Курс лекций для студентов специальности 250201 Лесное хозяйство и направления 250100 Лесное дело Красноярск, 2011
 Скачать 1.11 Mb.
|
1. Вегетативное размножениеВегетативное размножение может осуществляться при отделении от основной массы мицелия его частей, которые могут развиваться самостоятельно. Простейшая форма вегетативного размножения – размножение обрывками шнуров, ризоморф, склероциями. Вегетативное размножение возможно также путем почкования мицелия или отдельных клеток, например у дрожжевых грибов. Процесс этот состоит в том, что на клетках мицелия образуются выросты (почки), постепенно увеличивающиеся в размерах. Такие почки отделяются от материнской клетки или сохраняют с ней связь, принимая вид своеобразных цепочек. Почкование особенно свойственно дрожжевым грибам, но возможно и у голосумчатых и базидиальных грибов (головневых). Образующиеся в результате почкования клетки называют бластоспорами. Особой формой вегетативного размножения является образование оидий (артроспор) и хламидоспор. Артроспоры (или оидии) образуются в результате распадения гиф на отдельные короткие клетки, каждая из которых дает начало новому организму. Однако оидии снабжены тонкой оболочкой и потому недолговечны. Разновидностью оидий являются геммы, которые имеют более плотную оболочку, они способны дольше сохраняться. Артроспоры и геммы известны у многих грибов. Геммы характеризуются большим разнообразием по форме и размерам в сравнении с хламидоспорами. Хламидоспоры образуются внутри (интеркалярно) или на концах (апикалярно) гиф путем концентрации плазмы в отдельных участках гифы, покрывающихся толстой оболочкой, благодаря которой хламидоспоры способны длительное время (до 10 лет) сохранять жизнеспособность при наступлении неблагоприятных условий жизни для грибов. Хламидоспоры могут быть у оомицетов, базидиомицетов, дейтеромицетов. 2. Репродуктивное размножениеРепродуктивное размножение осуществляется с помощью спор, которые образованы внутри или на поверхности специальных органов, отличающихся по своему строению от вегетативных гиф грибницы. Репродуктивное размножение может быть бесполым – с образованием спор без оплодотворения и половым, при котором образованию спор предшествует половой процесс. 2.1 Репродуктивное бесполое размножение В узком смысле бесполое размножение осуществляется дифференцированными репродуктивными клетками, образующимися специально для этой цели. Репродуктивные клетки грибов называют спорами. Поскольку образованию бесполых спор предшествует митотическое деление ядра, то есть деление, не сопровождающееся сокращением числа хромосом, их называют митоспорами. В микологической литературе для бесполых спороношений, не сопровождающихся сменой ядерных фаз, используют также термин анаморфы. Митоспоры образуются в больших количествах и служат преимущественно для массового расселения грибов в период вегетации, без рекомбинации наследственных признаков. При бесполом размножении в принципе происходит образование точных копий, идентичных родителям, а изменчивость возникает в основном за счет мутаций. Споры обычно неподвижны, но многие виды грибов формируют группы подвижных спор с одним или двумя жгутиками. У многих низших грибов бесполое размножение происходит при помощи подвижных зооспор, снабженных жгутиками и способных к самостоятельному движению в воде. Зооспоры развиваются в зооспорангиях. У других низших грибов споры лишены органов движения, образуются они в спорангиях, а сами споры называются спорангиоспорами. Спорангии сидят на особых, отличных от остальных гифов – спорангионосцах, поднимающихся кверху от субстрата, на котором они развивались. Такое расположение спорангиев облегчает распространение спор токами воздуха, после того как они освобождаются от разрыва спорангиев. Одной из более распространенных форм бесполого размножения является конидиальное спороношение. Конидии одеты оболочкой, у них нет органов движения (жгутиков), распространяются они воздушными течениями, насекомыми, человеком. По воздуху конидии могут переноситься на большие расстояния, например, споры возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы переносились на 1000 км от источника массового их развития. Конидии образуются на специальных конидиеносцах, как первые, так и вторые могут быть весьма разнообразны по форме, размерам, строению и окраске, а также по характеру их развития и размещения. Своеобразными формами конидиального спороношения грибов являются коремии, спородохии, ложа и пикниды. В микологической литературе указанные образования называют конидиомами. Коремия – пучок конидиеносцев, тесно сгруппированных и часто склееных в продольном направлении. На концах конидиеносцев образуются конидии. Спородохий - слой конидиеносцев на поверхности выпуклого сплетения гиф или стромы в виде подушечки. Ложе – подушковидное мицелиальное образование, формирующееся на поверхности пораженного субстрата или погруженное в него. Конидиеносцы располагаются на поверхности ложа сплошным слоем. Ложа бывают ровными, вогнутыми и выпуклыми. Пикниды – шаровидные или грушевидные вместилища с узким отверстием в верхней части. Внутри пикнид находятся короткие конидиеносцы, на которых возникают конидии (споры, или стилоспоры). Созревая, пикноспоры выделяются из пикниды через специальное отверстие, выходя сплошной слизистой массой, застывающей на воздухе в виде капель или скрученных нитей. 