биология. EKZAMEN_BIO (Восстановлен). Краткий обзор 1) единство химического состава, 2) обмен веществ, 3) самовоспроизведение (репродукция), 4) наследственность
 Скачать 1.8 Mb.
|
|
Вопрос 158. Зародышевые листки и их производные. Зародышевые листки — слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе гаструляции и дающие начало разным органам и тканям. У большинства организмов образуется три зародышевых листка: наружный — эктодерма, внутренний — энтодерма и средний — мезодерма. 1. Эктодерма-нервная пластинка, дающая начало центральной и периферической нервной системе, ганглиозная пластинка, из которой формируется ганглии вегетативной нервной системы, клетки мозгового слоя надпочечников, пигментные клетки, компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпидермис кожи, волосы, ногти, потовые железы, сальные, млечные, эмаль зубов, эпителий ротовой полости и прямой кишки. 2. Мезодерма-хрящевой и костный скелет, соединительный слой кожи и скелетных мышц, органы кровеносной, выделительной и половой систем организма. 3. Энтодерма-эпителий кишечника, связанные с ним печень, поджелудочная железа, эпителий легких и дыхательных путей. Вопрос 159. Этапы пренатального и постнатального онтогенеза Пренатальный онтогенез длится в среднем 266 дней и состоит из трех стадий: Предзародышевая стадия длится две недели и включает развитие оплодотворенного яйца до внедрения его в стенку матки и образования пупочного канатика. Зародышевая (эмбриональная) стадия длится до конца 2 месяца. На этой стадии происходит дифференцировка различных органов. Стадия плода завершается к моменту родов. Способность к выживанию в воздушной среде плод приобретает в начале 7 месяца развития. С этого времени плод нередко называют уже ребенком. Постнатальный онтогенез. Детство включает три стадии. Первое детство до 3 лет: это период развития функциональной независимости и речи. (новорожденный до 10 дней, грудной до 1 года, раннее детство до 3 лет). Второе детство с 3 до 6 лет характеризуется развитием личности ребенка и когнитивных процессов. Третье детство с 6 до 12 лет соответствует школьному возрасту и включению ребенка в социальную группу. Критические периоды онтогенеза. В процессе индивидуального развития имеются критические периоды, когда повышена чувствительность развивающегося организма к воздействию повреждающих факторов внешней и внутренней среды. 1) время развития половых клеток - овогенез и сперматогенез; 2) момент слияния половых клеток - оплодотворение; 3) имплантация зародыша (4-8-е сутки эмбриогенеза); 4) формирование зачатков осевых органов (головного и спинного мозга, позвоночного столба, первичной кишки) и формирование плаценты (3-8-я неделя развития); 5) стадия усиленного роста головного мозга (15-20-я неделя); 6) формирование функциональных систем организма и дифференцирование мочеполового аппарата (20-24-я неделя пренатального периода); 7) момент рождения ребенка и период новорожденности - переход к внеутробной жизни; метаболическая и функциональная адаптация; 8) период раннего и первого детства (2 года - 7 лет), когда заканчивается формирование взаимосвязей между органами, системами и аппаратами органов; 9) подростковый возраст (период полового созревания - у мальчиков с 13 до 16 лет, у девочек - с 12 до 15 лет). Одновременно с быстрым ростом органов половой системы активизируется эмоциональная деятельность. Вопрос 160. Детерминация, дифференциальная активность генов, дифференцировка, органогенез Дифференцировка (лат. differentiatio – различие) - 1) разделение, расчленение целого на многообразные формы и ступени; 2) возникновение в организме (или в отдельном его участке) в процессе развития морфологических и функциональных различий. Влияние цитоплазмы на ядро и заключенную в нем генетическую информацию показано в опытах Д. Гердона (1962-1972). Опыты Д. Гердона показали, что, если в растущий овоцит пересаживались ядра из клеток бластулы, то в них прекращались митозы и синтез ДНК, а начинался синтез РНК, но если эти ядра вводились в зрелые овоциты, то в них не происходило синтеза ни ДНК, ни РНК. Ядра, пересаженные в яйцеклетку из дифференцированных клеток функционируют аналогично ядрам зиготы и обеспечивают нормальное развитие зародыша. Можно сделать вывод, что реализация генотипа регулируется какими-то факторами из цитоплазмы, которые на различных этапах активизируют одни гены и инактивируют другие. Доказательством этому могут служить наблюдения за политенными хромосомами двукрылых. Отдельные места хромосом образуют вздутия (пуффы), в которых хромосомные нити деспирализованны и с них считывается информация, т.