Курс лекций для студентов специальности 250201 Лесное хозяйство и направления 250100 Лесное дело Красноярск, 2011
 Скачать 1.11 Mb.
|
2. Царство Protozoa, или ProtoctistaЦарство объединяет простейшие грибоподобные организмы. Вегетативное тело представлено плазмодием (амебоидом). Плазмодий – сложное образование, представленное плазменной массой с большим количеством ядер. В составе плазмодия около 75% воды, а из остальной части около 30% белков. Кроме того, есть гликоген, пульсирующие вакуоли, имеются пигменты, придающие слизевикам самые различные окраски: ярко-желтые, розовую, красную, фиолетовую, почти черную. Плазмодий активно перемещается в направлении источников пищи, т.е. обладает положительным трофотаксисом. Он движется в направлении более влажных мест и навстречу току воды. При неблагоприятных условиях плазмодий может превращаться в утолщенную, твердеющую массу – склероций, а затем опять превращаться в плазмодий. Бесполое размножение грибоподобных осуществляется зооспорами, половой процесс по типу изогамии, в результате чего образуется диплоидный плазмодий. Царство Protozoa включает два отдела Муxomycota и Plasmodiophoromycota.
Слизевики, или миксомицеты - небольшой отдел грибоподобных, насчитывает несколько сот видов с наиболее примитивной организацией. Вегетативное тело слизевиков в виде сапротрофного плазмодия. Клеточные стенки спороносных органов и покоящихся спор содержат целлюлозу. Плазмодий миксомицетов не имеет ни оболочки, ни постоянной формы и поэтому способен к более или менее активному амебообразному передвижению во влажной среде. Кроме голых амебоидных клеток (миксамеб) некоторым слизевикам свойственны миксофлагеллаты ("бродяжки") с двумя неравными гладкими жгутиками (Мюллер, Леффлер, 1995). Отдел Муxomycota подразделяется на два класса: Myxomycetes (настоящие слизевики) и Acrasiomycetes (клеточные слизевики). Слизевики представлены в основном лесными сапротрофами на пнях, растительных остатках, либо лесной подстилке. Слизевики образуют разнообразные по форме и строению органы спороношения- эталии, при созревании которых формируются покоящиеся споры. В наших лесах наиболее часто встречаются миксомицеты, относящиеся к родам Fuligo, Spumaria, Lycogala, Stemonites и др.
Отдел включает один класс Plasmodiophoromycetes с единственным порядком Plasmodiophorales. Все плазмодиофоровые являются облигатными эндопаразитами цветковых растений, папоротников, водорослей и грибов, вызывают гипертрофии клеток и разрастание тканей. Поэтому отдел называют паразитическими слизевиками. Плазмодиофоровые имеют сложный цикл развития и образуют в клетках хозяина плазмодий, который к концу вегетации распадается на множество спор, покрытых плотной оболочкой. Эти споры выполняют роль покоящейся стадии, сохраняясь в почве, куда они попадают вместе с загнившими частями пораженных растений. При наступлении благоприятных условий они прорастают амебообразными зооспорами (миксамебами), которые вновь заражают растение. Типичными симптомами поражения плазмодиофоровыми растений является разрастание пораженных тканей, образование на корнях, клубнях наростов различной формы и размеров. Так, Plasmodiophora brassicae вызывает килу крестоцветных растений, в том числе цветочных культур. Sporangospora subterranea – порошистая парша картофеля, является переносчиком вируса щетковидности верхушки картофеля; Polymyxa betae –облигатный паразит сахарной свеклы. 3. Царство Chromista (Псевдогрибы)В царство Chromista наряду с бурыми, золотистыми, желто-зелеными, диатомовыми водорослями, а также некоторыми протистами включены три отдела грибоподобных организмов или «псевдогрибов»: Hyphochytridiomycota, Labyrinthylomycota, Oomycota.Отделы «грибов» в этом царстве интерпретируются как вторичнобесцветные, потерявшие хлорофилл, организмы, связанные по происхождению с желто-зелеными водорослями. Организмы этого царства характеризуются следующими признаками:
