Книга. Конспект лекций СанктПетербург 2011
 Скачать 380.59 Kb.
|
|
1 Н.П.Реброва Физиология высшей нервной деятельности Конспект лекций Санкт-Петербург 2011 2 Реброва Н.П. Физиология высшей нервной деятельности: Конспект лекций. СПб., 2011. Конспект лекций разработан в соответствии с программой курса «Физиология сенсорных систем и высшей нервной деятельности», который входит в подготовку будущих психологов и педагогов. Включает рассмотрение основных вопросов физиологии высшей нервной деятельности. Предназначен для студентов, преподавателей, психологов и психофизиологов. Конспект лекций может быть использован студентами и преподавателями не только педагогических, но и биологических и медицинский вузов. Рецензенты: доктор биологических наук, профессор Чернышова М.П. (Санкт-Петербургский государственный университет), кандидат биологических наук, доцент Степанова Т.П. (Российский государственный университете им. А.И.Герцена) 3 Оглавление Предисловие Лекция 1 Физиологии высшей нервной деятельности, история возникновения, предмет, методы исследования. Лекция 2 Врожденное поведение. Безусловные рефлексы. Инстинкты. Лекция 3 Закономерности условно-рефлекторной деятельности. Приобретенные формы поведения Лекция 4 Безусловное и условное торможение. Механизмы формирования условных рефлексов. Лекция 5 Индивидуальные различия высшей нервной деятельности Лекция 6 Физиологические механизмы памяти Лекция 7 Речь как функции мозга Литература 4 Предисловие Физиология высшей нервной деятельности является разделом учебной дисциплины «Физиология сенсорных систем и высшей нервной деятельности», которая входит в систему психологического образования как одна из дисциплин естественнонаучного профиля. Физиология высшей нервной деятельности (ВНД) изучает закономерности деятельности мозга в организации поведения, определяет и объясняет индивидуальные различия поведения человека в постоянно меняющихся условиях внешней среды. Физиология высшей нервной деятельности, заложенная трудами И.П.Павлова и его учеников, претерпевает в настоящее время стремительные изменения, связанные с дополнением классических поведенческих исследований, исследованиями на нейронном и молекулярном уровне. Физиология ВНД является академической наукой; однако полученные в ее исследованиях экспериментальные данные имеют существенное значение для развития таких практикоориентированных дисциплин как психология, педагогика, медицина, физиология профессиональной и спортивной деятельности и т.д. Изучение основ физиологии ВНД дает понимание физиологических основ поведенческих реакций животных и человека, тем самым создает естественно-научную базу понимания психики человека. В системе психологического образования изучению физиологии ВНД предшествует овладение студентами достаточного объема знаний в области анатомии и физиологии центральной нервной системы. Наряду с этим, после изучения учебной дисциплины «Физиология сенсорных систем и высшей нервной деятельности» студенты изучают дисциплину «Психофизиология». Отбор и изложение материала лекций по физиологии ВНД строится с учетом объема сведений, излагаемых в перечисленных учебных курсах. В конспекте лекций изложены основные представления физиологии высшей нервной деятельности, которые способствуют более глубокому 5 анализу механизмов протекания психических процессов. При этом, наряду с классическими исследованиями школы И.П.Павлова, рассмотрены современные представления в области физиологии высшей нервной деятельности. Данное учебное пособие составлено на основе курса лекций, прочитанных на психолого-педагогическом факультете РГПУ им. А.И.Герцена, для студентов, обучающихся по направлению «психология», «клиническая психология». Предназначено для студентов очной и заочной форм обучения. 6 Лекция 1.Физиологии высшей нервной деятельности, история возникновения, предмет, методы исследования Вопросы темы 1.История развития представлений о высшей нервной деятельности. 2.И.П.Павлов – основатель учения о высшей нервной деятельности. 3.Методы исследования физиологии высшей нервной деятельности, связь с другими науками. Содержание лекционного материала Термин высшая нервная деятельность(ВНД) был введен в науку Иваном Петровичем Павловым (1849—1936), считавшим его равнозначным понятию «психическая деятельность». По И.П.