Физиология с основами биохимии. Кучерявый В. В. Физиология с Основами биохимии
 Скачать 3.15 Mb.
|
|
Кучерявый В.В. ФИЗИОЛОГИЯ с Основами биохимии.  Москва 2018 год. ДЕПАРТАМЕНТ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ И СПОРТА Г. Москвы. Колледж физической культуры и спорта «Спарта». Кучерявый В.В. Физиология с основами биохимии. Курс лекций для колледжа физической культуры и спорта (издание 3- исправленное). Москва 2018 год. Автор: Кучерявый Всеволод Владимирович. ФИЗИОЛОГИЯ С ОСНОВАМИ БИОХИМИИ. (курс лекций для студентов колледжа физической культуры). Основные разделы курса. Основные физиологические процессы и общая возбудимость тканей. 2Физиология нервной системы. 3.Эндокринная и сенсорные системы. 4.Кровь и кровообращение. 5.Физиология внутренних органов. 6.Основы возрастной физиологии. 7.Основы спортивной физиологии. 8. Общая характеристика метаболизма. 9. Биохимия спортивной деятельности. 10. Спортивная работоспособность и биохимия. Раздел 1. Основные физиологические процессы и общая возбудимость тканей. Основные темы раздела. Физиологические принципы регуляции и возникновение нервного импульса. Физиология мышечного сокращения. Физиологические особенности элементарных нервных структур. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ И ВОЗНИКНОВЕНИЕ НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА. Основные вопросы темы и семинарского занятия. Что изучает физиология? Принципы регуляции и работы организма. Молекулярное строение клеточной мембраны и природа нервного импульса.. Потенциал покоя. Потенциал действия. Некоторые основные понятия физиологии возбуждения. Что изучает физиология? Принципы регуляции и работы организма. Физиология – это наука, изучающая функции организма. В основе работы живых организмов лежат некоторые общие принципы и механизмы, которые направлены на сохранение нормальной жизнедеятельности организма. Эти принципы и механизмы принято называть физиологическими процессами. Они и являются в значительной мере главными предметами изучения физиологии как науки. К таким физиологическим процессам можно отнести рефлекс, гомеостаз и адаптацию. Рефлекс – реакция организма на раздражение , реализуемая через нервную систему. Для большинства животных рефлекс – это важнейшая соматическая реакция, то есть ответ на воздействие окружающей среды. В простейшем виде рефлекс может быть представлен в виде рефлекторной дуги. Рефлекторная дуга – это путь прохождения нервного импульса при рефлекторной реакции. Классическая рефлекторная дуга состоит из пяти компонентов: рецептора или нервного окончания, где возникает нервный импульс; афферентного пути, то есть нервов, несущих нервный импульс в ЦНС; вставочного нейрона или участка ЦНС; эфферентного пути, то есть нервов, несущих нервный импульс от ЦНС; эффектора, то есть рабочего органа. Рефлекторные реакции, прежде всего, направлены на сохранение гомеостаза. Гомеостаз – это способность сохранять относительное постоянство внутренней среды и свойств организма. Пожалуй, это физиологическое свойство организма – главная цель нормальной работы организма и поэтому на сохранение гомеостаза направлены основные усилия организма. Существенное изменение гомеостаза можно рассматривать как патологию или заболевание. Вначале на изменение гомеостаза реагирует нервная система, а затем кровь. Поэтому изменения в формуле крови часто говорят о процессах незаметного развития заболевания. Внутренний гомеостаз обеспечивает адаптацию организма. Под адаптацией понимают совокупность приспособлений организма к условиям внешней среды. Адаптация осуществляется на всех уровнях организации живой системы, начиная от субклеточного, и кончая организменным уровнем. Таким образом, организм можно рассматривать как совокупность адаптаций разных уровней. Вначале организм реагирует на изменение в окружающей среде с помощью нервной системы, используя рефлексы безусловные, а если необходимо, приобретая условные рефлексы. Если таких реакций недостаточно, то происходит более глубинное изменение гомеостаза. На этом этапе возникают функциональные системы, то есть объединение различных органов и систем организма, направленное на получение адаптивного результата. Если и это не помогает, то происходят коренные наследственные изменения организма, что, в конечном итоге, может привести к появлению нового вида. Однако эта последняя возможность не является предметом изучения физиологии. Молекулярное строение клеточной мембраны и природа нервного импульса. Природа нервного импульса известна давно – это электрический ток. Но как электрический заряд образуется в живых системах? Долгое время это было неизвестно, но в ХХ веке появилась теория, объясняющая происхождение нервного импульса неодинаковой концентрацией анионов и катионов внутри