2.2 Репродуктивное половое размножение Половое размножение грибов состоит в слиянии мужских и женских половых гамет, в результате чего возникает зигота. При образовании зиготы ядра сливаются, происходит удвоение числа хромосом и наступает диплоидная (двойная) фаза с полным (парным) набором хромосом. Половые спороношения грибов сопровождающиеся сменой ядерных фаз, называют телеоморфами, а всю совокупность стадий развития одного гриба - голоморфой. Споры полового размножения называют также мейоспорами, поскольку их образованию предшествует мейотическое деление ядра. Половой процесс состоит из трех стадий: плазмогамии, кариогамии и мейоза. Плазмогамия представляет собой слияние клеток и объединение двух протопластов, которые приносят два различных ядра в одну клетку. При этом ядра тут же сливаются (кариогамия), но чаще сохраняют самостоятельность в течение определенного времени. Возникшая в результате копуляции клетка имеет два ядра (дикарион). Если дикарион даст начало новому мицелию, то клетки, его образующие, будут сохранять состояние дикариона, такой мицелий называют дикариотичным. Затем наступает вторая фаза – кариогамия. Кариогамия (диплоидизация) – слияние ядер в одно ядро зитогы. Получившееся при этом ядро содержит двойной набор хромосом, объединяющий хромосомы родительских ядер, и называется диплоидным. Если диплоидная клетка дает начало мицелию, то его клетки будут сохранять состояние диплоида, т.е. сформируется диплоидный мицелий. Мейоз (редукция) – на определенной стадии развития (неодинаковой у разных грибов) диплоидное ядро претерпевает редукционное деление, в результате чего в цикле восстанавливается гаплоидное число хромосом. Таким образом, для грибов характерно чередование в цикле развития гаплоидного и диплоидного состояния, или ядерных фаз: от копуляции до редукции – диплоидная фаза; от редукции до новой копуляции – гаплоидная фаза. Типы полового процесса у грибов Все многообразие форм полового размножения грибов может быть сведено к трем основным типам: гаметогамия, геметангиогамия и соматогамия. Гаметогамия представляет собой слияние гамет, образующихся в гаметангиях или голых гамет. Этот тип полового процесса характерен для низших грибов и может протекать в виде изогамии, гетерогамии или оогамии. Изогамия представляет слияние двух одинаковых по форме планогамет (подвижных гамет). В результате копуляции образуется дикарион – подвижная планозигота, снабженная жгутиками. Она внедряется в ткани восприимчивого растения, теряет жгутики, становится неподвижной, одевается сплошной оболочкой и превращается в покоящуюся спору-цисту. При созревании цисты происходит кариогамия и возникает диплоидное ядро. Впоследствии осуществляется его редукционное деление, затем образовавшиеся гаплоидные ядра делятся, возникает многоядерная клетка – зооспорангий. Вокруг каждого гаплоидного ядра обособляются участки (комочки) цитоплазмы – будущие зооспоры. При полном созревании оболочка зооспорангия разрывается, и подвижные зооспоры выбрасываются наружу. У некоторых наиболее примитивных грибов (слизевики) появляется диплоидный амебоид. Гетерогамия представляет слияние двух подвижных морфологически разнящихся гамет. Продуктом полового процесса является циста. Оогамия более сложная форма полового процесса, при которой крупные неподвижные яйцеклетки, формирующиеся в оогониях, оплодотворяются мелкими подвижными сперматозоидами, развивающимися в антеридиях. Оогоний имеет шаровидную форму и одет довольно толстой оболочкой, в которой заметны более тонкие места – поры. Через них происходит впоследствии оплодотворение. Первоначально сплошное многоядерное содержимое оогония распадается затем на несколько одноядерных яйцеклеток, свободно лежащих в виде шаров. Внутри оболочки иногда остается только одна яйцеклетка, на образование которой идет центральная часть плазмы. Мужская клетка – антеридий развивается на конце боковой ветви и представляет собой округлую или цилиндрическую клетку, развивающуюся на том же мицелии или на другом, со многими клеточными ядрами, но не дифференцированную на обособленные гаметы. Антеридий к моменту созревания плотно соприкасается с оогонием и пускает через поры отростки, после чего содержимое антеридия поступает внутрь яйцеклетки и затем осуществляется плазмогамия и кариогамия, которые не разделены во времени. После оплодотворения яйцеклетки превращаются в покоящиеся клетки – ооспоры с толстой, часто скульптурированной оболочкой. При прорастании происходит редукционное деление диплоидного ядра и образование гаплоидных ядер. Гаплоидные ядра поочередно делятся, возникает многоядерный