Книга. Конспект лекций СанктПетербург 2011
 Скачать 380.59 Kb.
|
|
деятельности Вопросы темы 1.Свойства нервной системы по И.П.Павлову. 2.Классификация типов ВНД. 3.Индивидуальные особенности высшей нервной деятельности человека. Содержание лекционного материала Поиски естественнонаучных основ индивидуальных особенностей психики и поведения продолжаются многие столетия. Важным этапом в развитии этой проблемы явилось учение И.П.Павлова о типах высшей нервной деятельности животных и человека. Поскольку высшая нервная деятельность, определяющая поведение, есть функция головного мозга, то именно в деталях деятельности мозга следует, по мнению И.П.Павлова, искать причину индивидуальных различий поведения. Взгляды И. П. Павлова на типы ВНД формировались постепенно в течение нескольких лет. В первой из предложенных классификаций он выделил три группы собак: с преобладанием возбудительного процесса над тормозным; с преобладанием 51 тормозного процесса над возбудительным; уравновешенные, с развитыми процессами возбуждения и торможения. В дальнейшем И.П.Павлов сформулировал представление о трех свойствах нервной системы: силе, уравновешенности, подвижности возбуждения и торможения в ЦНС. На основе этих свойств он выделили четыре типа высшей нервной деятельности. Под силойнервных процессов подразумевалась способность корковых клеток адекватно отвечать на сильные и чрезвычайно сильные раздражители. Животными с сильными нервными процессами считаются те, которые легко образуют условные рефлексы на интенсивно действующие раздражители. У животных со слабыми нервными процессами на интенсивные раздражители развивается запредельное торможение. Главное назначение этого свойства - дать меру работоспособности нервной системы, способности достаточно долго противостоять утомлению. Равенство силы возбуждения и торможения называется уравновешенностью нервных процессов. Здесь возможны два основных варианта: возбуждение и торможение уравновешивают друг друга (уравновешенный тип), процессы возбуждения преобладают над процессами торможения (неуравновешенный тип). Способность корковых нейронов переходить от состояния возбуждения к торможению и обратно называется подвижностью нервных процессов. Различные варианты сочетаний этих свойств могут давать большое количество типов ВНД. И.П.Павлов, проводя классификацию, придерживался классических темпераментов, предложенных Гиппократом (сангвиники, холерики, флегматики и меланхолики), и выделил соответственно четыре типа высшей нервной деятельности. По свойству силы выделяются животныесильныеи слабые. Слабый тип И.П.Павлов соотнес с меланхолическим темпераментом, по Гиппократу. Сильные раздражители приводят таких животных в состояние запредельного торможения. Этому типу свойственная слабость процессов возбуждения 52 торможения. В их поведении наблюдается склонность к пассивно- оборонительным реакциям. Сильный тип разделялся на сильных уравновешенныхи сильных неуравновешенных. Характерным признаком второго из них будет трудность выработки условного торможения. Выработанные тормозные реакции у сильных неуравновешенных животных легко растормаживаются. Их поведение характеризуется повышенной возбудимостью и агрессивностью. Сильный неуравновешенный тип по И.П.Павлову соотносится с холерическим темпераментом, по Гиппократу. Сильный уравновешенный тип по свойству подвижности разделялся на подвижных и инертных. У представителей этого типа хорошо формируются как условные рефлексы, так и условное торможение. Однако при быстрой смене характера деятельности (чередование условного рефлекса и условного торможения, переделка сигнального значения раздражителя) некоторые из них не успевают переключаться, могут отказаться работать. Такие животные относятся к сильному уравновешенному инертномутипу (флегматики). Их поведение ровное, спокойное, характеризуется постоянством ответных реакций. Животные сильного уравновешенного подвижного типа (сангвиники) способны легко формировать положительные и отрицательные условные рефлексы. Переделка значений условных сигналов из положительных в отрицательные и наоборот происходит у них легко. В своем повседневном поведении они активны, подвижны, любопытны, но в отсутствии новой информации легко впадает в сонное состояние. Основывая свою классификацию на свойствах возбуждения и торможения, И.П.Павлов не ограничивался этим уровнем. Он также отмечал характерные черты эмоциональности, присущие каждому из основных типов. Например, он отмечал, что животные возбудимого типа часто агрессивные, а выраженный тормозной тип – «это то, что называется трусливое животное». Он считал крайние типы (сильный неуравновешенный и слабый) 53 «поставщиками» нервно-психических заболеваний, прежде всего неврозов. Подчеркивал, что для истерии весьма характерна высокая эмоциональность, преобладание функций подкорковых центров при ослаблении контроля коры. Дальнейшие усилия И.