биология. EKZAMEN_BIO (Восстановлен). Краткий обзор 1) единство химического состава, 2) обмен веществ, 3) самовоспроизведение (репродукция), 4) наследственность
Скачать 1.8 Mb.
|
Вопрос 169. Биогенетический закон Геккеля-Мюллера. Биогенетический закон (Э. Геккеля и Ф. Мюллера): каждая особь на ранних стадиях онтогенеза повторяет некоторые основные черты строения своих предков, иначе говоря, онтогенез (индивидуальное развитие) есть краткое повторение филогенеза (эволюционного развития Независимо друг от друга Геккель и Мюллер сформулировали биогенетический закон. ОНТОГЕНЕЗ ЕСТЬ КРАТКОЕ ПОВТОРЕНИЕ ФИЛОГЕНЕЗА. В онтогенезе Геккель различал палингенезы и ценогенезы. Палингенез – признаки зародыша, повторяющие признаки предков (хорда, хрящевой первичный череп, жаберные дуги, первичные почки, первичное однокамерное сердце). Но их образовании может сдвигаться во времени – гетерохронии, и в пространстве – гетеротопии. Ценогенезы – приспособительные образования у зародыша, не сохраняющиеся во взрослом состоянии. Он указал, что ценогенезы влияют на палингенезы, искажают их. Он считал, что из-за ценогенезов рекапитуляция происходит не полностью. Он отталкивался от этой теории когда создавал теорию гастреи. Дальнейшие исследования показали, что биогенетический закон справедлив лишь в общих чертах. Нет ни одной стадии развития, на которой зародыш повторял бы строение своих предков. Установлено так же, что в онтогенезе повторяется строение не взрослых стадий предков, а эмбрионов. Вопрос 170. ГАСТРУЛЯЦИЯ Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш — бластула — превращается в многослойный — двух- или трехслойный, называемый гаструлой (от греч. гастер — желудок в уменьшительном смысле). У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок —эктодерму —и внутренний зародышевый листок — энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри—гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции. Их существование на определенной стадии развития у всех многоклеточных животных, начиная с кишечнополостных и кончая высшими позвоночными, позволяет думать о гомологии зародышевых листков и единстве происхождения всех этих животных. У позвоночных помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется еще третий зародышевый листок — мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях эмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник, хордомезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы — органогенезе. Смещение времени развития одних органов относительно других у потомков по сравнению с предковыми группами является проявлением гетерохронии. Изменение времени закладки важнейших органов в процессе эволюции встречается не редко. Процесс гаструляции характеризуется важными, клеточными преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных взаимодействий. Способы гаструляции различны. Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный. Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка. Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных. Деноминация —расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта. Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных. В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько способов гаструляции. Особенности стадии гаструляции. Гаструляция характеризуется разнообразными клеточными процессами. Продолжается митотическое размножение клеток, причем оно имеет разную интенсивность в разных частях зародыша. Вместе с тем наиболее характерная черта гаструляции состоит в перемещении клеточных масс. Это приводит к изменению строения зародыша и превращению его из бластулы в гаструлу. Происходит сортировка клеток по их принадлежности к разным зародышевым листкам, внутри которых они «узнают» друг друга. На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки, что означает переход к активному использованию биологической информации собственного генома. Одним из регуляторов генетической активности является различный химический состав цитоплазмы клеток зародыша, установившийся вследствие овоплазматической сегрегации. Так, эктодермальные клетки земноводных имеют темный цвет из-за пигмента, попавшего в них из анимального полюса яйцеклетки, а клетки энтодермы — светлый, так как происходят из вегетативного полюса яйца. Во время гаструляции очень велика роль эмбриональной индукции. Показано, что появление первичной полоски у птиц — результат индукционного взаимодействия между гипобластом и эпибластом. Гипобласту присуща полярность. Изменение положения гипобласта по отношению к эпибласту вызывает изменение ориентации первичной полоски. Вопрос 171. Образование зиготы. Дробление. Типы дробления. Зигота - диплоидная клетка, образующаяся в результате слияния гаплоидных женских и мужских гамет(оплодотворенная яйцеклетка) . Дробление - непрерывное митотическое деление диплоидных клеток( зиготы и бластомеров) без увеличения их суммарного объема. Образование зиготы. После слияния наружных мембран ядро сперматозоида оказывается внутри яйцеклетки. С этого момента ядра яйцеклетки и сперматозоида называются женским и мужским пронуклеусами . Мужской пронуклеус поворачивается так, что центриоли оказываются ближе к центру яйцеклетки, и начинают двигаться вглубь цитоплазмы. В этот период в обоих пронуклеусах удваивается ДНК. После этого у морского ежа происходит слияние