Павлову, все формы поведения и психической активности, в том числе мышление и сознание человека являются элементами ВНД. В основе высшей нервной деятельности человека и животных лежит работа больших полушарий мозга, обеспечивающая сложные взаимоотношения организма с окружающей средой. В отличие от этого низшая нервная деятельность в основном строится на механизмах стволового и спинного отделов мозга, осуществляющих интеграцию частей организма и рефлекторную регуляцию внутренних органов. Согласно представлениям И.П.Павлова, физиология ВНД изучает процессы жизнедеятельности организма человека и животных, в основе которых лежит рефлекторная деятельность, позволяющая организму приспосабливаться к меняющимся условиям окружающей среды, адаптироваться к ним. Идеи о том, что психическая деятельность осуществляется при участии нервной системы, существовали еще в древности. Сочинения врачей и мыслителей Китая, Индии, Рима, Греции свидетельствуют о том, что в 7 глубокой древности были собраны сведения о строении тела человека и о происходящих в организме процессах. Определенным этапом в развитии представлений о роли нервной системы были труды римского врача и естествоиспытателя Клавдия Галена (II век н. э.). Он обнаружил, что головной и спинной мозг связаны со всеми органами нервами, разрыв нерва, соединяющего мозг и мышцу, приводит к параличу, а при перерезке чувствительных нервов организм перестает воспринимать раздражители. Существенное влияние на развитие физиологии нервной системы оказали работы французского математика, физика, физиолога и философа Рене Декарта (XVII в.). Р.Декарт сформулировал понятие рефлекса и выдвинул представление о рефлекторном принципе работы организма. Декарт рассматривал организм как машину, действующую по принципу несложных механизмов того времени. Он считал, что внешнее воздействие приводит к натягиванию «нитей», идущих в нервах от органов чувств к мозгу. Например, зрительный сигнал, действуя на глаз, приводит в движение зрительный нерв, который открывает в головном мозге особый клапан. При открывании клапана «животные духи» начинают по двигательному нерву поступать в мышцу, раздувая ее, что приводит к сокращению мышцы (движению). Несмотря на упрощенность, концепция Р.Декарта учитывала целый ряд важных особенностей работы мозга, а именно: органом, управляющим поведением, является головной мозг; мышечная реакция порождается изменениями в подходящем к мышце нерве; процессы, происходящие в сенсорных нервах, отражаются на двигательных реакциях. Важным в учении Р.Декарта является описание рефлекса, как осуществляемой при участии нервной системы ответной реакции организма на некоторый стимул. Позже представление о рефлексе, рефлекторной дуге, значении нервной системы как посредника между внешней средой и организмом получило развитие трудах чешского физиолога и анатома Й.Прохазки (XVIII в.). Работы Р.Декарта послужили основой для 8 последующих физиологических исследований, в том числе для работ И. М. Сеченова. В 1863 году И. М. Сеченов опубликовал книгу «Рефлексы головного мозга», в которой выдвинул идеи о рефлекторной природе психической деятельности. Ученый доказал, что рефлекс - это универсальная форма взаимодействия организма со средой, т. е. рефлекторный характер имеют не только непроизвольные, но и произвольные, сознательные движения. Они начинаются с раздражения органов чувств и продолжаются в мозгу в виде определенных нервных явлений, приводящих к запуску поведенческих реакций. И.М.Сеченовым был сделан вывод, что мозг - это область не- прерывной смены двух основных процессов - возбуждения и торможения. Взаимодействие этих процессов приводит к усилению или ослаблению рефлексов. Он также обратил внимание на существование врожденных и приобретенных рефлексов. Последние, являясь результатом обучения, способны меняться в целях приспособления организма к условиям окружающей среды. Работы И.М.Сеченова нанесли удар по идеалистическим представлениям о работе мозга. Большинство идей И.М.Сеченова получило подтверждение после создания И.П.Павловым объективного лабораторного метода исследования поведения. И.П.Павлов, изучая взаимодействие организма с внешней средой, пришел к выводу о необходимости исследовать функции коры больших полушарий головного мозга. Открытие им условного рефлекса позволило приступить к изучению физиологических процессов, лежащих в основе поведения животных и человека. Результаты многолетних исследований И.П.Павлова послужили основанием для формирования физиологии высшей нервной деятельности. Первая половины научной деятельности И.П.