П.Павлова и его сотрудников были направлены на поиск способов тестирования свойств нервной системы. Например, для определения силы возбуждениябыло предложено использовать очень громкую трещотку как условный раздражитель в пищевом рефлексе. У сильного типа трещотка становилась условным сигналом, реакция на нее (как на интенсивный раздражитель) была даже больше, чем на другие условные стимулы. У слабого типа трещотка либо тормозила все имеющиеся условные рефлексы, развивалось запредельное торможение, либо вызывала серьезное расстройство поведения после 1-2 применений. Силу торможения определяли путем удлинения дифференцировочного торможения, т. е. стимул, который животное отличало от условного (метроном с более низкой частотой ударов), включали не на 15 с (как в обычном эксперименте), а на 5- 10 мин. У собак со слабым процессом торможения уже через 1-2 мин нарушалась система условных рефлексов. Подвижность нервных процессов определялась посредством оценки способности животных к переделке условных реакций. Также было установлено, что с возрастом подвижность нервных процессов уменьшается. В результате были разработаны процедуры определения типов ВНД. Определение типа ВНД у высших животных и человека в условиях лаборатории продолжалось от 6 до 18 месяцев («малый» и «большой» стандарт) и включало определенную последовательность выработки и переделки условных рефлексов на разные раздражители. Такие длительные процедуры определения типа ВНД являются чрезвычайно трудоемкими и могут использоваться только в специальных лабораторных условиях. В отечественной науке созданное И.П.Павловым учение стало основой объективного изучения типических особенностей человека определяемых физиологической основой. Большой вклад в понимание закономерностей 54 влияния центральных нервных процессов на психическую организацию человека внесли работы психологов и психофизиологов Б.М.Теплова, В.Д. Небылицына, Б.Г.Ананьева, Е.П.Ильина. В.Д. Небылицын выделил общие и частные свойства нервной системы человека. Общие свойства - это особенности целостной общемозговой интеграции нервных процессов, а частные - особенности локальной интеграции (например, свойства отдельных анализаторов). К числу общих свойств он отнес два основных параметра: активность и эмоциональность. Он полагал, что в основе активности лежат индивидуальные особенности взаимодействия активирующей ретикулярной формации ствола и передних отделов неокортекса. Эмоциональность определяется особенностями взаимодействия передних отделов новой коры с образованиями лимбической системы. В работах Б.М.Теплова, В.Д. Небылицына сложилась определенная методология изучения свойств нервной системы человека. Одним из фундаментальных положений этой методологии является требование изучения отдельных свойств нервной системы конкретного индивида, а не отнесение его к тому или иному типу. Б.М.Теплов считал, что больший научный смысл имеет выявление типологических особенностей проявления свойств нервной системы, чем определение типов. В дифференциальной психологии и психофизиологии разработаны разнообразные методы (аппаратурные и тестовые), позволяющие определять выраженность отдельных свойств нервной системы у конкретного индивида. Такие данные используются для решения различных вопросов психологической практики. Самостоятельный интерес представляет вопрос о качественной оценке типов нервной системы с точки зрения их «жизненной», биологической ценности. Существует мнение, что слабость, неуравновешенность и инертность нервных процессов является «отрицательной» чертой типа, а сила, уравновешенность и подвижность – «положительной» чертой. Исследования свидетельствуют об одинаковой жизнестойкости животных с 55 разными типами нервной системы, отличающихся, однако, различными формами приспособления к воздействующим на них факторам. Механизм приспособления к внешней среде у особей, принадлежащих к разным типам, различны. Однако в определенных условиях может выявляться преимущество того или иного типа. Согласно Б.М.Теплову, характеристика свойств нервной системы человека не является по своему содержанию понятием «положительным» или «отрицательным». Он считает, что свойства нервных процессов следует рассматривать как параметры, характеризующие качественно различные стороны способа уравновешивания организма со средой. Исследования показали, что каждый тип имеет свои достоинства и недостатки с точки зрения успешности разных видов деятельности – учебной, профессиональной, спортивной. Например, «слабый тип» обладает большей чувствительностью, восприимчивостью, более устойчив к монотонной, однообразной деятельности. Однако он менее работоспособен и быстрее устает, чем «сильный тип». Представители «слабого типа» могут достигать довольно больших успехов при