и вне клетки. Чтобы разобраться с возникновением нервного импульса, нужно вспомнить строение и свойства клеточной мембраны. По современным представлениям, клеточная мембрана состоит из двойного слоя жиров или липидов двух классов фосфолипидов и гликолипидов. Внутри и снаружи от этого слоя находятся слои белков. Белки могут погружаться внутрь липидного слоя, образуя при этом поры, для прохождения внутрь клетки веществ. В клетку вещества могут проникать несколькими путями. Во-первых, некоторые вещества проникают в клетку путем диффузии. Это значит, что проникновение идет по градиентам концентрации, то есть в сторону от большей концентрации к меньшей. Во-вторых, в ряде случаев работает, так называемый, активный транспорт, то есть когда вещества проникают в клетку против градиентов концентрации, то есть с затратами энергии. Оба этих механизма участвуют в важнейшем процессе, связанном с возникновением клеточного потенциала, называемом натриево-калиевый насос. В работе этого насоса участвуют особые ферменты клеточной мембраны ионофоры. Потенциал покоя. Натриево-калиевый насос работает таким образом, что при отсутствии стимула, то есть в неактивном состоянии, внутрь клетки ионы натрия не попадают вовсе. В то же время, ионы калия специально нагнетаются в клетку с помощью насоса. При этом через мембрану клетки ионы калия могут свободно выходить с помощью диффузии. Показано, что ионы калия примерно в 20 раз легче проникают в клетку и выходят из нее, нежели ионы натрия. Это приводит к тому, что внутри клетки накапливается отрицательный заряд, который и принято называть потенциалом покоя. Величина потенциала покоя определяется главным образом электрохимическим градиентом ионов калия. В результате сопряженного транспорта ионов калия и натрия поддерживается постоянная концентрация этих ионов внутри и вне клетки. Таким образом, непосредственной причиной формирования потенциала покоя является неодинаковая концентрация положительно заряженных и отрицательно заряженных ионов внутри и снаружи клетки. Не следует забывать, что внутри клетки и вне её имеются не только ионы калия и натрия, которые также вносят определенный вклад в создание потенциала покоя клетки. Поэтому принято считать, что потенциал покоя – это алгебраическая сумма всех внутренних и внешних зарядов самой мембраны. В нервных клетках потенциал покоя составляет – 50 – 80 мВ, в скелетных мышцах – 60 – 90 мВ, а в сердечной мышце – 80 – 90 мВ. Потенциал действия. Для того, чтобы возник электрический ток в живой клетка, должна изменится проницаемость клеточной мембраны. Изменение проницаемости мембраны возбудимых клеток для ионов калия и натрия приводит к изменению разности потенциалов на мембране, к возникновению потенциалов действия и распространению нервных импульсов по нервным клеткам. При стимуляции аксона электрическим током потенциал внутренней поверхности мембраны меняется с – 70 мВ до + 40 мВ. Это изменение полярности носит название потенциала действия или спайка. Потенциал действия – это физиологический процесс, выражающийся в быстром колебании мембранного потенциала вследствие перемещения ионов в клетку и из клетки и способный распространяться без затухания. Потенциал действия – это процесс, который проходит несколько фаз. 1. Фаза деполяризации. Потенциал действия возникает в результате внезапного кратковременного повышения проницаемости мембраны для ионов натрия и входа этих, последних в клетку. Фаза инверсии. Вследствие увеличения проводимости для натрия число положительно заряженных ионов внутри аксона возрастает, и мембранный потенциал снижается, а затем меняет знак. Фаза реполяризации. Проницаемость для ионов калия возрастает, а для натрия поры закрываются. Снова начинает действовать натриево-калиевый насос. Потенциал покоя достигает прежней величины. Клетка опять готова проводить нервный импульс. 5.Некоторые основные понятия физиологии возбуждения. Возбудимость – одно из важнейших свойств живых организмов. Возбудимость – это способность организмов отвечать на раздражение реакцией возбуждения. Возбуждение – это форма ответной реакции на действие раздражителей, сопровождающаяся потенциалом действия. Для того, чтобы вызвать изменение возбудимости раздражитель должен иметь определенную силу. Минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение называется пороговой. Ткани, отвечающие на действие порогового возбуждения, называются возбудимыми. Чем больше сила раздражителя, тем меньше требуется времени для перехода от местной электронегативности к волновому ответу. Минимальная сила тока, при которой возникает возбуждение, называется реобаза. Время, необходимое для того, чтобы вызвать эффект возбуждения называется полезным временем. Чем выше сила раздражителя, тем меньше время латентного или скрытого периода, когда формируется возбуждение. Минимальное время, в течение которого возникает ток в 2 реобазы, называется хронаксией. Нервные импульсы могут проходить по аксонам в обе стороны. После проведения нервного импульса ткань некоторое время не может его проводить. Это состояние ткани называется рефрактерностью. Рефрактероность проходит несколько стадий. На начальной стадии рефрактерность абсолютная. Это значит, что даже усиление сигнала не может вызвать проведение нервного импульса или потенциала действия. Однако абсолютная рефрактерность сменяется стадией относительной рефрактерности, когда более сильный раздражитель может вызвать деполяризацию мембраны. 