е. они в данный момент наиболее активны. Участки, в которых появляются пуффы, меняются в зависимости от стадии личинки. Было замечено, что у личинки мушки дрозофилы одна из хромосом в клетках слюнных желез в конце третьей личиночной стадии имеет три характерных пуффа, то есть в 3-х местах в данный момент “работали” гены. Когда личинка превращается в предкуколку, они исчезают, а вместо них появляется характерный пуфф в другом локусе той же хромосомы. Если же пересадить слюнные железы предкуколки в тело личинки 3-й стадии, то “предкуколочный” пуфф исчезает, а появляются три “личиночных”. Отсюда можно сделать вывод, что в разные периоды развития организма, а также в различных частях его тела функционируют то одни, то другие гены. К регулированию деятельности генов имеют отношения белки-гистоны, входящие в состав хромосом. Эти белки связывают значительную часть ДНК, а со свободных от гистонов участков ДНК считывается информация, то есть образуется и-РНК. Освобождение определенных участков ДНК от гистонов осуществляется под действием веществ, поступающих из цитоплазмы. Установлено действие гормонов на хромосомный аппарат клетки. Например, гормон линьки и метаморфоза – экдизон вызывает образование пуффов на хромосомах. Таким образом, в начальный период развития белки-ферменты, определяющие развитие признака, образуются в результате деятельности генов, но деятельность генов регулируется какими-то факторами из цитоплазмы, в частности белками-гистонами и гормонами. Процесс онтогенеза представляет цепь реакций, регулирующихся по принципу обратной связи. В этой цепи накопление определенных веществ, образующихся в результате деятельности генов, может либо тормозить, либо стимулировать функцию генов. Когда же генотип развивающегося организма вступает в регуляцию процесса онтогенеза? В этой связи интересны исследования А.А. Нейфаха (1959-1965) на развивающихся зиготах рыбы-вьюна, которых облучали рентгеновскими лучами в летальных дозах. Несмотря на такое облучение развитие зародыша продолжалось, но только до гаструляции. Развитие останавливалось, как только начиналась гаструляция, независимо от того, на какой стадии до гаструляции зародыш подвергался облучению. Детальное изучение состава РНК в развивающихся зародышах показало, что еще в овогенезе в яйцеклетке накапливается запас и-РНК, которая у этого вида рыб регулирует развитие зиготы до гаструляции. С началом гаструляции происходит накопление новой и-РНК, нуклеотидный состав которой обусловливается ДНК самой зиготы, а до гаструляции развитие определяется материнским генотипом, то есть и-РНК цитоплазмы, которая была в момент слияния яйцеклетки и сперматозоида. Многочисленные исследования показывают, что геном овоцита является первичным источником, определяющим развитие организма, и все сложные процессы на самых ранних стадиях эмбриогенеза протекают независимо от генома зародыша. Поэтому в зиготе гены не активны, а транскрипция и-РНК на хромосомных генах в клетках зародыша начинается позже. Например, у костистых рыб на стадии средней бластулы, у бесхвостых амфибий – не ранее конца дробления, а у млекопитающих – начиная со стадии двух бластомеров. Таким образом, в развивающемся зародыше первоначально возникают различные виды клеток за счет неоднородности цитоплазмы в яйцеклетке от этого зависит первоначальная дифференцировка. Дальнейшее усложнение в строении и формировании частей тела достигается благодаря взаимодействиям между клетками. Одни клетки зародыша приобретают способность влиять на другие, а другие – отвечать на их влияние. Те клетки или части зародыша, которые влияют, называются организационным центром или индуктором, а та часть зародыша, которая изменяется под действием индуктора, называетсямишенью или компетентным органом. Сам же процесс изменения свойств местной ткани называется индукция или организация. Взаимодействие частей развивающегося зародыша доказано на примере формирования глаза. Наиболее ранняя закладка глаза представляет собой участок ткани промежуточного мозга, называемый глазным пузырем. Он растет по направлению к кожной эктодерме, где на месте их сближения образуется хрусталик в виде впячивания эктодермы. Если удалить закладку глазного пузыря, то в данном месте хрусталик не формируется. Если пересадить закладку глазного пузыря в другое место головы или туловища, то в этих местах на границе с эктодермой возникает хрусталик. Хрусталик в свою очередь оказывает влияние на формирование глазной чаши. Таким образом, развитие одного органа обусловливает формирование последующих. Основные заслуги в изучении этого вопроса и открытие организационных центров принадлежит Г. Шпемену. Он проделал следующие эксперименты. Спинную эктодерму гаструлы зародыша тритона, которая в нормальных условиях превращается в зачаток нервной трубки, пересадил на брюшную сторону зародыша и из этого зачатка развилась кожа живота. В свою очередь на спинную сторону пересадил участок, из которого в нормальных условиях образуется кожа брюшной стороны, то на новом месте этот участок развился в нервную трубку. Из этого эксперимента ясно, что судьба зачатков в стадии ранней гаструлы еще не детерминирована, то есть не определена, так как участок спинной трубки на брюшной стороне не