соответствующей организации деятельности, в условиях отсутствия сильных внешних раздражителей, при тщательном проведении подготовительного периода. Люди с «сильным типом» ВНД способны успешно работать в сложных условиях, длительно сохранять работоспособность в ходе интенсивной работы, но их активность снижается при однообразной деятельности. Вопрос об устойчивости проявления свойств нервной системы человека еще окончательно не решен. Считается, что свойства нервной системы являются врожденными и довольно устойчивыми, однако воспитание и жизненные обстоятельства весьма существенно влияют на их проявление. Необходимо отметить также, что в «чистом» виде типы ВНД у конкретных индивидуумов встречаются крайне редко. Более обычны разнообразные сочетания свойств нервной системы. 56 К настоящему времени накоплено большое число экспериментальных данных, свидетельствующих о том, что индивидуальные свойства нервной системы определяют многообразие форм взаимодействия животного и человека с окружающей средой. Многочисленные исследования были направлены на изучение связи между свойствами нервной системы и психологическими характеристиками человека, индивидуальными особенностями поведенческих реакций. Предпринимались также попытки изучить соотношение между свойствами нервной системы и характером функционирования внутренних органов, обменных, иммунных реакций. Например, имеются экспериментальные данные о том, что у животных с сильной, уравновешенной и подвижной нервной системой происходит быстрое приспособление вегетативных процессов к окружающей среде и быстрое восстановление после устранения фактора, вызвавшего их нарушение. У инертных животных отмечается более медленное течение этих реакций, по сравнению с подвижными животными. Для неуравновешенных животных типично длительное и неровное восстановление функций после их резкого изменения. У животных слабого типа обнаруживается вялое течение процессов и часто неполное восстановление после их отклонения от нормы. Такие результаты представляют интерес для понимания особенностей протекания физиологических процессов у людей с разными свойствами нервной системы. Однако экстраполяция данных, полученных в исследованиях животных, на человека, как правило, требует дополнительных исследований. Вопрос о соотношении свойств нервной системы и характера протекания различных физиологических реакций у человека практически не изучен. Несмотря на большое число исследований типологических свойств нервной системы, конкретные нейрофизиологические механизмы, лежащие в основе таких свойств не ясны. В качестве возможных механизмов, обусловливающих выраженность отдельных свойств, рассматриваются 57 разные процессы: особенности взаимодействий структурно- функциональных отделов мозга; активность различных нейромедиаторных и гормональных систем; специфика индивидуального опыта особи. Например, В.А. Дубинин связывает выраженность отдельных свойств нервной системы с функционированием основных нейромедиаторных и гормональных систем. Автор считает, что слабость нервных процессов может быть обусловлена снижением активности моноаминергических систем мозга (норадреналина, дофамина, серотонина). Клиническими симптомами такого снижения являются различные проявления депрессии - состояния, при котором снижается общая активность и нарушается стремление к получению положительного подкрепления. Слабость нервных процессов, по мнению данного исследователя, может быть также обусловлена недостаточным уровнем активности ГАМК-ергической системы. В таком случае наблюда- ется слабость торможения, преобладание возбуждающих процессов, которые быстро истощаются. На поведенческом уровне это проявляется в ситуации, когда вслед за истерической атакой - нападением следует паническое отступление. Признаки меланхолического темперамента могут быть вызваны недостатком в крови гормонов щитовидной железы, половых гормонов - соединений, от которых зависит общий уровень обмена веществ в нервной ткани. Однако избыток тех же гормонов способен хронически пере- возбуждать нервную систему, приводя ее в состояние, близкое к запредельному торможению и также провоцируя слабость нервных процессов. В качестве возможных нейрохимических причин свойства неуравновешенности предлагается рассматривать избыточную активность катехоламинергических систем, недостаточную активность системы ГАМК, нарушения в работе глутаматергической системы. Весьма вероятна также роль нейропептидов в регуляции индивидуальных проявлениях свойств нервной системы. Известно, что различные фрагменты нейропептида холецистокинина влияют на эмоциональное состояние человека: более длинные из них обладают 58 нейролептическими свойствами, более короткие индуцируют тревожность и страх. Возможно, существуют и еще более тонкие молекулярные механизмы, определяющие тип нервной системы и связанные с врожденно заданной активностью генов различных рецепторов, ферментов, транспортных белков. Следует отметить, что приведенное объяснение типологических особенностей ВНД не имеет достаточных экспериментальных доказательств и носит характер физиологически обоснованной гипотезы. Изучение и анализ этих механизмов еще предстоит провести. Возможно, что в основе проявления одного и того же свойства лежат различные нейрофизиологические, нейробиохимические и генетические механизмы. Анализируя высшую нервную деятельность человека И.