Рис. 2.4. Трехмерная модель мембраны.
ембранная организация характерна для большинства органоидов клетки (рис. 2.4.). Любая мембрана представляет собой тонкую пленку, основу которой составляют липиды, молекулы которых размещены в два слоя (бислой). Эти два пласта скреплены между собой молекулами структурных белков. Часть этих белков проходит через бипласт липидов насквозь, при этом образуются участки, через которые проникает вода и другие вещества. Кроме этого, в состав мембран входят молекулы гликолипидов (липидов, связанных с углеводами) и гликопротеидов (липидов связанных с белками).
Мембраны ограничивают содержимое клетки от окружающей среды, органоиды друг от друга и образуют их внутреннюю структуру. Кроме того, они воспринимают информацию от внешней среды, обеспечивают иммунитет – устойчивость к заболеваниям, нейтрализуют чужеродные и собственные ядовитые вещества, осуществляют межклеточные контакты.
Одним из основных свойств мембраны является ее избирательная проницаемость (полупроницаемость): одни вещества проходят через нее с трудом или вообще не проходят, другие – легко. Существует три основных механизма для поступления веществ в клетку или выхода их из клетки наружу: диффузия, осмос и активный транспорт. Диффузия – процесс перемещения через мембраны газов по градиенту концентраций. Осмос – процесс перемещения воды через полунепроницаемые мембраны (без затраты энергии). Активный транспорт – это сопряженный с потреблением энергии перенос молекул или ионов через мембрану против градиента концентрации.
Различные органоиды цитоплазмы (пластиды, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, митохондрии, рибосомы и др.) выполняют в клетке специальные функции.
4. Клеточный цикл. Деление клеток
Размножение клеток происходит путем их деления. Период между двумя последовательными делениями клетки составляет клеточный цикл. Клеточный цикл состоит из трех основных стадий:
1. интерфаза – стадия активного роста и функционирования клеток;
2. деление ядра;
3. цитокенез – процесс разделения цитоплазмы между дочерними клетками посредством срединной пластинки.
Известно три способа деления растительной клетки: митоз (непрямое деление), амитоз (прямое деление) и мейоз (редукционное деление).
Амитоз, или прямое деление.
Содержимое клетки и ядра делится с помощью перетяжки без изменений структуры ядра. Ядерное вещество распределяется между дочерними клетками не всегда равномерно, вследствие чего образуются биологически неравноценные клетки. Наблюдается в клетках высокоспециализированных, старых и патологических тканей.
Митоз (непрямое деление ядра, кариокинез).
Биологическое значение митоза заключается в строго одинаковом распределении генетического материала между дочерними клетками с исходным, как у материнской клетки, набором хромосом. Осуществляется по мере роста тела растения, поэтому его нередко называют соматическим делением. У растений, грибов, части протистов половые клетки образуются также в результате митоза.
Выделяют четыре фазы митоза:
П рофаза. Ядра увеличиваются в объеме; начинают появляться хромосомы (хроматиды укорачиваются и утолщаются в результате их спирализации и конденсации), которые затем укорачиваются, обособляются и располагаются более упорядоченно; к концу профазы ядерная оболочка и ядрышко исчезают, на противоположных полюсах клетки образуется веретено деления, состоящее из микротрубочек.
Метафаза. Хромосомы окончательно обособляются и собираются в одной плоскости посередине между полюсами бывшего ядра – экваториальной пластинке; хроматиды отделяются друг от друга, оставаясь связанными лишь в области центромеры; микротрубочки веретена деления прикрепляются к центромерам.
А нафаза. Центромеры делятся, каждая хромосома окончательно разделяется на две хроматиды, которые становятся хромосомами и с помощью веретена деления движутся к полюсам.
Т елофаза. Дочерние хромосомы достигают полюсов клетки, веретено деления исчезает, хромосомы набухают, удлиняются и становятся незаметными; появляются ядрышки и ядерная оболочка вокруг двух новых ядер.
В интерфазе(стадия неделящегося ядра) достраивается вторая половина хромосом.
В жизни клетки митоз длится около 1 – 1,5 часа, в то время как интерфаза –15 – 30 часов.
