Лекции биология. Курс лекций для студентов, обучающихся на русском языке Рязань 2008
 Скачать 7.22 Mb.
|
|
Образование новых видов Образование новых видов в природе является завершающим этапом микроэволюции. Под влиянием эволюционных факторов при ведущей роли естественного отбора идет процесс превращения генетически открытых внутривидовых популяций в генетически устойчивые видовые системы. Между особями разных популяций внутри вида возможен процесс скрещивания и оставления плодовитого потомства. Пока осуществляется поток генов между популяциями внутри вида, видовой генофонд является единой системой. В результате изоляции популяций прекращается скрещивание между расходящимися формами, не происходит обмен наследственной информацией и популяции или группы популяций становятся самостоятельными генетическими системами. Вид считается качественным этапом эволюционного процесса, так как он является наименьшей генетически устойчивой надорганизменной системой в живой природе. В ходе видообразования осуществляются в основном два процесса: возникновение адаптаций к изменению условий среды и обособление на основе изоляции новых видов. Если исходить из территории расселения исходного вида, то можно выделить два основных пути видообразования: аллопатрическое и симпатрическое. Аллопатрическое или географическое видообразование связано с пространственной изоляцией дивергировавших групп и может осуществляться в основном путем миграции или расчленения ареала различными преградами (реки, горы, почвы, климат и др.) При расселении за пределы ареала исходного вида популяции попадают в иные условия среды обитания, что за счет микроэволюционных процессов может привести к образованию новых видов. Примером дифференциации вида в процессе миграции может быть сложный комплекс популяций и подвидов вида синицы большой. Расселение этого вида из Европы на Восток шло двумя путями: северным до Дальнего Востока и южным вокруг Центрально-Азиатского нагорья. На Дальнем Востоке встречаются евра-азиатские и восточно-азиатские подвиды, которые при совместном обитании не дают гибридов. В процессе расселения между ними возник репродуктивный барьер. Видообразование путем фрагментации ареала материнского вида прослеживается на примере возникновения видов ландыша. Лесной ландыш несколько миллионов лет тому назад был широко распространен в Евразии, однако в связи с оледенением его ареал распался на несколько территорий. К настоящему моменту времени сформировалось несколько новых видов. Симпатрическое видообразование осуществляется в пределах ареала исходного вида. Можно выделить несколько его способов: путем полиплоидии (в роде табака исходное число хромосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами); путем гибридизации с последующим удвоением хромосом (межвидовые гибриды обычны среди растений: малина, полынь, рябино-кызыльник), путем сезонной изоляции (форель озера Севан по срокам размножения образует озимую и яровую расы). Механизм микроэволюционного процесса Элементарные эволюционные факторы (мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор) воздействуют на элементарный эволюционный материал (мутации) на уровне элементарной эволюционной структуры (популяции) и вызывают в ней элементарные эволюционные явления (стойкие и длительные изменения генофонда популяции). В случае жесткой изоляции это может привести к образованию нового кариотипа, что и будет свидетельствовать об образовании нового вида. Лекция 16 Антропогенез План 1.Концепция животного происхождения человека. 2.Отличия человека от животных. 3.Эволюция человека: - стадия предшественников - стадия архантропов - стадия палеоантропов - стадия неоантропов 4.Движущие факторы антропогенеза. Концепция животного происхождения человека В основе современных представлений о происхождении человека лежит концепция в соответствии с которой человек вышел из мира животных, причем первые научные доказательства в пользу этой концепции были представлены Ч. Дарвиным в его труде «Происхождение человека и половой отбор» (1871). В последующем по мере развития анатомии и эмбриологии эти доказательства пополнялись новыми данными, которые указывали на анатомическое сходство, сходство эмбрионального развития человека иживотных, биохимическое и генетическое сходства. В настоящее время в пользу концепция животного происхождения человека служит ряд доводов, наиболее важными из которых являются следующие: 1. Для человека характерны все черты, присущие типу Хордовые, в частности; а) билатеральная (двусторонняя) симметрия в строении тела, б) наличие в зародышевом развитии хорды и жаберных щелей в полости глотки, вентральное расположение сердца. в) формирование нервной системы в форме дорсальной трубки. 