П.Павлов, расширил классификацию типов, дополнив ее в соответствии с представлениями о первой и второй сигнальной системах еще тремя типами, которые он называл - «специально человеческие типы». Он выделил следующие типы, присущие только человеку: 1.Художественный – характеризуется усиленной работой первой сигнальной системы, способностью в процессе мышления широко пользоваться образами окружающей среды, наклонностью к образному мышлению. 2.Мыслительный – характеризуется усиленной работой второй сигнальной системы, выраженной способностью к абстрагированнию, наклонностью к отвлеченному словесному мышлению. 3.Промежуточный тип – характеризуется уравновешенностью двух сигнальных систем. Изложенная классификация частных типов ВНД сложилась у И.П.Павлова под влиянием наблюдений за поведением людей и не имела экспериментального подтверждения. В основе этой классификации И.П.Павлов предполагал особенности функционирования мозговых макроструктур. По его мнению, у «художников» деятельность больших 59 полушарий затрагивает в меньшей степени лобные доли и сосредотачивается в остальных отделах, а у «мыслителей» наоборот преобладает активность лобных долей. В настоящее время частные типы соотносят с функциональной межполушарной асимметрией мозга человека. Предполагается, что художественный тип связан с доминированием правого, а мыслительный – левого полушария мозга. В заключении отметим, что проблема свойств нервной системы, является сложной и многогранной, требует дальнейшего изучения во всём разнообразии структур, функций и проявлений. Решение этой задачи поможет понять причины индивидуальных различий и в конечном итоге, возможно, разработать схему многомерной классификации индивидуально- типологических особенностей человека. Лекция. 6.Физиологические механизмы памяти Вопросы темы 1.Виды памяти. 2.Структурно-функциональная организация памяти. 3.Нейрофизиологические и нейробиохимические механизмы памяти. Содержание лекционного материала Память определяют как способность центральной нервной системы запечатлевать, сохранять и воспроизводить прошлый опыт субъекта. Память является одним из важнейших свойств нервной системы. Она играет очень важную роль в формировании и осуществлении всех высших функций мозга. Память как основа процессов обучения и мышления включает в себя четыре тесно связанных между собой процесса: запоминание, хранение, 60 узнавание, воспроизведение. Главным из них является запоминание, которое определяет полноту и точность воспроизведения материала. Наиболее простой формой является узнавание, осуществляемое в условиях повторного восприятия объектов, закрепившихся ранее в памяти. Более сложным является воспроизведение объектов прошлого опыта, которые в данный момент времени не воспринимаются человеком. Существуют разные виды памяти. Различают филогенетическую память, в которой воплощен опыт, накопленный в ходе эволюционного развития, и онтогенетическую память, в которой воплощен индивидуальный опыт особи. По форме проявления у человека выделяют память: образную, эмоциональную, логическую (словесно-логическую, семантическую). Образная память связана с формированием, хранением и воспроизведением ранее воспринятого образа реального сигнала. Под эмоциональной памятью понимают воспроизведение некоторого пережитого ранее эмоционального состояния при повторном предъявлении сигнала, вызвавшего первичное возникновение такого эмоционального состояния. Эмоциональная память характеризуется высокой скоростью и прочностью. В этом, очевидно, главная причина более легкого и устойчивого запоминания человеком эмоционально окрашенных раздражителей. Словесно-логическая память - это память на словесные сигналы, обозначающие как внешние объекты и события, так и вызванные ими ощущения и представления. По длительности сохранения выделяют следующие виды памяти: мгновенную, кратковременную, долговременную. Мгновенная (иконическая) память заключается в образовании мгновенного отпечатка, следа действующего стимула в рецепторных структурах. Этот отпечаток отличается высокой информативностью, полнотой признаков, отсюда и название «иконическая память», т. е. четко проработанное в деталях отражение действующего сигнала. Мгновенная память хранится около 100- 150 мс, если не подкрепляется и не усиливается повторным или