После митоза происходит деление клетки (цитокинез): осуществляется деление цитоплазмы и ее компонентов, между двумя дочерними клетками образуется срединная пластинка из пектиновых веществ, затем достраивается оболочка клеток.
Мейоз (редукционное деление).
Это особый способ деления клеток, при котором в отличие от митоза происходит редукция (уменьшение) числа хромосом и переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. У высших растений наблюдается при образовании спор (спорогенез); у многих грибов и водорослей (протистов) – происходит в зиготе сразу после оплодотворения и приводит к образованию гаплоидного мицелия или таллома; у ряда многоклеточных водорослей происходит в половых органах и приводит к образованию гаплоидных гамет. Мейоз состоит из двух последовательных делений ядра, в процессе которых удвоение ДНК (хромосом) происходит один раз.
Первое деление сложное и связано с уменьшением числа хромосом (редукционное деление), а второе – сходно с обычным митозом.
П рофаза I. С  ложная и сильно растянутая во времени: хромосомы спирализуются (становятся видимыми); гомологичные хромосомы (одинаковые по строению, от отцовской и материнской гамет) сближаются, коньюгируют и образуют пары – биваленты (состоят из четырех хроматид); гомологичные хромосомы, составляющие бивалент, частично разделяются, как будто отталкиваясь друг от друга, однако хромосомы соединены между собой в нескольких точках – хиазмах; в каждой хиазме происходит обмен участками хроматид – кроссинговер; исчезает ядрышко и ядерная оболочка, формируется веретено деления; биваленты движутся в экваториальную плоскость.
М етафаза I. Заканчивается формирование веретена деления; биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку; микротрубочки прикрепляются к центромерам каждой хромосомы.
Анафаза I. Гомологичные хромосомы (каждая из которых состоит из двух хроматид) полностью разъединяются и движутся к противоположным полюсам клетки.
Т елофаза I. Расхождение гомологичных хромосом к противоположным полюсам означает завершение первого деления мейоза. Число хромосом в одном наборе стало вдвое меньше, но находящиеся на каждом полюсе хромосомы состоят из двух хроматид. Вследствие кроссинговера при образовании хиазм эти хроматиды генетически не идентичны, и при втором делении мейоза им предстоит разойтись. Веретена и их нити обычно исчезают. У животных и некоторых растений хроматиды деспирализуются, вокруг них на каждом полюсе формируется ядерная мембрана и образовавшееся ядро вступает в интерфазу. Затем начинается формирование разделяющей клеточной стенки, как при митозе. Но, у многих растений не наблюдается телофазы, образования клеточной стенки, интерфазы, и клетка прямо переходит из анафазы I в профазу II.
Второе деление мейоза проходит по типу обычного митоза: в профазе II ядрышко и ядерная оболочка исчезают, образуется веретено деления; в метафазе IIхромосомы движутся к центральной плоскости, к их центромерам прикрепляется веретено деления; в анафазе II хроматиды отделяются и передвигаются к полюсам; в телофазе II хроматиды (теперь они называются хромосомами) собраны у полюсов, веретено деления исчезает, возникают ядрышки и ядерная оболочка. После этого происходит деление клетки.
В результате двух последовательных делений мейоза, из одной исходной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные генетически разнородные клетки благодаря кроссинговеру и случайному расхождению гомологичных хромосом к полюсам клетки.
Лекция 3
РАЗНООБРАЗИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ.
ВИРУСЫ И БАКТЕРИИ
План:
1. Систематика как наука о разнообразии организмов.
2. Общая характеристика вирусов и их значение в природе.
3. Общая характеристика бактерий и их значение в природе.
1. Систематика как наука о разнообразии организмов
Считается, что на Земле сейчас существует около 2,5 млн. видов организмов (по некоторым источникам не менее 10 млн.) и около 500 млн. видов вымерло в предшествующие геологические эпохи.
Познание многообразия живого было и остается одной из основных задач биологии и, в частности, систематики – биологической науки, изучающей разнообразие всех существующих и вымерших организмов.