2. ФИЗИОЛОЛОГИЯ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ. Основные вопросы лекции и семинарского занятия. Молекулярное строение скелетных мышц. Теория скользящих нитей. Снабжение мышцы энергией. Одиночное сокращение и тетанус. Сила мышечного сокращения. Особенности гладких мышц. Молекулярное строение скелетных мышц. Клетки скелетной мышцы имеют столь своеобразное строение, что их принято называть мышечными волокнами. Каждое мышечное волокно покрыто мембраной, называемой сарколеммой. Внутри сарколеммы находится саркоплазма, имеющая сократительные элементы, называемые миофибриллы. При взгляде на миофибриллы в световом микроскопе видно, что они состоят из темных и светлых поперечных полос. Поэтому эти мышцы принято называть также поперечно-полосатыми мышцами. При взгляде на эти мышцы в электронный микроскоп видно, что они состоят из белковых нитей двух типов: толстых и тонких. Толстые нити состоят из белка миозина, а тонкие – из белка актина. Между миофибриллами находятся многочисленные митохондрии. Кроме миофибрилл, саркоплазма содержит сеть внутренних мембран – саркоплазматический ретикулум. Исследования в электронном микроскопе ясно показывают, что чередование темных и светлых полос обусловлено расположением актиновых и миозиновых нитей. Темные зоны называются зонами А, светлые – зонами I. Зона I разделена на две половины темной линией Z. В обе стороны от линии Z отходят тонкие актиновые нити. Там где тонкие актиновые нити перекрываются толстыми миозиновыми, наблюдаются темные зоны А. Средняя часть диска А светлая и называется линией Н. Участок миофибриллы от одной линии Z до другой линии Z называется саркомером. Саркомер – это элементарная единица миофибриллы. Теория скользящих нитей. Снабжение мышцы энергией. Используя данные, полученные с помощью электронного микроскопа, была сформулирована теория скользящих нитей. Как уже говорилось выше, миофибриллы состоят из нитей двух типов: тонких – актиновых и толстых – миозиновых. Согласно теории эти нити скользят друг по другу. Наблюдения показали, что актиновые нити сдвигаются по направлению линии Н., то есть к середине саркомера. Предполагают, что головки миозиновых нитей служат своеобразными крючками для нитей актина, образуя химические поперечные мостики и втягивая нити внутрь диска А. Таким образом, саркомер способен укорачиваться на 30% своей длины. Важную роль в процессе сокращения играют ионы кальция и магния. Когда ионы кальция проникают в саркоплазматический ретикулум, то это стимулирует сокращение мышцы, а проникновение туда ионов магния - расслабление. Для сокращения мышцы нужна энергия. Показано, что единственным источником энергии для сокращения мышцы являются молекулы АТФ. Но запасов АТФ в мышцах мало и хватает лишь на 8 – 10 сокращений. Пополнение запасов АТФ в мышцах может осуществляется тремя путями: Основной путь энергетического обмена – из глюкозы, через гликолиз, цикл лимонной кислоты и дыхательную цепь. Из креатин фосфата, но запасов этого вещества в мышцах также не очень много, но достаточно для спринтерских забегов. Миокиназная реакция: АДФ + АДФ → АТФ. Но данная реакция – это не от хорошей жизни, а при недостатке глюкозы или креатин фосфата. Таким образом главным источником АТФ в мышцах является глюкоза или запасы гликогена. 3.Одиночное сокращение и тетанус. Для исследования работы мышцы обычно пользуются нервно-мышечным препаратом лягушки. При этом нервно-мышечный препарат присоединяют к прибору, называемому миограф. Этот прибор вычерчивает график сокращения мышцы, называемый миограммой. Одиночное сокращение. При воздействии одиночного стимула мышца начинает сокращаться спустя очень короткое время (около 0,05 сек.), называемое латентным периодом. Затем мышца быстро укорачивается и в ней развивается напряжение. Эта фаза сокращения длится около 0,1 сек. Вслед за ней наступает период расслабления, когда напряжение уменьшается и мышца возвращается в исходное состояние. Этот период длится 0,2 сек. Такое сокращение называется одиночное сокращение. Двукратное сокращение. Если интервал между первой и второй стимуляцией