продолжающимся стимулом. Нейрофизиологический механизм иконической 61 памяти, очевидно, заключается в процессах рецепции действующего стимула и ближайшего его последействия; выражается в следовых потенциалах, формирующихся на базе рецепторного потенциала. Продолжительность и выраженность этих следовых потенциалов определяется силой действующего стимула, а также состоянием и чувствительностью воспринимающих рецепторных структур. Биологическое значение мгновенной памяти заключается в обеспечении сенсорным структурам мозга возможности выделять отдельные признаки сигнала и распознавать целостные образы. При достаточной силе действующего стимула мгновенная память переходит в кратковременную (оперативную) память, которая обеспечивает выполнение текущих поведенческих и мыслительных операций. Следующим этапом является долговременная память, в которой информация хранится длительное время (месяцы, годы), возможно, всю жизнь. Память связана с такими изменениями в нервной системе, которые сохраняются в течение некоторого времени и существенным образом влияют на дальнейшее поведение живого организма. Комплекс таких структурно- функциональных изменений в ЦНС называется энграмма (след) памяти. Одна из главных задач, стоящих перед исследователями, заключается в том, чтобы идентифицировать энграммы и определить их локализацию в мозге. Вопрос о локализации следов памяти привлекал внимание многих ученых. Пионером в этой области является американский физиолог и психолог К.Лешли. Он пытался с помощью хирургического вмешательства в мозг получить ответ о пространственном расположении памяти, по аналогии с речевыми, моторными или сенсорными зонами. К. Лешли обучал животных определенным поведенческим реакциям. Потом он удалял у этих животных различные участки коры - в поисках места расположения энграмм. Однако К. Лешли не удалось найти то специфическое место, где хранятся следы памяти. Свою классическую статью он закончил выводом о том, что память одновременно находится в мозгу везде и нигде. Впоследствии этим фактам 62 было найдено объяснение. Оказалось, что в процессах памяти участвуют не только кора, но многие подкорковые образования и, кроме того, следы памяти широко представлены в мозге и при этом многократно дублируются. Современные представления о мозговой локализации процессов памяти во многом строятся на основании данных клинических наблюдений. Из клиники очаговых поражений мозга известно, что нарушения памяти бывают неспецифические и модально-специфические. Под неспецифическими нарушениями памяти понимают такие патологические явления, которые проявляются во всех видах, формах и процессах памяти. Такие расстройства памяти возникают при поражении глубоких структур мозга: ретикулярной формации ствола, диэнцефальной области, лимбической системы, гиппокампа. Модально-специфические нарушения памяти распространяются только на раздражители, которые адресуются к одному анализатору. К этим патологиям относят нарушения зрительной памяти, слухоречевой, музыкальной, тактильной, двигательной и т.п. Модально-специфические нарушения памяти связаны с нарушениями проекционных зон определенных сенсорных систем и ассоциативных зон коры полушарий. Результаты исследований на животных и данные клинических наблюдений уточняют роль отдельных мозговых структур в процессах памяти. Например, показано, что при активации ретикулярной формации формирование энграмм происходит эффективнее, а при снижении уровня активации ухудшается как непроизвольное, так и произвольное запоминание любого нового материала, независимо от его сложности и эмоциональной значимости. Улучшение кратковременной памяти, увеличение объема запоминаемой информации (особенно при предъявлении информации в быстром темпе) может наблюдаться при электрической стимуляции таламокортикальной системы. В то же время при разрушении ряда областей таламуса возникают затруднения в усвоении новой информации или сохранении заученной ранее. Формирование двигательной памяти связано со структурами мозжечка. 63 Особую роль в процессах памяти играет гиппокамп в совокупности с медиальной областью височной доли. В случае двухстороннего поражения гиппокампа возникает корсаковский синдром (описан в XIX веке русским психиатром С.С.