Курс лекций для студентов специальности 250201 Лесное хозяйство и направления 250100 Лесное дело Красноярск, 2011

• Название: Курс лекций для студентов специальности 250201 Лесное хозяйство и направления 250100 Лесное дело Красноярск, 2011
• Анкор: lektsii (1).doc
• Дата: 21.09.2017
• Размер: 1.11 Mb.
• Имя файла: lektsii (1).doc
• Тип: Курс лекций; #8898
• страница: 5 из 44

1.Общие сведения о грибах

Грибы являются древнейшей группой организмов на земле. Наряду с растениями и животными грибы занимают особое положение в системе органического мира, представляя обособленное царство, и относятся к низшим эукариотным организмам. Основным признаком эукариот является наличие в клетке оформленного ядра, окруженного двойной мембраной. Эукариоты обладают ограниченными мембраной клеточными органоидами: хлоропластами, митохондриями и др. Клеточная стенка эукариот в отличие от прокариотных организмов включает хитин или целлюлозу. Для всех эукариот свойственен в разной степени выраженный половой процесс, а также наблюдается смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной).

Грибы имеют полифилетическое происхождение: разные группы грибов произошли от разных предков. Предполагается, что предками грибов вероятнее всего являются некоторые группы амебоидных флагеллят и водорослей. Основанием для такого предположения служит некоторое сходство в строении жгутиковых стадий, полового процесса и образования спор, а также химизма клеточной оболочки. Грибы называют гетеротрофными организмами, так как они лишены хлорофилла и требуют для питания готовое органическое вещество. Грибы имеют сходство и с растениями и животными. Так же как и растения, грибы питаются путем всасывания пищи (осмотрофное питание), а также обладают способностью неограниченного роста. С животными грибы сближает наличие в обмене мочевины, хитина в оболочке клеток и запасного продукта гликогена (а не крахмала). По большинству литературных данных грибное царство оценивается более чем в 100 тыс.видов. Однако, по недавним данным Д.А. Хоуксворта наилучшей текущей оценкой количество грибов следует считать цифру в 1,5 млн.видов.

Грибы весьма разнообразны по внешнему виду, местам обитания и физиологическим функциям. Однако у них есть и общие черты. Основой вегетативного тела грибов является мицелий, или грибница, представляющая систему тонких ветвящихся нитей или гиф, находящихся на поверхности, или внутри субстрата.

Грибница выполняет функции питания и роста, а иногда и вегетативного размножения. С цитологической точки зрения клетки грибницы высших грибов делятся на гаплоидные (одноядерные) и диплоидные (двухъядерные). Гаплоидный мицелий способен к образованию органов бесполого размножения и образованию диплоидного мицелия в результате слияния клеток или анастомоза гиф (соединение или срастание двух гиф мицелия с установлением сообщения между ними). Диплоидный мицелий образует органы полового размножения. Грибница низших грибов, как правило, рыхлая и имеет паутинистое строение. У высших грибов она образует сплетения, различные по плотности и форме: пленки, шнуры, ризоморфы, ризоктонии, склероции, стромы.

2. Строение грибной клетки

Клетка грибов в большинстве одета ригидной (жесткой) оболочкой. Оболочка состоит из клеточной стенки и капсулы, представляющей собой слизистый слой вокруг гифы, которая образуется не всегда. Клеточная стенка представляет собой плотную упругую полимерную структуру. Она выполняет механическую и защитную функции, являясь своеобразным осмотическим барьером. Клеточная стенка на 80-90% состоит из содержащих азот и безазотистых полисахаридов. Кроме того, в ее составе в небольшом количестве имеются белки, липиды и полифосфаты. У большинства грибов основным полисахаридом является хитин, а у оомицетов – целлюлоза. Хитин и целлюлоза придают клеточной стенке фибриллярное строение. Микрофибриллы этих полисахаридов сцементированы аморфными веществами. В состав клеточной стенки входит также РНК в количестве 1% от сухого веса стенки и некоторые ферменты. В наружных частях клеточной стенки нередко присутствуют пигменты-меланины, представляющие собой полимерные соединения. Внутрь от клеточной стенки расположена цитоплазматическая мембрана, окружающая внутреннюю часть клетки – протопласт. Цитоплазматическая мембрана трехслойна и состоит из липопротеидов. Поверхность ее бывает ровной или фестончатой. На цитоплазматической мембране располагаются различные ферменты. Внутреннее содержимое клетки представлено компонентами мембранной системы и цитоплазматическим матриксом с различными включениями. Мембранная система разделяет клетку на своеобразные «отсеки», в которых замкнуты отдельные участки жидкой фазы, представляющие цитоплазматический матрикс. Он является средой для всех клеточных органелл – ядра, митохондрий, рибосом, лизосом. Жидкая среда цитоплазматического матрикса – цитоплазма, представляющая собой коллоидную фазу. В цитоплазме гриба содержатся структурные белки и несвязанные с органоидами клетки ферменты, аминокислоты, углеводы, липиды. Грибной клетке присущи многие структуры мембранной системы, которые характерны для клеток эукариотов. Так, у нее сильно развита система внутренних мембран – эндоплазматическая сеть, состоящая из системы канальцев и пузырьков. К мембранным структурам клетки относится также аппарат Гольджи, представленный группой пузырьков различного диаметра и выполняющий транспортную функцию. Присутствуют и митохондрии с двойной мембраной столь типичные для клеток других эукариотов. Митохондрии чаще всего имеют эллипсовидную форму и постоянно перемещаются в цитоплазме. На митохондриях располагаются многие ферменты и происходит биосинтез самых разнообразных веществ: белков, углеводов, нуклеиновых кислот, липидов. Митохондрии являются саморепродуцирующими структурами, так как содержат собственную ДНК, локализованную в определенных зонах.

В цитоплазматическом матриксе содержатся также лизосомы с протеолетическими ферментами, осуществляющими расщепление белков. Лизосомы представляют собой окруженные одинарной мембраной пузырьки диаметором 0,2-0,8 мкм. Специфическими элементами грибной клетки являются ломасомы, функции которых еще не совсем изучены. Они представлены образованиями в виде пузырьков между клеточной стенкой и плазматической мембраной.

В клетке грибов есть вакуоли, содержащие запасные питательные вещества – волютин, липиды, гликоген, а также жиры, в основном ненасыщенные жирные кислоты. Кроме запасных веществ вакуоли могут содержать пигменты, различные кристаллы и аморфные вещества не установленной природы.

Основой клеточной структуры грибов является ядро выполняющее генетическую, формативную и метаболическую функции. В грибной клетке может быть от одного до нескольких ядер. Мицелий низших грибов содержит много ядер. У большинства сумчатых (за исключением мучнисторосяных) и базидиомицетов клетки одно и двухядерные в зависимости от фазы развития. У ядра двойная мембрана, ядрышко и хромосомы, содержащие ДНК. Число гаплоидных хромосом от 3 до 28, но никогда не бывает меньше 2. Ядерная мембрана имеет поры, осуществляющие перенос макромолекул из ядра в цитоплазму. Размеры ядер грибов находятся в пределах 1-3 мкм, но может достигать 20-25 мкм.