2. Для человека характерны все черты, присущие подтипу Позвоночные (Черепные), а именно: а) наличие внутреннего осевого скелета, основой которого является развитый позвоночный столб, с передним концом которого сочленена черепная коробки, а также наличие двух пар конечностей, б) центральная нервная система имеет вид трубки, переходящей в головной мозг, который состоит из 5 отделов, в) сердце развивается на брюшной стороне тела. 3. Для человека характерны все черты класса млекопитающих, а именно: а) живорождение и вскармливание молоком, наличие молочных желез, волосяного покрова, б) теплокровность и обилие потовых желез для обеспечения терморегуляции, в) разделение полости тела диафрагмой на брюшной и грудной отделы, г) наличие 4-камерного сердца, левой дуги аорты, отсутствие в зрелых эритроцитах ядер, д) дыхательная система представлена легкими, трахеей, бронхами, альвеолами, е) наличие всех костей, характерных для млекопитающих. У человека нет ни одной лишней кости, которая бы отсутствовала у млекопитающих. В скелете имеется 7 шейных позвонков, 2 мыщелка затылочной кости и 3 слуховых косточки, характерные для млекопитающих, ж)наличие молочных и постоянных зубов трех групп, з) проявление атавистических признаков, наличие рудиментарных органов (мышцы, приводящие в движение ушную раковину, отросток слепой кишки, третье веко глаза и другие). 4. Для человека характерны все черты подкласса Плацентарные, а именно: а) наличие плаценты, б) вынашивание плода внутри тела матери и питание его через плаценту 5. Для человека характерны все черты отряда Приматы, а именно: а) наличие одной пары грудных молочных желез, б) концы пальцев (концевые фаланги) имеют ногти, а ладони покрыты узорами, в) противопоставление большого пальца передней конечности остальным, что обеспечивает брахиацию (использование конечностей для хватательных движений), г) наличие менструального периода и беременности длительностью в 9 месяцев, д) антигены системы АВО человека и человекообразных обезьян сходны. Группы крови А (II) и В (III) обнаружены у всех человекообразных обезьян, группа О (I) лишь у шимпанзе. По существу, кровь шимпанзе и гориллы можно переливать человеку, е)наличие сходства в количестве и строении хромосом. Для человека характерны 23 пары хромосом, для человекообразных обезьян 24 пары, из которых 13 пар по своему строению одинаковы в обоих случаях, ж) наличие значительной гомологии ДНК человека с ДНК обезьян. Например, гомология ДНК человека и шимпанзе составляет 91-92%, человека и гиббона 76%, а человека и макаки - резус — всего лишь 66%. з) одинаковая чувствительность человека и человекообразных обезьян к возбудителям одних и тех же болезней и сходство клинического проявления последних, и) сходство между генами, контролирующими синтез белков у приматов. Место человека в системе животного мира определяется тем, что он относится к типу Хордовые, подтипу Позвоночные, классу Млекопитающие, подклассу Плацентарные, отряду Приматы, семейству Гоминиды, роду Homo. Отличия человека от животных Человек имеет существенные отличия от животных, на что также обращали внимание еще древние, например Анаксагор (500-428 гг. до н. э.) и Сократ (469-399 гг. до н. э.) считали, что специфическим признаком человека является наличие руки, которая выделила человека из всего мира. Называя человека «животным общественным», Аристотель ссылался на такие отличия, как двуногое хождение, больший но величине мозг, способность к речи и мышлению. Позднее К. Линней в качестве специфических отличий человека от обезьян называл речевую способность, и также способность накапливать и передавать в поколениях опыт, письменность, печать. По этой причине он и называл человека разумным. А. Н Радищев обращал внимание на такие отличительные свойства человека, как способность к прямохождению, наличие рук, речи, разума. Современные представления относительно отличий человека от животных основываются, прежде всего, на данных о различиях в развитии мозга и на способности человека к абстрактному мышлению. Средняя масса мозга человека составляет 1350-1500 г, тогда как гориллы и