Корсаковым у больных хроническим алкоголизмом), при котором больной с сохранной долговременной памятью утрачивает способность запоминать новую информацию, утрачивает память на текущие события. Нарушения памяти наблюдаются и при повреждении поясной извилины. Расстройства памяти при нарушениях гиппокампа и поясной извилины носят модально-неспецифический характер. В настоящее время нет единого мнения о роли гиппокампа в процессах памяти. Многие исследователи считают, что гиппокамп играет роль селективного входного фильтра, классифицирует сигналы, отбрасывает случайные, способствуя оптимальной организации следов в долговременной памяти. В то же время некоторые клинические исследования показывают, что при нарушениях гиппокампа и поясной извилины сохраняется правильная стратегия запоминания, отсутствует снижение мотивации. Это позволяет предполагать непосредственное участие указанных структур в формировании и считывании следов памяти. В формировании эмоциональной памяти важная роль принадлежит структурам лимбической системы, и в первую очередь, миндалине. Роль височной области в целом, возможно, состоит в том, что она устанавливает связь с местами хранения следов памяти в разных отделах мозга, в первую очередь, в коре больших полушарий. В отборе информации для хранения и в актуализации следов, необ- ходимых для организации целенаправленного поведения, важная роль принадлежит лобным отделам коры, имеющим двусторонние связи со структурами лимбической системы и ретикулярной формации. Лобные отделы принимают участие в оценке значимости информации, обеспечивают создание оптимального уровня нервной активации, играют ведущую роль в обеспечении произвольного запоминания. Необходимо отметить, что связь отдельных структур мозга с механизмами памяти заключается не в том, что 64 в них хранятся определенные энграммы, а в том, что в них находятся нейронные системы, регулирующие фиксацию и воспроизведением следа памяти. Таким образом, память не может быть локализована в ограниченном участке мозга. Она представляет собой сложный процесс, выражающийся в изменениях взаимодействия большого числа нервных клеток, расположенных в разных отделах головного мозга. Память следует понимать как системное свойство всего мозга. Система регуляции памяти имеет сложное строение, и полное обеспечение функций памяти возможно лишь при условии нормального функционирования всех ее звеньев. Одной из важных проблем в изучении механизмов памяти является вопрос о том, в какой форме хранится запоминаемая информация. Разница во времени хранения информации в кратковременной и долговременной памяти привела к предположению о различной природе процессов, лежащих в основе этих феноменов. Первые представления о физиологических основах памяти связаны с именем канадского физиолога и нейропсихолога Д. Хебба (40-е гг. ХХ века). Он ввел понятия кратковременной и долговременной памяти и предложил объяснение их нейрофизиологической природы. По Д.Хеббу, кратковременная памятьобусловлена повторным прохождением импульсной активности в замкнутых цепях нейронов, и не сопровождается морфологическими изменениями в нервной системе. Долговременная память базируется на структурных изменениях, возникающих в результате модификации межклеточных контактов - синапсов. Д. Хебб полагал, что структурные изменения в синапсах связаны с повторной активацией замкнутых нейронных цепей. В основе этой повторной активации лежит реверберация возбуждения (понятие, впервые предложенное американским нейрофизиологом и гистологом Л. де Но), т.е. длительная циркуляция импульсов возбуждения в сетях нейронов или между различными структурами ЦНС. Повторное возбуждение нейронов приводит к тому, что в них возникают изменения, связанные с увеличением числа и площади 65 синаптических контактов. В итоге образуется нейронный ансамбль и любое возбуждение хотя бы одного относящегося к нему нейрона, приводит в возбуждение весь ансамбль. Современные представления о физиологических механизмах памяти в значительной степени основываются на идеях Д. Хебба. Электрофизиологические процессы, связанные с реверберацией импульсов по замкнутым цепям нейронов, рассматриваются как основной механизм формирования кратковременной памяти. Установлено, что кольцевые замкнутые структуры могут быть образованы как между разными нейронами, так и в пределах одного и того же нейрона путем возвратных входов, образуемых разветвлениями аксона на дендритах этого же нейрона. Реверберационная гипотеза кратковременной памяти допускает наличие замкнутых кругов циркуляции возбуждения как внутри коры большого мозга, так и между корой и подкорковыми образованиями (например, таламокортикальные нервные круги). Внутрикорковые и таламокортикальные реверберационные круги как структурная основа краткосрочной памяти образованы клетками преимущественно лобных, височных и теменных областей коры мозга. Накоплен также целый ряд экспериментальных данных, подтверждающих роль синаптических процессов в фиксации следа памяти. Например, показано, что кратковременная память нарушается ингибиторами (ингибиторы - химические вещества, тормозящие химические реакции) функций синапса. Следует отметить, что кратковременная память является наиболее интенсивно исследуемой формой памяти. Это связано с тем, что происходящие физиологические изменения относительно продолжительны во времени (по сравнению с мгновенной памятью) и более доступны для эксперимента. Исследования