мышцы значителен, то на миограмме регистрируются два одиночных сокращения. Однако, если отрезок времени между двумя стимулами сократится, то второе сокращение накладывается на первое. Это, так называемая, «бугристая» миограмма. При второй стимуляции сокращение оказывается большим, чем при первой. Этот эффект называется механической суммацией. Ритмическое сокращение. С увеличением частоты стимуляции неровности на миограмме постепенно сглаживаются, отдельные сокращения сливаются, и вычерчивается плавная линия, которая достигает определенного уровня. О такой мышце говорят, что она достигает состояния тетануса. Тетанус – это максимальное напряжение, которого может достичь мышца. Однако тетанус не может длиться бесконечно долго, так как мышца подвержена утомлению. Сила сокращения мышцы. Сила сокращения мышцы при динамической работе или величина напряжения при статической работе зависят от целого ряда факторов. Наиболее важными из них являются величина физиологического поперечника мышцы, число нервно-мышечных единиц, вовлекаемых в работу, микро- и макро структура мышцы. Одиночное мышечное волокно развивает усилие до 200 мг. Чем больше суммарное поперечное сечение всех входящих в мышцу волокон, то есть физиологический поперечник, тем больше сила мышцы. У мышц с параллельным расположением волокон анатомический поперечник равен физиологическому. Эти мышцы слабее мышц с перистым расположением волокон. Двуглавая мышца плеча, поэтому слабее трехглавой мышцы. При повышении частоты раздражителей увеличивается и число нервно-мышечных единиц вовлекаемых в работу мышцы. Поэтому происходит и увеличение силы мышечного сокращения. Систематическая силовая тренировка увеличивает как поперечник мышцы, так и способность её отвечать на раздражение максимальным числом сокращающихся нервно-мышечных единиц, то есть координации. Не менее важным фактором является конституция мышц. Показано, что мышцы состоят из волокон двух типов быстрых и медленных. Именно соотношение этих волокон определяет способность мышцы к той или иной форме работы: силовой, скоростно-силовой или работе на выносливость. Конституция мышцы – фактор наследственный. Поэтому рожденный спринтером никогда не станет стайером. Особенности гладких мышц. Гладкие мышцы входят в состав внутренних органов, кровеносных сосудов, радужной оболочки глаза. Все эти мышцы обладают рядом особенностей. Гладкая мускулатура – непроизвольная: эти мышцы не подчиняются нашему сознанию и контролируются вегетативной (автономной) нервной системой. Гистологические свойства этих мышц не позволяют им сокращаться быстро, но зато они весьма пластичны и очень надежны. Гладкие мышцы обладают высокой чувствительностью к воздействию химических агентов, что является необходимым условием адекватных реакций внутренних органов, сосудов артериального русла на действие гормонов и медиаторов нервной системы. Автоматизм висцеральных мышц является основой ритмических сокращений желудка, кишечника, протоков желез. Вследствие этого улучшаются процессы переваривания пищи, опорожнения полых органов. Это медленные мышцы, но при этом они практически неутомимы. Напряжение гладких мышц растет пропорционально частоте и силе импульсов возбуждения, а тонус мышцы непрерывно возрастает за счет вовлекаемых в работу волокон. Растяжение гладкой мускулатуры полого органа при наполнении его содержимым обычно сразу же ведет к её сокращению, и таким образом, обеспечивает проталкивание содержимого вперед. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ НЕРВНЫХ СТРУКТУР. Основные вопросы лекции и семинарского занятия. Нейрон, нервные волокна и их функционирование . Синапсы. Свойства нервных центров. Механизмы торможения.. Парабиоз. Нейрон, нервные волокна и их функционирование. Элементарной структурной единицей нервной ткани является нейрон. Нейрон состоит из тела и двух видов отростков – дендритов (короткие) и аксонов (длинные). Главной функциональной особенностью нейрона является его способность к самовозбуждению. В ответ на раздражение нейрон отвечает импульсом активности – потенциалом действия. Длинные нервные отростки – аксоны – составляют основу нервных волокон. Волокна бывают двух типов – мякотные и безмякотные. Мякотные волокна входят в состав нервов иннервирующих скелетные мышцы и органы чувств. По ним нервный импульс движется раз в 10 быстрее, чем по безмякотным волокнам. Это и понятно, ведь от изменения поведения порой зависит жизнь живого существа. По этим волокнам импульс движется скачками, что, по-видимому, и является причиной увеличения скорости. Безмякотные волокна контролируют работу внутренних органов. Здесь скорость проведения нервного импульса меньше, но её достаточно для нормального функционирования иннервируемых органов. Для проведения нервного импульса