развился в нервную трубку, когда его пересадили, а превратился в кожу живота, а участок с брюшной стороны, пересаженный на спинную сторону не развился в кожу живота, а превратился в нервную трубку. Такое развитие получило название зависимой дифференцировки или лабильной детерминации. Стабильная детерминация или независимая дифференцировка – это такое явление, когда пересаженная на другое место часть зародыша продолжает развиваться в ту часть, какая должна быть независимо от окружения. Например, участок нервной трубки, пересаженный на брюшную сторону в более поздний период, продолжает развиваться в нервную трубку на брюшной стороне. В таких случаях говорят о независимой дифференцировке или стабильной детерминации. В развитии организма обычно наблюдается переход от зависимой дифференцировки к независимой, т. е. от лабильной детерминации к стабильной. Из эктодермы, находящейся на спинной стороне зародыша при обычном эмбриогенезе образуется нервная трубка. Но если в ранней стадии развития удалить участок верхней “губы” бластопора, прилежащий к эктодерме на спинной стороне, то нервная трубка не образуется. Если на спинную сторону нормальной гаструлы подсадить добавочную верхнюю “губу” бластопора из другого зародыша, то в этом участке образуется сначала дополнительная нервная трубка, а затем весь комплекс осевых органов. Так было выяснено, что в зародыше появляются участки, оказывающие определенное организующее влияние на окружающие их части и обусловливающие необходимую последовательность развития. Г. Шпеман пришел к выводу, что верхняя “губа” бластопора оказывает влияние на клетки эктодермального слоя, направляя их развитие в сторону формирования нервной пластинки. Эта область была организационным центром или эмбриональным организатором – индуктором. В дальнейшем были обнаружены организационные центры для развития других органов. В экспериментах эмбриолога Д.П. Филатова (1875-1956) было доказано, что к числу организационных центров относится зачаток органа слуха – слуховой пузырек. Продукты метаболизма слуховых пузырьков влияют на мезенхиму, которая образует вокруг них хрящевую капсулу. Пересаживая пузырек в область затылка зародыша, Филатов вызывал развитие добавочной хрящевой капсулы. Материальная природа организатора до конца не выяснена. Сначала исследователи считали, что организатор - это определенное химическое вещество. Впоследствии (30-е годы 20 столетия) было выдвинуто представление (Чайлд, 1869-1954) о градиенте физиологической активности организма зародыша. Было доказано, что развитие того или иного органа в той или иной части зародыша определяется интенсивностью метаболизма. Представление, высказанные Чайлдом, согласуются с данными школы Шпемена. Действительно обнаружено, что в гаструле наиболее интенсивный обмен веществ происходит в области верхней губы бластопора, т. е. там, где нормально начинает развиваться нервная трубка. Таким образом, в развивающемся зародыше первоначально возникают различные виды клеток за счет неоднородности цитоплазмы в яйцеклетке. От этого зависит первичная дифференцировка. Дальнейшее усложнение в строении и формировании частей тела достигается благодаря взаимодействиям между клетками. Одни клетки зародыша приобретают способность влиять на другие (индукторы), а другие - отвечать на их влияние (мишени). Сам же процесс называется организацией или индукцией. Развитие зародыша представляет собой цепь последовательных индукций, влияющих на неоднородную реализацию собственного генотипа клеток в различных частях зародыша. Но нельзя забывать о том, что условия окружающей среды также оказывают влияние на реализацию генотипа. Влияние условий жизни матери на развитие зародыша и плода, взаимоотношения между матерью и плодом изучены еще недостаточно. Имеющиеся данные говорят о том, что многие факторы, которым мать подверглась во время беременности, а иногда и задолго до наступления беременности влияют на развитие зародыша и плода. Это происходит потому, что овоциты 1 порядка образуются у млекопитающего до рождения или сразу после него. Любые неблагоприятные факторы, действующие на женский организм в течение всей жизни, могут нарушать нормальное созревание яйцеклеток и стать причиной нарушения развития зародыша. Раз овоциты образуются до рождения женского организма или сразу после него, поэтому чем старше возраст женщины, тем старше и овоциты. Следовательно, на них могут больше отразиться неблагоприятные факторы. А чем старше мать, родившая ребенка (40-45 лет), тем чаще у детей встречаются “хромосомные болезни” и аномалии развития. Вопрос 161. Оплодотворение. Акросомная реакция. Сингамия. Формирование центросомы. Процесс оплодотворения складывается из трех последовательных фаз: а) сближения гамет; б) активации яйцеклетки; в) слияния гамет, или сингамии. 