Основными разделами систематики являются таксономия (классификация организмов), номенклатура (совокупность существующих названий групп организмов) и филогенетика (установление родства и хода исторического развития организмов).
В задачи современной систематики входит выявление, описание, классификация и группирование организмов в систему. Конечной целью систематических исследований является создание такой системы всех организмов или отдельных их групп, которая содержала бы максимум возможной биологической информации. Чем информативнее система, тем полезнее она в научном и практическом отношении.
Известно большое число систем живущих и ископаемых организмов и отдельных их групп. Первые системы появились еще в IV в. до н.э. (впервые – Аристотель, Теофраст).
В зависимости от принципов, на которых строятся системы организмов, выделяют искусственные, естественные и генеалогические системы.
Искусственная биологическая система строится на основе какого-либо одного или немногих морфологических признаков. Как правило, такие системы не отражают сущности объектов классификации. Они несут незначительную биологическую информацию и предназначены в основном для удобного «сортирования» объектов.
В ботанике господство искусственных систем продолжалось с IV в. до н.э. до середины XVIII века. Авторы: А. Чезальпино, Джон Рей, Ж. Турнефор и др. Известнейшая искусственная система принадлежит шведскому естествоиспытателю Карлу Линнею (1735), основанная на строении половых органов – тычинок и пестиков (выделил 24 класса, описал 1500 новых растений; позже в 1753 г. в работе «Виды растений» К. Линней описал более 10 000 видов).
В отличие от искусственных систем в естественных системах при классификации учитываются сходство и различие организмов по многим признакам. Поэтому естественные системы несут большую биологическую информацию. Положение в такой системе группы организмов (таксона) определяет ее основные свойства. Иначе говоря, зная положение объекта в системе, возможно еще до его изучения предсказать некоторые его свойства и особенности.
Первые естественные системы появились в конце XVIII века (система А. Жюссье, позже О.П. Декандоля), но в отличие от искусственных продолжают создаваться и используются, хотя и уступили первенство генеалогическим. Антуан Жюссье (1789) в своей естественной системе описал 20 000 видов растений и распределил их в 100 порядков (соответствующих современным семействам), выделенных по совокупности основных признаков (цветок, плод, семя).
Генеалогические системы (эволюционные, филогенетические) помимо сходства и различий морфолого-анатомических и физиологических признаков, отражают и филогению, т.е. историческое родство организмов.
Генеалогические системы появились в конце XIX века. Например, системы цветковых растений А. Энглера, Дж. Хатчинсона, А. Л. Тахтаджяна.
В любых классификациях (системах) все организмы относятся к определенным таксономическим категориям и таксонам.
Под таксономическими категориями в систематике подразумевают определенные ранги или уровни в классификации организмов. Согласно правилам ботанической номенклатуры основными таксономическими категориями считаются вид, род, семейство, порядок, класс, отдел, царство.
Основной структурной единицей в системе живых организмов является вид.
Вид – это исторически сложившаяся совокупность популяций, особи которых сходны по морфологическим, физиологическим и биохимическим особенностям, способны свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство, приспособлены к определенным условиям жизни и занимают в природе определенную территорию – ареал.
В отличие от абстрактных таксономических категорий таксоны являются реально существующие или существовавшие группы организмов, которые в процессе классификации отнесены к определенным таксономическим категориям.
Например, ранги рода или вида являются таксономическими категориями, а род крапива (Urtica) и вид крапива двудомная (Urticadioica) – два конкретных таксона. Первый таксой охватывает все существующие виды рода крапива, второй – все особи, относимые к виду крапива двудомная.
Для видов организмов приняты биноминальные названия, состоящие из двух латинских слов. Первое обозначает род, к которому относится данный вид, второе – видовой эпитет.
Например одуванчик лекарственный – Таrаxасumofficinale, ландыш майский – Convallariamajalis.
Принятое в ботанике правило давать видам двойные названия известно как бинарная номенклатура (введена в обиход в 1753 г. К. Линнеем).
2. Общая характеристика вирусов и их значение в природе
Вирусы(лат. virus – яд) – субмикроскопические неклеточные организмы, способные размножаться только внутри живых клеток (облигатные паразиты). Они относятся к отдельному царству живых организмов – Царство Вирусы.