показывают, что при многократном прохождении импульсов по замкнутым нейронным цепям постепенно образуются стойкие изменения в синаптическом аппарате, закладывающие 66 основу формирования долгосрочной памяти. Эти изменения состоят в перестройке пре- или постсинаптических структур. Последовательность синаптических перестроек при обучении включает следующие процессы. Приход нервного импульса вызывает освобождение медиатора, который взаимодействует с постсинаптическими рецепторами, изменяются ионные потоки через поверхность постсинаптической клетки. Происходит сдвиг мембранного потенциала, сопровождающийся повышением концентрации ионов калия вне клетки и ионов кальция внутри нее. Эти синаптические процессы кратковременны (не более 0,1 с), но если импульсы поступают регулярно и с высокой частотой, то происходит суммация, при которой сдвиги в изменении концентрации сохраняются долго. Ионы калия могут диффундировать к окружающим нейрон клеткам глии и влиять на их деятельность, что в некоторых теориях рассматривается как один их факторов, участвующих в формирования памяти. Важное значение имеет повышение внутриклеточной концентрации ионов кальция, который влияет на многие биохимические процессы в нейронах. На роль кальция в модификации синаптических процессов при обучении обращено внимание в концепции Г.Линча и М.Бодри. Согласно этой гипотезе, повторная импульсация в нейроне, связанная с процессом запоминания, сопровождается увеличением концентрации ионов кальция вблизи постсинаптической мембраны, что приводит к расщеплению одного из ее белков (фодрина), который блокирует рецепторы глутамата. При этом освобождаются чувствительные к глутамату рецепторы, в обычных условиях блокированные фодрином. За счет увеличения числа этих рецепторов возникает состояние повышенной проводимости синапса, которое может сохраняться относительно длительное время (несколько суток). К числу других реакции, связанных с синаптическими механизмами памяти, относится активация в нервной клетке специфических ферментов, влияющих на синтез белков и, в конечном итоге, на состояние ионных каналов и постсинаптической мембраны. В основе памяти также лежит 67 синтез определенных специфических белков, которые могут встраиваться в синаптические мембраны. Последствиями этого могут быть усиление восприимчивости мембраны к действию медиатора. Таким образом, в основе кратковременной памяти лежат изменяющиеся отношения между нейронами, которые сопровождаются изменениями функционирования связывающих их синапсов. Однако следует обратить внимание на то, что данные нейрохимические модификации относительно кратковременны, их длительность не превышает нескольких суток, и они не могут обеспечить длительное хранение информации. Превращение кратковременной памяти в долговременную должно быть обусловлено более продолжительными и стойкими структурными изменениями в соответствующих нервных образованиях. Такие структурные синаптические перестройки связаны, в первую очередь, с процессами синтеза новых белковых молекул. Значение синтеза белков для формирования памяти общепризнано. Однако просто разовым синтезом белков с новой структурой нельзя объяснить закрепление энграммы памяти. Наиболее стабильные белки имеют период полураспада не превышающий несколько месяцев. Поэтому для длительного хранения следа памяти требуется запуск системы постоянного обновления белков данного типа, что требует перестройки регуляторной системы генома. Возможно, что в основе долговременной памяти могут также лежать сопряженные изменения в нервно-глиальном комплексе. Однако конкретные механизмы этого процесса в настоящее время не ясны. На современном этапе развития нейробиологии биохимические исследования играют важную роль в изучении механизмов памяти. Концепции биохимического кодирования индивидуального опыта в памяти, опираются на две группы данных: 1) образование в мозге при обучении новых биохимических факторов (например, «пептидов памяти»); 2) возможность передачи приобретенной информации необученному мозгу с помощью этих факторов. Поиску специфических веществ 68 («информационных молекул»), ответственных за хранение той или иной информации посвящено немало исследований. Предположение, что следы памяти могут быть закодированы в структуре химических соединений, и переноситься с этими соединениями от одного индивида к другому, возникло на рубеже 50-60 годов ХХ столетия. Исследования были направлены на выяснение химической природы таких переносчиков памяти. Всемирно известны работы шведского нейрохимика Н. Хидена (начало 50-х годов), изучавшего роль рибонуклеиновой кислоты (РНК) в процессах памяти. Им была выдвинута гипотеза, согласно которой РНК приписывалась роль кодирования запоминаемой информации. Однако последующие опыты не подтвердили подобное представление. Исследования показали, что РНК играет