шимпанзе всего лишь 460 г. Масса мозга человека составляет в среднем около 1/40 общей массы тела, тогда как у обезьян—1/60 —1/200. Поверхность мозга человека составляет около 1200 см2, шимпанзе — 400 см 2. Среди других отличительных признаков человека следует назвать особенности челюстей, а также строение и расположение зубов, которые являются иными по сравнению с зубами животных. Важнейшим отличием является дифференцировка верхних и нижних конечностей, характерные изгибы позвоночника, широкий таз. Только человек способен к балансированию на двух конечностях. У человека довольно мощными являются кости, причем самой мощной является бедренная кость, выдерживающая нагрузку до 1650 кг. Исключительное развитие получила дифференциация кисти, обеспечивающая хватательные движения, значительныe размеры приобрел первый палец. Из-за расположения глаз в передней части головы человек обладает бинокулярным зрением, которое позволяет ему различать (видеть) предметы в трех измерениях. Однако важнейшей отличительной особенностью человека является то, что рассудочная деятельность, имеющаяся у многих видов животных, у человека достигает наивысшего развития, т.к. он обладает сознанием, способностью к абстрактному мышлению, общению с помощью речи (2-й сигнальной системы) и абстрактных символов (письма), а также к передаче и восприятию информации. Благодаря высокому уровню абстрактного мышления человек создал культуру, стал производить орудия труда спомощью других орудий, развил технологию производства, создал изобразительное искусство, литературу, музыку, религию. Являясьсоциальным существом, человек способен думать о прошлом, анализировать прошлое и планировать будущее. Этими свойствами животные не обладают. Эволюция человека: древнейшие, древние и ископаемые люди современного типа. Становление человека как биологического вида проходило через четыре основных этапа эволюции в пределах семейства гоминид: 1 .Предшественники человека (австралопитеки, человек умелый); 2.Древнейший человек (архантропы); 3.Древний человек (палеантропы); 4.Человек современного типа (неоантропы). В настоящее время еще нет палеонтологических данных для построения всех промежуточных стадий в развитии гоминид, приведших к человеку современного типа. Вся кайнозойская эра характеризуется постепенным развитием приматов. Потомки первых форм приматов третичного периода сейчас составляют подотряд низших приматов или полуобезьян. Примерно 30 млн. лет тому назад от полуобезьян отделилась ветвь, приведшая в дальнейшем к формированию древних человекообразных обезьян. Это были небольшие животные, жившие на деревьях и питавшиеся растениями и насекомыми. От них произошли все современные человекообразные и вымершая впоследствии группа древесных обезьян — дриопитеки. Дриопитеки жили примерно 25 млн. лет назад на югеАзии и Европы, в Африке. Анализ находок показывает, что дриопитеки имели сходство как с человекообразными обезьянами, так и с человеком. Кроме дриопитеков существовали и рамапитеки, которые были довольно мелкими существами, передвигавшиеся на четырех конечностях. Рост доходил до 100 — 110 см, а масса взрослой особи не превышала 18 - 22 кг. Объем мозга составлял 350 - 380 см. Рамапитеки были обитателями открытых пространств. Возможно пользовались примитивными орудиями (палками, камнями), но их не обрабатывали. Стадия предшественников человека. Австралопитеки самые древние, переходные от обезьян к человеку формы высших животных, найденные в Южной Африке и вымершие около 1 млн. лет назад. Общим предком всех австралопитеков является австралопитек рамидус, за которым последовал афарензис. Этот австралопитек дал разные направления эволюции: 1) австралопитеков — африканского, эфиопского, робустус и 2) человека -умелого, прямоходящего. Австралопитеки являлись сравнительно крупными организмами (масса приблизительно 20 —65 кг, рост 100 — 150 см). Их эволюция продолжалась очень долго > 3 млн. лет. Ходили они на коротких ногах при выпрямленном положении тела. Масса мозга достигла у некоторых видов 450 г, что больше, чем у современных человекообразных. Австралопитеки обитали на открытых пространствах, где занимались охотой и собирали растительную пищу. В своей деятельности использовали крупные гальки, а также длинные кости крупных копытных, для резки и рубки применяли нижние челюсти и лопатки тех же животных. Австралопитеки были всеядными. Есть находки, указывающие на