Павлова связана с исследованием физиологии пищеварения. Для изучения секреторной деятельности пищеварительной системы — желудка и слюнных желез им были разработаны специальные методы (выведение протоков желез, 9 наложение фистул), позволяющие определить интенсивность секреции слюны и желудочного сока. За эти работы в 1904 г. И. П. Павлов был удостоен Нобелевской премии. Исследуя работу пищеварительной системы, И.П.Павлов анализировал различные врожденные рефлексы, возникающие при поступлении пищи в ротовую полость и желудок. В ходе таких исследований он заметил, что слюна выделяется не только при соприкосновении пищи со слизистой рта, но и когда животное видит пищу, чувствует ее запах, слышит звон посуды и шаги служителя, который его кормит. Это явление, названное «психическим слюноотделением», было уже известно, но считалось, что подобные процессы невозможно изучать экспериментальными методами. Первоначально И.П.Павлов рассматривал «психическое слюноотделение» как фактор, нарушающий чистоту опытов, и стремился избавиться от его влияния. Эксперименты с животными в его лаборатории стали проводить в звукоизолированных камерах, ограничивая внешние сенсорные воздействия. Однако в дальнейшем исследователи осознали, что выделение слюны, например, на звук шагов служителя, обычно кормящего собаку, является результатом обучения, и в этом случае они имеют дело с приобретенным рефлексом. И.П.Павлов поставил вопрос: любой ли исходно незначимый (индифферентный) для животного стимул можно сделать запускающим для врожденного рефлекса слюноотделения? Результатом его решения стала разработка метода обучения животных (метод выработки условных рефлексов). Процедура опыта была организована следующим образом. Собака помещалась в экспериментальную камеру, где ее подвижность ограничивали специальными ремнями, затем экспериментатор включал стимул, исходно не связанный с пищей, (например свет лампочки или звонок). После определенного периода (несколько секунд), в течение которого стимул действовал на животное, в кормушку подавалась пища, которую собака съедала. В момент окончания еды стимул выключали. Далее делалась пауза 10 в несколько минут, и процедуру повторяли. При этом регистрировалось количество капель слюны, выделившейся у животного. Первые сочетания не вызывали изменения реакции слюноотделения. В дальнейшем мозг устанавливает связь между фактом включения лампочки и подачей пищи, и интенсивность слюноотделения нарастает. К 8-10 сочетанию она выходит на относительно стабильный уровень, и это свидетельствует о том, что формирование нового приобретенного рефлекса фактически завершено. Таким образом, исходно индифферентный сигнал стал запускающим для врожденного рефлекса слюноотделения, «надстроился» над ним. В первых опытах в качестве измеряемого параметра служило количество выделяемой слюны. В последующих исследованиях было доказано, что приобретенные рефлексы можно образовать на базе любого врожденного рефлекса (например, оборонительного, возникающего в ответ на повреждающее болевое воздействие). Стимулами могут быть любые сигналы, воспринимаемые органами чувств (зрительные, слуховые, тактильные и др.). Объяснение этого процесса формирования условного рефлекса заключалось в следующем: в результате обучения происходит установление новых нервных связей между сенсорными центрами, возбуждаемыми исходно индифферентными сигналами, и центрами, связанными с текущими врожденными рефлексами (представительства безусловных рефлексов). Принципиально важно, что это должны быть корковые центры, поскольку именно нейроны коры больших полушарий обладают максимально выраженной способностью к установлению новых контактов. В результате на базе врожденных рефлексов возникают разнообразные приобретенные рефлексы. Поскольку И.П.Павлову удалось доказать, что приобретенные рефлексы возникают при определенных условиях, он назвал этот тип реакцийусловнымирефлексами. В основе таких рефлексов лежит условная или временная связь. Второй термин подчеркивает относительную 11 нестойкость приобретенных рефлексов, их способность при выполнении определенных условий не только укрепляться, но и ослабевать. Реализация врожденных рефлексов относительно мало зависит от условий окружающей среды, поэтому И.П.Павлов назвал этот тип рефлексов безусловными.Запуск условного рефлекса может осуществляться любым исходно индифферентным стимулом, если в ходе обучения произошло установление временной связи между соответствующим сенсорным центром и корковым представительством безусловного рефлекса. При этом исходно индифферентный сигнал приобретает для организма значимость и превращается вусловный стимул (условный раздражитель). Все условные рефлексы обладают следующими общими признаками: 1.