важную роль в механизмах кратковременной и долговременной памяти. Однако ее роль в фиксации и воспроизведении энграмм неспецифична и обусловлена участием в общерегулярных клеточных процессах. В 1965 году американский исследователь Г. Унгар предположил, что фактором переноса памяти является не РНК, как считали ранее, а белок. Он показал, что при введении фракций мозга крыс, у которых был выработан навык пассивного избегания темного отсека камеры, мышам-реципиенам, последние с самого начала избегали заходить в темный отсек. Позднее был выделен пептид (скотофобин), ответственный, как считалось, за перенос данного специфического навыка. Методика Г. Унгара была подвергнута критике и многочисленные экспериментальные проверки, последовавшие за этим открытием, не дали однозначных достоверных результатов. В результате пришли к выводу, что факторы переноса, если и существуют, то они не переносят конкретный навык, а лишь могут способствовать его формированию. Идея существования биохимических факторов, способных к переносу информации, многими исследователями воспринимается критически, так как она не имеет достаточных экспериментальных доказательств. Установлена 69 существенная роль нуклеиновых кислот и белков в механизмах памяти. Однако принимающие участие в ее формировании белки специфичны лишь по отношению к синаптическим перестройкам и неспецифичны по отношению к самой информации. Самостоятельный интерес представляет изучение значения различных нейромедиаторов в регуляции памяти в связи с тем, что формирование памяти тесно связано с модификацией синаптических процессов. Имеющие в настоящее время данные свидетельствуют о большом значении основных медиаторов (ацетилхолина, норадреналина, дофамина, серотонина и ГАМК) для процессов обучения, хотя конкретные формы участия каждого медиатора, вероятно, зависят от вида запоминаемой информации. Наряду с перечисленными медиаторами, можно указать на роль глутаминовой кислоты, о которой идет речь в гипотезе Линча, Бодри. Большую роль в процессах памяти играют регуляторные пептиды. Из пептидов, наиболее выраженным влиянием на память и обучение обладают гормоны гипофиза - адренокортикотропный гормон (АКТГ) и вазопрессин. Они оказывают ярко выраженное положительное воздействие на выработку условных рефлексов и другие функции, связанные с памятью. Наряду с этим, выявлены и другие пептидные соединения, способные стимулировать процессы формирования и воспроизведения энграмм. Развитие представлений о биохимических и молекулярных механизмах памяти идет от попыток создания универсальных гипотез, касающихся запоминания в целом, к разработке все более усложненных представлений о большой и разветвленной цепи реакций, определяющей разные формы памяти. Можно предполагать, что механизмы памяти определяются не только временными характеристиками, но и тем какая информация запоминается. Однако в настоящее время не существует единой теории, способной объяснить всю совокупность факторов, связанных с природой памяти. 70 Следует также отметить, что интенсивные биохимические исследования привели к автономизации клеточно-молекулярного уровня изучения механизмов памяти. Британский нейробиолог С. Роуз в книге «Механизмы памяти» (2001), подчеркивает, что эксперименты, проводимые только на клеточном уровне, слишком ограничены, и не способны ответить на многие вопросы, например, как мозг человека запоминает сложные симфонические партитуры, или извлекает из памяти данные, необходимые для разгадывания кроссворда. Для более полного понимания функционирования процессов памяти необходимо сочетание исследований биохимического уровня и уровня сложных мозговых систем, в которых многие нейроны соединены между собой морфологическими и функциональными связями. Таким образом, память обладает сложной системной организацией, не имеет строгой локализации в определенных участках мозга. Энграммы памяти фиксируются в мозге в виде изменений синаптического аппарата, в результате которых возникает предпочтительное проведение возбуждения по определенным нервным путям. На этапе сенсорной памяти, изменения функции синапсов в основном обусловлены сдвигом концентрации медиаторов. На этапе кратковременной памяти, синаптические процессы, связанные с изменениями концентрации ионов кальция и ферментов, вызывают перестройки в составе нейроспецифических белков. Формирование долговременной памяти требует модификации синтеза нуклеиновых кислот и белка. Нейрофизиологический процесс запоминания можно рассматривать, как приобретение группой нейронов особых свойств, позволяющих им формировать систему, реализующую данное поведение. При возникновении соответствующей ситуации (например, при предъявлении условного раздражителя) происходит прохождение импульсов по определенным путям, что и обеспечивает реализацию определенного поведения. Память нельзя |