Курс лекций для студентов специальности 250201 Лесное хозяйство и направления 250100 Лесное дело Красноярск, 2011
 Скачать 1.11 Mb.
|
1. Краткая история изучения систематики грибовСо времен К.Линнея ("Система природы", 1735) грибы традиционно относили к царству растений. Однако уже к началу XIX века ряд ботаников указывали на то, что между грибами и растениями имеются существенные различия. Первым крупным систематиком был шведский ученый Э.Фриз, который положил основу номенклатуры грибов и дал описание многих видов. В 1851 г. Фриз предложил выделить грибы в самостоятельное царство живого мира. Однако у большинства биологов как XIX, так и первой половине XX века эта точка зрения поддержки не нашла. Вместе с тем, бурное развитие физиологии и биохимии, особенно с середины XX века, накопление данных о строении и составе клетки грибов все более ставили под сомнение положение грибов в царстве растений и заставляло ученых вновь вернуться к вопросу о месте грибов в системе живого мира. Полученные новые данные по биохимии и физиологии грибов, по ультраструктуре их клетки, составу и строению клеточной оболочки позволили установить, что грибы по своему строению, характеру обмена и способу питания занимают промежуточное положение между животными и растениями и несут отдельные черты, как тех, так и других. Таким образом, на основании полученных данных, начиная с 70-х годов, грибы стали рассматривать как самостоятельное царство живого мира наряду с царствами животных и растений (Тахтаджан, 1973; Whittaker, Margulis, 1978; Margulis, Schwarz, 1982 и др.). До последнего времени в нашей отечественной литературе и особенно в учебной чаще использовалась система, по которой царство грибов Mycota делилось на два отдела: Myxomycota (Слизевики) и Eu-mycota (настоящие грибы). В отделе настоящих грибов рассматривалось шесть классов: Chytridiomycetes, Oomycetes, Zigomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes, Deuteromycetes (Шевченко, 1978; Соколова, Семенкова, 1981; Шевченко, Цилюрик, 1986; Попкова, 1989; Федоров, 1992 и др.). В известном шеститомнике "Жизнь растений" под редакцией проф.М.В.Горленко в отделе Eu-mycota кроме уже упомянутых основных шести классов приводится также класс Trichomycetes. Кроме этого в специальной литературе встречалась также несколько модифицированная система Л. Олайва (Olive, 1975), где в царстве грибов выделяли три отдела: Myxomycota, Oomycota с двумя классами и Eu-mycota с пятью классами (цитир.по Л.В.Гарибовой, 2002). Эта система соответствовала гипотезе о двух ветвях развития грибов. Отдел Myxomycota был отнесен Еdwards (1976) к Protozoa. В отечественной литературе отдел Myxomycota традиционно включался в царство грибов. За последние 10-20 лет традиционные представления о царстве грибов, взгляды на их происхождение, эволюцию и филогенетические связи подвергались основательному пересмотру. Появилось большое количество систем грибов, предложенных микологами разных стран мира. В связи с предполагаемым происхождением грибов от жгутиковых организмов а Класс Deutero-mycetes бсорбционным способом питания наибольшее филогенетическое значение в систематике грибов стало придаваться наличию или отсутствию у них подвижности, строению подвижных стадий (зооспор, гамет) и составу клеточной стенки. Все это привело в последние десятилетия к существенному изменению традиционного понимания объема "царства грибов" и таксонов. Так, из прежнего царства грибов были исключены организмы, имеющие подвижные стадии: все миксомицеты, наряду с амебами, вошли в царство Protozoa, а оомицеты и некоторые другие псевдогрибы - в царство Chromista. Таким образом, в последних системах (Cavalier-Smith, 1991; Barr, 1992; Гарибова, 2002; Семенкова, Соколова, 2003 и др.) грибы и грибоподобные организмы разделены на три самостоятельных эволюционных ствола и распределены по трем царствам живого мира: Protozoa, Chromista и Mycota (Fungi). В сравнении с распространенной в нашей отечественной литературе системой, изменения в новой системе коснулись в большей степени таксонов высокого ранга и формально заключаются в основном в повышении их таксономического статуса. Однако единой общепризнанной системы грибов пока еще нет. В Система грибов по Л.Олайва (Olive, 1975) в модификации Л.Гарибовой (1980) Царство Mycota Отдел Myxomycota Отдел Oomycota Отдел Eumycota Класс Hyphochytri-diomycetes Класс Oomycetes Класс Zygomy-cetes Класс Ascomyce-tes Класс Basidio-mycetes    Класс Сhytridio-mycetes         Класс Deutero-mycetes опубликованных системах различия во взглядах разных авторов касаются в основном трех аспектов: положение в системе слизевиков, место в системе таксонов, имеющих подвижные жгутиковые стадии и положение в системе несовершенных грибов. Существует тенденция выделения части организмов царства Chromista в самостоятельное царство Straminipila, куда входят, наряду с бурыми и диатомовыми водорослями, три отдела "псевдогрибов" - оомицеты, гифохитридиомицеты и лабиринтулломицеты. В некоторых системах в царство Fungi или Mycota в ранге самостоятельного отдела Mycophycophyta добавляют лишайники или лихенизированные грибы (Гарибова, 2002; Маргелис, 1983). Известные швейцарские микологи Э.Мюллер, В.Леффлер (1995) продолжают возрождать морфологическую концепцию XIX века, по которой противопоставляются протисты и остальные эукариоты. В соответствии с этой системой авторы выделяют два царства: Protoctista - грибоподобные протоктисты и Fungi - настоящие грибы. Царство Protoctista объединяет шесть отделов: Муxomycota, Piasmodiophoromycota, Labyrinthulomycota, Oomycota, Hyphochytriomycota и Chytridiomycota. В царстве Fungi четыре отдела: Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota, Deuteromycota. Возрождение этой концепции по мнению ряда микологов приводит к разделению нескольких эволюционных линий и объединению их отсеченных "низших" представителей в явно гетерогенный конгломерат. Наиболее ярким примером являются хитридиомицеты, отнесение которых к грибоподобным протистам представляется весьма спорным, т.к. они фактически не родственны ни одному из классов этой достаточно гетерогенной группы. На родство хитридиомицетов с представителями царства Fungi указывают состав клеточной стенки, особенности синтеза лизина и триптофана, а также последовательности азотистых оснований в малых субъединицах рибосомной РНК. В настоящем издании принята несколько модифицированная система грибов и грибоподобных организмов, приведенная у И.Г.Семенковой, Э.С.Соколовой (2003) и Л.В.Гарибовой (2002), Н.И.Федорова (2004) и др. |