по нейрону характерны три основные закономерности: непрерывность, двусторонняя проводимость, и изолированное проведение возбуждения. Синапсы. Синапсы – соединения между нервами, а также между нервами и иннервируемыми органами. Синапс состоит из пресинаптической и постсинаптической мембран и щели между ними, называемой синаптическая щель. Различают синапсы двух типов: безмедиаторные синапсы и медиаторные синапсы. Безмедиаторные синапсы имеют очень узкую синаптическую щель. Такие синапсы встречаются обычно на проводящих путях нервной системы. Нервный импульс легко проскакивает такую щель. При этом скорость проведения нервного импульса не меняется. Медиаторные синапсы имеют более широкую синаптическую щель. Поэтому для её преодоления необходима помощь вещества – медиатора. Медиаторы бывают двух типов – ускоряющие и тормозящие. К ускоряющим медиаторам относятся: ацетилхолин, адреналин, норадреналин. К тормозящим γ-аминомасляная кислота, серотонин, глицин. Такие синапсы встречаются в различных частях головного и спинного мозга, где благодаря им можно изменить скорость прохождения нервного импульса. Свойства нервных центров. Совокупность нейронов, регулирующих определенную физиологическую функцию или рефлекторный акт, называется нервным центром. Нервный центр – это понятие скорее функциональное, нежели морфологическое, так как части нервного центра могут находиться в разных местах нервной системы. Нервный центр имеет ряд физиологических особенностей: одностороннее проведение возбуждения, способности трансформировать ритм, задерживать и облегчать проведение нервного импульса, последействие и формирование доминанты. Одностороннее проведение возбуждения означает, что из нервного центра сигналы передаются только в одном направлении. Способность к изменению частоты проведения нервного импульса позволяет изменить характер передаваемой информации. Последействие позволяет образовать в пределах центра устойчивые связи, которые являются основой для возникновения памяти. Доминанта – это временно господствующая рефлекторная система, определяющая характер формирования нервных центров, обеспечивающая усиление текущей и (или) повышенную готовность к предстоящей деятельности. Усиление двигательной доминанты позволяет с большой эффективностью адаптироваться к физической нагрузке. Доминантная установка на достижение высокого результата позволяет настроить физиологические механизмы и все виды текущей физиологической активности на выполнение нагрузки, лежащей на пределе человеческих возможностей. Механизмы торможения. Торможение – это важнейшее свойство нервной системы, позволяющее избежать ей перегрузки. Различают два типа механизмов торможения пресинаптическое и постсинаптическое. Пресинаптическое торможение осуществляется через тормозные вставочные нейроны, находящиеся на разветвлениях аксонов. Через эти вставочные нейроны поступает медиатор, усиливающий деполяризацию пресинаптических мембран аксонов, передающих возбуждение на соседние клетки. В результате этой деполяризации передача возбуждения дальше не происходит. Постсинаптическое торможение может быть прямым и возвратным. Прямое торможение осуществляется вставочными нейронами спинного мозга, корзинчатыми нейронами таламуса и клетками Пуркинье мозжечка. В этом случае происходит сверхполяризация постсинаптической мембраны. Медиатор прямого торможения γ-аминомасляная кислота увеличивает проницаемость для ионов калия. Прямое торможение может быть следствием длительно протекающей деполяризации постсинаптической мембраны. Возвратное торможение осуществляется через особые тормозные нейроны Реншоу. Здесь торможение осуществляется по коллатеральным путям, то есть клетка тормозит сама себя. В этом случае чаще всего ввиде медиатора используется глицин. Парабиоз. Увеличение силы раздражителя ведет к усилению ответной реакции живой ткани. Однако это увеличение не беспредельно. При повреждении нерва его функциональная активность или лабильность падают. Понижение лабильности в результате повреждения называется парабиозом. Развитие парабиоза проходит три стадии: уравнительную, парадоксальную и тормозящую. Уравнительная стадия характеризуется тем, что и частые и редкие импульсы вызывают одинаковый ответ. Парадоксальная стадия характеризуется слабым ответом, раздражаемой ткани на сильный раздражитель. На слабый раздражитель при этом реакция может быть более сильной, чем на сильный. Тормозящая стадия характеризуется полной неспособностью поврежденного участка проводить нервный импульс. Парабиотическое торможение в нервных центрах может возникать как результат длительного истощающего воздействия раздражителя. Отсутствие видимого ответа на действие сверх частот можно считать одной из форм торможения, называемого пессимальным торможением. |