использование ими огня. По ряду признаков австралопитеки были ближе к человеку, чем современные человекообразные обезьяны. Стадия архантропа (древнейшие люди). Предками их были различные ветви вида Человек умелый. Древнейшие люди объединены в один вид - Человек прямоходящий (Homo erectus). Изучено довольно значительное число форм древнейших людей. Наиболее известны: питекантроп (Ява), синантроп (Китай), гейдельбергский человек (Северная Европа), атлантроп (Алжир) и др. Внешне они были похожи на современных людей, хотя имели существенные различия: мощное развитие надбровного валика, отсутствие настоящего подбородочного выступа, низкий лоб и плоский нос. Объем головного мозга составлял примерно 1000 см. Средний рост взрослого архантропа был почти 160 см, но известны формы, значительно превышающие эти размеры. Apxaнтропы в своей деятельности широко использовали орудия, например рубила, остроконечники. Они успешно охотились на крупных млекопитающих и птиц. Жили они в основном в пещерах, были способны строить примитивные укрытия из крупных камней. На месте постоянных стоянок обычно поддерживали огонь. Внутри популяций существовал каннибализм — поедание себе подобных. Совместная трудовая деятельность, стадный образ жизни привели к дальнейшему развитию мозга, размеры которого дали ученым основание предполагать, что эти люди должны были обладать настоящей, хотя и очень примитивной речью. После периода максимального расцвета 600 - 400 тыс. лет назад эти люди быстро вымерли, дав начало новой ветви - неандертальцам (древним людям). Стадия палеоантропа (древние люди). Выделяют несколько группы древних людей. Хорошо изучены неандертальцы. Название этого вида Человек неандертальский (Homo sapiens ncandertales) - связано с долиной Неандерталь в Германии - где впервые были найдены останки этих людей (XIX в.). Неандертальцы жили 200-35 тыс. лет назад. По времени с эпохой неандертальцев совпала эпоха великого оледенения. Этот вид с начала своего возникновения дал две ветки эволюции: одна была представлена крупными, физически развитыми, но по строению мозга были ближе к древнейшим людям; они явились тупиковой ветвью эволюции. Люди другой ветви были меньше ростом и менее развиты физически, но по строению мозга и по морфологическим признакам были ближе к современному человеку. Для них характерны: низкий скошенный лоб, низкий затылок, сплошной надглазничный валик, большое лицо с широко расставленными глазами, обычно слабое развитие подбородочного выступа, крупные зубы. Рост их достигал 160 см, мускулатура была необычно сильно развита. Крупная голова как бы втянута в плечи. Они жили большими стадами, у них существовало разделение труда между мужчинами (изготовление орудий труда, охота, добывание огня, защита) и женщинами (сбор диких плодов и корней), речь еще примитивна, но логические мышление уже было развито. Они строили простые жилища, защищались от холода с помощью одежды из шкур зверей, изготовляли более совершенные кремниевые и костяные орудия. Неандертальцы хоронили умерших или погибших соплеменников. Неандертальцы внезапно исчезли 40 — 35 тыс. лет назад. Предполагают, частично истреблены людьми современного типа. Стадия неоантропа. Под этим названием понимают как ископаемые формы человека современного физического типа, так и нынеживущих людей. Кроманьонцы — первые современные люди, относящиеся к виду Человек разумный (Homo sapiens). Первая находка была сделана на юге Франции близ местечка Кроманьон. Появление кроманьонцев датируется 40 -30 тыс. лет до н. э. Эти люди имели внешний вид современных людей Характерно отсутствие надбровных валиков, наличие подбородка, прямой лоб. Рост их составлял около 180 см. Кроманьонцы хорошо владели речью, у них зародилось изобразительное искусство Важнейший вклад этих людей в историю человечества - приучение ими ряда животных и развитие земледелия, выведение культурных растений. Палеонтологические находки указывают на то, что в период появления современных людей доживали свой век и последние неандертальцы. В частности, на территории Палестины найдены скелетные останки гибридов между неандертальцами и людьми современного типа. Начиная с кроманьонцев, эволюция биологическая все больше переходит в эволюцию социальную (общественную). В результате прогрессивного развития кроманьонского человека появился современный человек с характерными расовыми признаками. Движущие факторы антропогенеза |