Носят приспособительный характер, что делает поведение наиболее пластичным. 2.Требуют для своего участия высших отделов головного мозга. 3.Приобретаются и отменяются в индивидуальной жизни конкретной особи. 4.Имеют сигнальный характер, т. е. предшествуют, предупреждают последующее возникновение безусловного рефлекса, подготавливая к нему организм. Безусловные рефлексы – это врожденные, генетически запрограммированные формы поведения, они наследуются и не изменяются в ходе индивидуального развития организма. Условный рефлекс – это вновь возникающая стабильная связь несущественных для организма раздражителей с биологически значимыми реакциями, осуществляемыми высшими отделами центральной нервной системы. Условные рефлексы являются приобретенными, т. е. индивидуальны. В центральной нервной системе каждой конкретной особи формируется уникальный набор условных рефлексов. И.П.Павлов считал условный рефлекс основой индивидуально приобретаемого опыта. В этом своем качестве условно-рефлекторная теория есть теория научения, рассматривающая закономерности и механизмы 12 накопления знаний об окружающем мире в его сложных взаимоотношениях с живым организмом. Функциональное значение условных рефлексов заключается в расширении возможности реагирования организма. Очевидно, что даже самый полный набор безусловных рефлексов не способен вместить все разнообразие стимулов, с которыми особь может столкнуться в реальной жизни. Обладание способностью к формированию условных рефлексов дает организму преимущества в борьбе за существование, позволяет ему с большей вероятностью выживать и оставлять потомство. Появление условных рефлексов в ходе эволюции поведения означает переход центральной нервной системы (ЦНС) к реакциям вероятностного про- гнозирования изменений во внешней среде. Условные стимулы выделяются мозгом из сенсорного потока как факторы, сигнализирующие о скором появлении подкрепления. Реагирование на них позволяет запустить ту или иную поведенческую программу заранее, подготовиться к наступающим событиям. Чем крупнее относительно размеров тела мозг, тем большее место в поведении особи имеют приобретенные реакции, сложность которых увеличивается в филогенезе. Таким образом, физиология ВНД как самостоятельное научное направление было сформировано работами И.П.Павлова. К высшей нервной деятельности человека и животных И.П.Павлов относил работу высших отделов мозга, прежде всего больших полушарий, направленную на обеспечение сложных взаимоотношений организма с окружающей средой. В основе высшей нервной деятельности лежат два основных класса реакций - условные и безусловные рефлексы. Существует также понятие низшей нервной деятельности как совокупности относительно простых врожденных двигательных и вегетативных реакций. Основным методом, разработанным и используемым в исследованиях И.П.Павлова и его учеников, является экспериментальный метод формирования условных рефлексов. В настоящее время, наряду с этим 13 методом применяются различные нейрофизиологические, нейрохимические, молекулярно-биологических методы. К нейрофизиологическим методам, широко используемым в исследованиях механизмов высшей нервной деятельности, относятся, прежде всего, электрофизиологические методы, позволяющие регистрировать электрическую активность отдельных нейронов или целых групп нейронов в разных областях мозга. Основными из этих методов являются следующие: Микроэлектродный метод – регистрация активности отдельных нейронов посредством подведения к ним микроэлектродов. Электроэнцефалографический метод (ЭЭГ) - регистрация суммарной электрической активности многих нейронов. Метод вызванных потенциалов (ВП) – регистрация колебаний электрической активности определенных областей мозга, возникающих при однократном раздражении периферических рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных и др.). Наряду с электрофизиологическим методами, в физиологии ВНД могут использоваться и другие методики, позволяющие регистрировать мозговой кровоток, а также определять местоположение и размер отдельных мозговых структур. К таким методам относятся: Реоэнцефалография – определение общего кровенаполнения мозга, тонуса, эластичности его сосудов, состоянии венозного оттока. Компьютерная томогра́фия (позитронно-эмиссионная, магнитно- резонансная) - метод неразрушающего послойного исследования внутренней структуры мозга, посредством его многократного просвечивания в различных пересекающихся направлениях. Методы разрушения или функционального выключение отдельных участков мозга. Физиология ВНД тесно связна с другими областями знаний. К их числу, прежде всего, относится психология. Работы И.