1. Сближение сперматозоида с яйцеклеткой обеспечивается совокупностью неспецифических факторов, повышающих вероятность их встречи и взаимодействия. К ним относят скоординированность наступления готовности к оплодотворению у самца и самки, поведение самцов и самок, обеспечивающее совокупление и осеменение, избыточную продукцию сперматозоидов, крупные размеры яйцеклетки, а также вырабатываемые яйцеклетками и сперматозоидами химические вещества, способствующие сближению и взаимодействию половых клеток. Эти вещества, называемые гамонами (гормоны гамет), с одной стороны, активируют движение сперматозоидов, а с другой — их склеивание. В особой структуре сперматозоида — акросоме —локализуются протеолитические ферменты. У млекопитающих большое значение имеет пребывание сперматозоидов в половых путях самки, в результате чего мужские половые клетки приобретают оплодотворяющую способность (капацитация), т.е. способность к акросомной реакции. В момент контакта сперматозоида с оболочкой яйцеклетки происходит акросомная реакция, во время которой под действием протеолитических ферментов акросомы яйцевые оболочки растворяются. Далее плазматические мембраны яйцеклетки и сперматозоида сливаются и через образующийся вследствие этого цитоплазматический мостик цитоплазмы обеих гамет объединяются. Затем в цитоплазму яйца переходят ядро и центриоль сперматозоида, а мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки. Хвостовая часть сперматозоида у большинства животных тоже входит в яйцо, но потом отделяется и рассасывается, не играя какой-либо роли в дальнейшем развитии. 2. В результате контакта сперматозоида с яйцеклеткой происходит ее активация. Она заключается в сложных структурных и физико-химических изменениях. Благодаря тому что участок мембраны сперматозоида проницаем для ионов натрия, последние начинают поступать внутрь яйца, изменяя мембранный потенциал клетки. Затем в виде волны, распространяющейся из точки соприкосновения гамет, происходит увеличение содержания ионов кальция, вслед за чем также волной растворяются кортикальные гранулы. Выделяемые при этом специфические ферменты способствуют отслойке желточной оболочки; она затвердевает, это оболочка оплодотворения. Все описанные процессы представляют собой так называемую кортикальную реакцию. Одним из значений кортикальной реакции является предотвращение полиспермии, т.е. проникновения в яйцеклетку более одного сперматозоида. У млекопитающих кортикальная реакция не вызывает образования оболочки оплодотворения, но суть ее та же. У таких животных, как морской еж, костистые рыбы и земноводные, все изменения цитоплазмы сопровождаются видимыми морфологическими перестройками. Эти явления получили название расслоения или сегрегации плазмы. Значение ее для дальнейшего эмбрионального развития будет рассмотрено ниже. Активация яйцеклетки завершается началом синтеза белка на трансляционном уровне, поскольку мРНК, тРНК, рибосомы и энергия были запасены еще в овогенезе. Активация яйцеклетки может начаться и протекать до конца без ядра сперматозоида и без ядра яйцеклетки, что доказано опытами по энуклеации зиготы. 3. Яйцеклетка в момент встречи со сперматозоидом обычно находится на одной из стадий мейоза, заблокированной с помощью специфического фактора. У большинства позвоночных этот блок осуществляется на стадии метафазы II; у многих беспозвоночных, а также у трех видов млекопитающих (лошади, собаки и лисицы) блок происходит на стадии диакинеза. В большинстве случаев блок мейоза снимается после активации яйцеклетки вследствие оплодотворения. В то время как в яйцеклетке завершается мейоз, ядро сперматозоида, проникшее в нее, видоизменяется. Оно принимает вид интерфазного, а затем профазного ядра. За это время удваивается ДНК и мужской пронуклеус получает количество наследственного материала, соответствующего п2с, т.е. содержит гаплоидный набор редуплицированных хромосом. Ядро яйцеклетки, закончившее мейоз, превращается в женский пронуклеус, также приобретая п2с. Оба пронуклеуса проделывают сложные перемещения, затем сближаются и сливаются (синкарион), образуя общую метафазную пластинку. Это, собственно, и есть момент окончательного слияния гамет — сингамия. Первое митотическое деление зиготы приводит к образованию двух клеток зародыша (бластомеров) с набором хромосом 2n2c в каждом. При нормальном развитии после образования синкариона невостребованные пронуклеусы дегенерируют, и образуется нормальное митотическое веретено. Если же синкарион из зиготы удалить, то центриоли дополнительных спермиев образуют мультиполярное веретено, при этом нормальный ход дробления нарушается. Зиготическая центросома дуплицируется и расщепляется непосредственно перед завершением оплодотворения. Образование диплоидного ядра зиготы, восстановление способности к репликации ДНК и транскрипционной активности, наконец, формирование центриолярного аппарата — все эти процессы финального этапа оплодотворения — необходимые звенья в цепи событий, подготавливающих начало следующей стадии эмбрионального развития стадии дробления. |