зооспорангий. Ооспоры могут возникать на наружном мицелии экзогенно или внутри тканей в межклетниках – эндогенно. Гаметангиогамия или ангиогамия представляет собой слияние двух не дифференцированных на гаметы структур, содержащих несколько ядер и имеющих противоположные половые знаки. Этот тип полового процесса характерен для низших грибов класса Зигомицеты, а также для высших грибов класса Аскомицеты. Гаметангиогамию у зигомицетов чаще всего называют зигогамией. Она характеризуется полным слиянием двух внешне одинаковых контактирующих гаметангиев. Гаметангии образуются как вздутия на вершине двух совместимых гиф или ветвей гиф, которые направлены друг и другу и контактируют друг с другом. Стенка между ними растворяется и содержимое смешивается. Образуется одна клетка, в которой происходит кариогамия. Образующаяся зигоспора (зигота) покрывается толстой оболочкой и прорастает после периода покоя. Плазмогамия и кариогамия не разделены во времени и следуют непосредственного друг за другом, в результате чего образуется диплоидная зигота. При прорастании зиготы имеет место мейоз, и весь жизненный цикл этих грибов протекает в гаплоидной фазе. У примитивных форм аскомицетов половой процесс гаметангиогамия сходен с зигогамией у Зигомицетов. Гаметангии разного пола морфологически сходны или малоразличимы и представляют выросты или веточки мицелия. После их слияния сразу происходит кариогамия и сумки развиваются непосредственно из зиготы. Однако, в отличие от зигомицетов, в многоядерных гаметангиях сливаются только два ядра (нет множественной кариогамии), зигота не переходит в состояние покоя, а сразу развивается в сумку. Таким образом, в цикле развития низших аскомицетов есть только гаплоидная и диплоидная фазы. У высших аскомицетов плазмогамия и кариогамия разделены во времени и пространстве. У них есть дифференциация и усложнение строения гаметангиев. Мужской половой орган называют антеридием, а женский – архикарпом, он состоит из цилиндрической части – аскогона и его выроста – трихогины, через которую переливается содержимое антеридия. Из продукта слияния двух половых клеток начинают развиваться короткие нити мицелия, аскогенные гифы, в которые строго синхронно делясь поступают дикарионы. Верхняя часть аскогенной гифы загибается в виде крючка и в ней происходит последнее деление пары ядер. Из образовавшихся четырех ядер два остаются в верхушечной клетке, которая отделяется перегородкой. Одно ядро поступает в крючок, другое – в нижнюю часть аскогенной гифы. Верхушечная часть аскогенной гифы увеличивается в размерах и развивается в сумку, в ней происходит слияние дикариона в одно диплоидное ядро. Ядро из крючка поступает в нижнюю часть аскогенной гифы под материнской клеткой и снова образует дикарион. Образовавшееся диплоидное ядро делится редукционно, за мейозом следует еще одно митотическое деление аскоспоры. Одновременно с образованием сумок происходит их оплетение гаплоидным мицелием, формируется плодовое тело – аскокарп. Соматогамия представляет собой слияние двух клеток вегетативного мицелия. Половые органы отсутствуют, а половую функцию выполняют соматические клетки. Слияние чаще всего происходит путем образования анастомозов между гифами. Половой процесс этого типа характерен для базидиальных грибов и заключается в слиянии мицелиев разного полового знака. Слияние мицелия происходит на ранних стадиях прорастания базидиоспор. Базидиоспоры обычно одноядерны и имеют гаплоидный набор хромосом. После прорастания базидиоспоры в ростковую трубку происходит слияние ростковых трубок мицелиев разных половых знаков, т.к. большинство базидиомицетов гетероталличны (разнополые). Так же как у сумчатых грибов, плазмогамия и кариогамия у базидиомицетов значительно разделены во времени. В результате слияния двух гаплоидных мицелиев вскоре после прорастания базидиоспор происходит слияние их цитоплазмы, но кариогамии при этом не происходит, а ядра ассоциируются строго попарно, образуя так называемые дикарионы, также как это имеет место в аскогенных гифах аскомицетов. Дальнейшее развитие мицелия осуществляется в дикариофитном состоянии. Дикариофитная стадия занимает большую часть цикла развития базидиомицетов. Таким образом, мицелий большинства базидиомицетов проходит три хорошо выраженные стадии: гаплоидную, дикариофитную и диплоидную. Развитию базидии предшествует слияние пары ядер дикариона в одно диплоидное ядро. Участок гифы, в котором происходит это слияние, отделяется перегородкой и образует материнскую клетку базидии. Она несколько увеличивается в размерах и в ней происходит два последовательных деления ядра, одно из которых мейотическое, в результате чего образуется 4 ядра. В это же время на поверхности базидии образуется 4 выроста, вздувающихся на концах, в них поступают по одному ядру. Эти выросты, содержащие ядра, образуют базидиоспоры. Лекция № 4 СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ План
Отдел Chytrydiomycota (Хитридиомицеты). Отдел Zygomycota (Зигомицеты). |