пронуклеусов и образуется диплоидное ядро зиготы. У большинства животных и у человека каждый пронуклеус проходит профазу митоза , и их ядерные оболочки распадаются. Затем происходит объединение хромосомных наборов пронуклеусов, и образовавшийся диплоидный набор формирует метафазную пластинку. Сразу вслед за этим в зиготе осуществляется первый митоз и цитокинез . Дробление отличается от обычного клеточного цикла отсутствием фаз G1 и G2 и очень короткой S-фазой. Интервал между делениями дробления составляет примерно 12-24 часа. Характер дробления и образующейся в итоге тип бластулы определяется количеством и распределением в цитоплазме яйцеклетки желточных включений. Типы дробления: Голобластический тип дробления(полное равномерное дробление) характерен для изолецитальной яйцеклетки. Зигота и бластомеры делятся полностью на равные по размерам дочерние клетки. При синхронном типе дробления соблюдается геометрическая прогрессия, последовательно образуется 2,4,8,16,32,64,128 бластомеров, при асинхронном 3-клеточная стадия. Полное неравномерное дробление встречается у оплодотворенной телолецитальной яйцеклетки, яйцеклетка делится целиком, на анимальном полюсе дробление происходит быстрее и образуются многочисленные мелкие клетки, а на вегетативном полюсе вегетативном полюсе локализуются крупные нагруженные желтком клетки. Меробластический тип дробления (неполное, частичное дробление)происходит в оплодотворенных резко телолецитальных и центролецитальных яйцеклетках, дробится свободная от желтка цитоплазмы. Дискоидальное неполное дробление характеризуется дроблением цитоплазмы, содержащей ядро, в области анимального полюса. По типу симметрии: Радиальное (ось яйцеклетки является осью радиальной симметрии делящихся бластомеров) Спиральное (бластомеры, возникающие в результате последующих делений, располагаются друг относительно друга по спирали) Билатеральное( бластомеры располагаются таким образом , что у зародыша имеется только одна плоскость симметрии) Анархичное ( у одного вида встречаются разные варианты расположения бластомеров- цепочки или бесформенная клеточная масса) Вопрос 172. Цитоплазматическая сегрегация яйцеклетки, как биологическая основа для клонирования организмов. 1886 г. Была обнаружена Л. Шаби (работал с оболочниками(хордовые)). Обнаружил, что каждый из бластомеров жестко детерминирован по определенному развитию Каждый бластомер формирует определенную ткань. Л. Шабри удалял определенные бластомеры – личинка будет формироваться, но будет лишена определенной системы, за которую отвечал бластомер. Бластомер в отдельной пробирке формирует свою ткань. «каждая клетка развивается автономно» - мозаичный способ развития. (такой тип характерен для многих беспозвоночных – колькецы, круглые черви, гребневики) каждый из бластомеров развивается благодаря инф-ии, которая была в цитоплазме яйцеклетки. У яйцеклетки образуются морфогенетические детерминанты, которые определенным образом распределяются по цитоплазме овоцита. Они распределены неравномерно(сегрегация). Детерминанты: 1)Белки-регуляторы – определяют активность гена в каждой молекуле(экспрессия генов) 2) Нуклеиновыекислоты(ирнк) Детерминанты заякорены за цитоскелет. Примеры: у моллюсковPatellaCoeruelaочень жестко детерминированы бластомеры (будут развиваться по своему пути даже в пробирке), нематда у неедаже при жесткой детерминации можно заметить индукцию, пример с Лошадиной аскаридой – есть область пладе – она не дает потерять хромосомы, если есть потеря хромосом, в этой области не будет и из нее разовьются половые клетки. Вопрос 173. Значение мобильных генетических элементов для эволюции Мобильные генетические элементы (МГЭ)— последовательности ДНК, которые могут перемещаться внутри генома или между геномами. Перемещения осуществляются либо путем вырезания элемента из одного места и встраивания его в другое, либо путем образования копии подвижного элемента, внедряющейся в новое место. На сегодняшний день хорошо известно, что геном человека почти наполовину состоит из всевозможных повторяющихся последовательностей и МГЭ. Мобильные элементы в целом являются «генетическими паразитами», вызывая мутации в генетическом материале организма хозяина и понижая его приспособленность за счёт траты энергии на репликацию и синтез белков паразита, они являются важным механизмом изменчивости и обмена генетическим материалом между организмами одного вида и разными видами. Также МГЭ создают «материал для отбора», повышают полиморфизм и приспособляемость. Встраиваясь в различные участки хромосом, мобильные генетические элементы изменяют активность генов, вызывают различные типы мутаций, способствуя нестабильности и изменчивости генома. Перемещения подвижных элементов - это достаточно редкие события. Различают два основных класса подвижных элементов: транспозоны (перемещаются с участием комплекса белков) и ретротранспозоны (механизм перемещения основан на реакции обратной транскрипции). Транспозоны играют важную роль в процессах переноса лекарственной устойчивости среди микроорганизмов. Эти элементы придают геному свойство, которое, в зависимости от субъективного восприятия, называют либо «нестабильностью», либо «пластичностью». В первом случае подчеркивается потенциальный вред геномных перестроек, индуцируемых МГЭ и повторами, во втором — их потенциальная польза (создание «материала для отбора», повышение полиморфизма и приспособляемости). Вопрос 174. Элементарные факторы эволюции. Можно выделить 4 основных факторов эволюции: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор. Постоянная мутационная изменчивость и комбинации при скрещиваниях дают новые сочетания генов в генофонде, что неизбежно приводит к наследственным изменениям в популяции. Мутации — элементарный эволюционный материал, а процесс возникновения мутаций, мутационный процесс, — постоянно действующий элементарный эволюционный фактор, увеличивающий генетическую гетерогенность популяции вследствие сохранения рецессивных мутаций в гетерозиготах. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования. Большинство мутаций являются вредными. Обезвреживание мутаций происходит путем перевода их в гетерозиготное состояние в результате полового процесса. Но многие мутации в гетерозиготном состоянии повышают относительную жизнеспособность особей. Механизмом, поддерживающим гетерозиготность особей, также является половой процесс. Можно сказать, что мутационный процесс — это фактор-поставщик элементарного эволюционного материала. Действие популяционных волн - неизбирательное, случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий перед колебанием численности генотип (аллель) может сделаться обычным и быть подхваченным естественным отбором. Классификация популяционных волн 1. Периодические колебания численности короткоживущих организмов характерны для большинства насекомых, однолетних растений, большинства грибов и микроорганизмов. В основном эти изменения вызваны сезонным колебанием численности. 2. Непериодические колебания численности, зависящие от сложного сочетания разных факторов. В первую очередь они зависят от благоприятных для данного вида (популяции) отношений в пищевых цепочках: уменьшение хищников, увеличение кормовых ресурсов. Обычно такие колебания затрагивают несколько видов и животных, и растений в биогеоценозах, что может привести к коренным перестройкам всего биогеоценоза. 3. Вспышки численности видов в новых районах, где отсутствуют их естественные враги. 4. Резкие непериодические колебания численности, связанные с природными катастрофами (в результате засухи или пожаров). Влияние популяционных волн особенное заметно в популяциях очень малой величины (обычно при численности размножающихся особей не более 500). Именно в этих условиях популяционные волны могут как бы подставлять под действие естественного отбора редкие мутации или устранять уже довольно обычные варианты. Изоляция.Под изоляцией понимается возникновение любых барьеров, нарушающих панмиксию (свободное скрещивание). В зависимости от их природы выделяют два основных типа изоляции: пространственную и биологическую (репродуктивную). Пространственная изоляция может существовать в двух проявлениях: изоляция за счет географических барьеров и изоляция расстоянием (без заметных географических барьеров, просто в силу большого расстояния между популяциями или отдельными особями). Возникновение пространственной изоляции связано с радиусом репродуктивной активности для особей вида. Биологическая изоляция приводит к нарушению скрещивания или препятствует воспроизведению нормального потомства, что обеспечивается двумя группами механизмов: устраняющие скрещивание (докопуляционная изоляция) иизоляция при скрещивании (послекопуляционная изоляция). Спариванию близких форм препятствуют различия во время половой активности и созревания половых продуктов. В природе обычна биотипическая изоляция, при которой потенциальные партнеры по спариванию не встречаются, так как они часто обитают в разных местах. Большое значение в возникновении биологической изоляции у близких форм имеет этологическая изоляция — осложнения спаривания, обусловленные особенностями поведения. Важным изолирующим механизмом, затрудняющим скрещивание близких видов, оказывается возникновение морфофизиологических различий в органах размножения, так называемая морфологическая изоляция. Большая группа изолирующих механизмов в природе связана с возникновением изоляции после оплодотворения — собственно генетическая изоляция, включающая гибель зигот после оплодотворения, развитие полностью или частично стерильных гибридов, а также пониженную жизнеспособность гибридов. Значение изоляции в процессе эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки. Естественный отбор - сохранение особей с полезными и гибель с вредными индивидуальными отклонениями. Для сферы действия естественного отбора существует одно ограничение: естественный отбор не может изменить организацию какого-либо вида без пользы для него самого и лишь на пользу другому виду. Чаще всего отбор направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу. Однако отбор часто ведет к созданию признаков и свойств, невыгодных для отдельной особи и полезных для популяции и вида в целом. Генетической основой естественного отбора является наследственная изменчивость, а причиной — влияние условий окружающей среды. Мутанты, бывшие прежде менее приспособленными по сравнению с нормальным генотипом, при благоприятных для них изменениях условий среды получают преимущество и постепенно вытесняют прежнюю норму. Результатом длительного действия отбора является преобразование популяционного генофонда, замена одних количественно преобладающих генотипов другими. |