П.Павлова оказали существенное влияние на развитие такого самостоятельного 14 психологического научного направления, как бихевиоризм. Бихевиоризм (от англ. behavior - поведение) является направлением американской экспериментальной психологии. Согласно его радикальной концепции все поведение животного (и человека) сводится к комплексу секреторных и мышечных реакций организма на внешние стимулы (концепция «стимул- реакция»). Создатели этого направления Дж. Уотсон и Э. Торндайк считали рефлекторный принцип основой в организации поведения человека и животных и анализировали поведение по принципу« с т и м у л — р е а к ц и я » . Бихевиоризм не занимается анализом происходящих в мозге процессов, а делает акцент на возможно более точной регистрации поведения и его количественном анализе. Современная физиология ВНД учитывает сведения, накопленные в области этологии - науки о поведении особи в естественной для данного вида среде обитания. Этология сформировалась в 30-е годы XX века на базе зоологии и эволюционной теории. Ее основатели - австрийский исследователь К.Лоренц и голландец, работавший в Великобритании, Н. Тинберген. Этология развивалась в тесном контакте с физиологией, популяционной генетикой, генетикой поведения и др. Возникнув как описательное направление, связанное преимущественно с изучением «врожденных» действий, этология превратилась в целостную концепцию, включающую анализ поведения в онто- и филогенезе, изучение его механизмов и приспособительного значения. Большое значение для физиологии ВНД имеют данные нейропсихологии, развивавшейся на стыке психологии и неврологии и изучающей мозговую организацию высших психических функций человека, в основном на примере локальных мозговых повреждений. За прошедшие десятилетия физиология ВНД обогатилась новыми экспериментальными данными, что привело к расширению круга рассматриваемых ею научных концепций и проблем. В настоящее время в рамках физиологии ВНД исследуются механизмы таких психических 15 проявлений деятельности мозга как память, речь, эмоции и мотивации, функциональные состояния (сон-бодрствование). Современная физиология ВНД базируется на сведениях, накопленных в других областях биологии, прежде всего в нейрофизиологии, нейробиохимии, молекулярной биологии, генетике. Дальнейшее развитие получили заложенные И.П.Павловым основы патологии ВНД, в частности, учение о неврозах. Труды физиологов и психологов часто тесно переплетаются. Это послужило основой формирования на стыке физиологии и психологии самостоятельной области знаний – психофизиологии. Психофизиология - пограничная область психологии, примыкающая к физиологии высшей нервной деятельности. Она ориентирована на установление корреляций между психическими процессами, состояниями, о которых узнают по словесному отчету либо другой произвольной реакции субъекта, и физиологическими процессами (вегетативными, двигательными реакциями), регистрируемыми объективными методами. Психофизиология исследует преимущественно человека, поскольку только он может дать отчет о своих субъективных переживаниях и психическом состоянии. Цели, методы исследования и понятийный аппарат психофизиологии в целом те же, что и в физиологии высшей нервной деятельности. Вопрос о соотношении физиологии высшей нервной деятельности и психофизиологии является дискуссионным. Физиология ВНД в течение многих лет отождествлялась с понятием психической деятельности. Предметом изучения психофизиологии в отечественной науке также считаются физиологические основы психической деятельности и поведения человека. Сходство в формулировании задач физиологии высшей нервной деятельности и психофизиологии позволяет многим ученым рассматривать психофизиологию как современный этап развития представлений о физиологических механизмах психической деятельности, в основе которых лежат идеи и достижения классической физиологии ВНД. Однако ряд исследователей не согласен с таким представлением. Они отмечают что, что 16 термин психофизиология имеет более узкое значение, и не следует употреблять его вместо понятия «высшая нервная деятельность». |