Отдел включает один-единственный класс Hyphochytridiomycetes. Зооспоры у представителей этого класса снабжены одним перистым жгутиком, прикрепленным к переднему ее концу. В оболочках клеток кроме целлюлозы обнаружен и хитин. Вегетативное тело у отдельных видов представлено голым, лишенным оболочки амебоидом с одним ядром, у других оно в виде одной клетки, развивающей внутрь клетки-хозяина апофизу с ризоидными выростами. Среди представителей этого класса имеются как паразиты пресноводных и морских водорослей, водных грибов и беспозвоночных, так и сапротрофы на растительных и животных остатках в воде или во влажной почве. Anisolpidium ectocarpi- паразитирует в клетках бурой водоросли, Rhizidiomyces apophysatus –паразитирует на водных грибах сапролегниевых. В некоторых системах этот класс совместно с Oomycetes объединяют в один отдел Oomycota. По мнению Э.Мюллера, В.Лёффлера (1995) класс гифохитридиевых нельзя однозначно отнести ни к одному таксону более высокого ранга, поэтому они предлагают рассматривать его как самостоятельную эволюционную линию. Представители класса морфологически сходны с хитридиомицетами, а биохимически - с оомицетами. Однако они четко отличаются от тех и от других клеточной организацией зооспор и присутствием только одного апикального перистого жгутика.
Отдел лабиринтуломицетов или сетчатых слизевиков объединяет виды с двужгутиковыми зооспорами. Длинный, направленный назад жгутик гладкий, а короткий, направленный вперед - перистый. Некоторые детали онтогенетического развития пока неизвестны. Подвижные стадии (зооспоры) обнаружены не у всех представителей группы, есть указание на половое размножение, однако доказательства еще нет. Представители отдела имеют составной сетчатый плазмодий, в связи с чем лабиринтуломицеты называют также сетчатыми слизевиками. Плазмодий транспортирует пищеварительные ферменты к частицам пищи и растворенные питательные вещества к клеткам. Большинство лабиринтуломицетов обитают в воде как сапротрофы или паразиты. Так, Labyrinthula macrocystis вызывает поражение морской травы (Lostera marina), приводящее к эпифитотиям.
Отдел состоит из единственного класса Oomycetes, представители которого четко отличаются от других грибоподобных организмов хорошо выраженным половым процессом оогамного типа, в результате которого образуется телеоморфа- ооспора. Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами: перистым, направленным вперед и гладким, направленным назад, а также конидиями. Вегетативное тело представлено в основном одноклеточным диплоидным мицелием. В составе клеточных стенок преобладает глюкан-целлюлоза, изредка содержится небольшое количество хитина. Класс оомицеты объединяет несколько сотен видов - от примитивных водных организмов до высокоспециализированных паразитов наземных растений. Несмотря на такое экологическое разнообразие, оомицеты чрезвычайно однородны онтогенетически, химически и физиологически. Класс оомицеты включает до девяти порядков, наиболее интересными из которых являются: Saprolegniales, Leptomitales, Peronosporales, Pythiales. Типичными местами обитания сапролегниевых являются пресные, реже морские водоемы, где они встречаются как сапротрофы на трупах животных или других органических субстратах, а также как паразиты водорослей, некоторых водных грибов, рыбьей молоди, ослабленных рыб, икры рыб и лягушек. Некоторые обитают во влажной почве. У некоторых видов сапролегниевых обнаружено явление самопаразитизма в оогониях, когда проникшие туда гифы могут разрушать ооспоры. У представителей порядка Leptomitales вегетативное тело имеет вид очень тонкого разветвленного мицелия. Гифы с регулярными перетяжками, но без перегородок. Бесполым размножением они сходны с сапролегниевыми, а половым - с пероноспоровыми. Все виды - водные сапробионты. Обитая в воде, лептомитовые могут забивать водоочистные сооружения, орудия лова рыб и причиняют тем самым большой ущерб. Leptomitus lacteus – встречается на растительных клетках в виде рек и каналов. По сравнению с сапролегниевыми и лептомитовыми виды порядка Peronosporales представляют собой следующий этап приспособления к жизни на суше. Это довольно древняя группа, возникновение которой относят к палеозойской эре. Порядок пероноспоровых объединяет три семейства: Phytophtoraceae, Peronosporaceae, Albuginaceae. В порядке насчитывается несколько сотен видов, причем наибольшее их число входит в семейство пероноспоровых, тогда как другие семейства содержат значительно меньше видов и эволюционно менее прогрессировали. К семейству фитофторовых относятся фитопатогенные виды p. Phytophtora: Ph.infestans - фитофтороз картофеля, Ph.cactorum – широко-специализированный раневой паразит, поражает высшие растения 83 родов из 44 семейств. Гриб вызывает корневые гнили всходов (у сосен), гнили корней (у бобовых), гнили основания стебля (у лилий), гнили коры и плодоы (у розоцветных) и др. Ph.cinnamomii – поражает 212 видов, относящихся к 117 родам из 48 семейств и вызывает корневую гниль всходов сосны, чернильную болезнь каштана (поражение камбия), гниль грецкого ореха, пробкового дуба, рододендрона, вереска. Семейство пероноспоровых объединяет, наземные формы, поселяющиеся исключительно на живых растениях. Все они облигатные паразиты, поражающие растения в любом возрасте. Находясь в латентном состоянии в остатках пораженных растений они доживают до следующего вегетационного периода и таким образом возобновляются из года в год. Семейство представлено пятью родами: Plasmopara, Peronospora, Bremia, Sclerospora, Basidiophora. Все они вызывают на растениях болезни известные под названием ложная мучнистая роса: Peronospora sparsa - на розе; Bremia lactucae - на цинерарии; B.centaurea - на васильках; Plasmopara ribicola- на крыжовниках; P.geranii-pratensis- на гераниевых. При диффузном поражении у растений сильно угнетаются процессы роста и они превращаются в малооблиственных карликов, недолго вегетируют и обычно вскоре засыхают. Семейство альбугиновых или цистоповых резко обособляется среди других семейств порядка необычным строением органов спороношения и характером паразитирования на цветковых растениях. Поражая стебли, листья, все части цветов, они вызывают сильное изменение формы: искривление, вздутия, уродливости. Поверхностные ткани пораженных органов растений покрываются волдырями и образуются пустулы паразитов, из которых затем высыпается белая споровая масса, в связи с чем болезни, вызываемые альбугиновыми, называют "белями" или белой ржавчиной. Cystopus tragopogonus - белая ржавчина растений семейства сложноцветных (бессмертник, василек, девясил и др.). Cystopus candidus вызывает уродливость у растений свыше 240 видов крестоцветных (клоповник, желтушник, брюква, горчица, капуста и др.). Представители порядка Pythiales в соответствии со старой систематикой рассматривались в качестве семейства порядка переноспоровых. Питиевые занимают промежуточное положение между водными сапротрофами порядка сапролегниевые и высоко-специализированными паразитами высших наземных растений порядка пероноспоровые. Питиевые встречаются в морской и пресной воде, в различных почвах и на растениях в качестве сапротрофов и паразитов. Паразитические виды поражают в основном подземные органы высших растений, а более примитивные формы могут долгое время находиться в почве в сапротрофном состоянии, питаясь растительными остатками. Однако при наличии в почве корневой системы растений способны ее поражать. Наиболее известен факультативный паразит Pythium debarianum, вызывающий загнивание проростков и полегание сеянцев многих древесных пород, декоративных и цветочных растений. |