Вирусы открыты русским ботаником Д.И. Ивановским (1864 – 1920 гг.) в 1892 году при исследовании мозаичной болезни листьев табака. Термин «вирус» был впервые предложен в 1898 г. голландским ученым М. Бейеринком (1851 – 1931 гг.).
В настоящее время известно около 3000 различных видов вирусов.
Размеры вирусов колеблются от 15 до 350 нм (длина некоторых нитевидных достигает 3 000 нм; 1 нм = 1·10–9м), т.е. большинство из них не видны в световой микроскоп (субмикроскопические) и их изучение стало возможным только после изобретения электронного микроскопа.
В отличие от всех остальных организмов вирусы не имеют клеточного строения!
Зрелая вирусная частица (т.е. внеклеточная, покоящаяся – вирион)устроена очень просто: она состоит из одной или нескольких молекул нуклеиновых кислот, составляющих сердцевину вируса, и белковой оболочки (капсид) – это так называемые простые вирусы.
С ложные вирусы (например, герпеса или гриппа) кроме, белков капсида и нуклеиновой кислоты содержат дополнительную липопротеидную мембрану (оболочку, суперкапсид образуемый из плазматической мембраны клетки хозяина), различные углеводы и ферменты (рис.3.1).
Ферменты способствуют проникновению вирусной НК в клетку и выходу образовавшихся вирионов в среду (нейраминидаза миксовирусов, АТФ-аза и лизоцим некоторых фагов и др.), а также участвуют в процессах транскрипции и репликации вирусной НК (различные транскриптазы и репликазы).
Белковая оболочка защищает нуклеиновую кислоту от различных физических и химических воздействий, а также препятствует проникновению к ней клеточных ферментов, предотвращая тем самым ее расщепление (защитная функция). Также, в составе капсида имеется рецептор, комплементарный рецептору заражаемой клетки – вирусы поражают строго определенный круг хозяев (определительная функция).
Вирионы многих вирусов растений и ряда фагов имеют спиральный капсид, в котором белковые субъединицы (капсомеры) уложены по спирали вокруг оси. Например, ВТМ (вирус табачной мозаики) имеет форму палочек диаметром 15 – 17 нм и длиной до 300 нм (рис. 3.2.). Внутри его капсида имеется полый канал диаметром 4 нм. Генетическим материалом ВТМ явл яется одноцепочечная РНК, плотно уложенная в желобке спирального капсида. Для вирионов со спиральным капсидом характерно высокое содержание белка (90 – 98%) по отношению к
Рис. 3.2. Строение вируса табачной мозаики.
нуклеиновой кислоте.
Капсиды вирионов многих вирусов (например, аденовирус, вирус герпеса, вирус желтой мозаики турнепса – ВЖМТ) имеют форму симметричного многогранника, чаще всего икосаэдра (многогранник с 12 вершинами, 20 треугольными гранями и 30 ребрами). Такие капсиды называют изометрическими (рис. 3.3.). В таких вирионах содержание белка составляет около 50% по отношению к НК.
В вирусе присутствует всегда один тип нуклеиновой кислоты (либо ДНК, либо РНК), поэтому все вирусы делят на ДНК-содержащие и РНК-содержащие. Молекулы нуклеиновой кислоты в вирионе могут быть линейными (РНК, ДНК) или иметь форму кольца (ДНК). Причем эти нуклеиновые кислоты могут состоять из одной цепочки или из двух. Вирусная НК имеет от 3 до 200 генов.
ДНК-содержащие вирусы (роды) – поксвирус, иридовирус, герпесвирус, аденовирус и др. РНК-содержащие вирусы – парамиксовирус, ортомиксовирус, коронавирус, аренавирус, лейковирус, рабдовирус и др.
Нуклеиновая кислота вируса совмещает в себе функции обеих кислот (ДНК и РНК) – это хранение и передача наследственной информации, а также управление синтезом белков.
В отличие от вирусов все клеточные организмы содержат оба типа нуклеиновых кислот.
Более сложное строение имеют вирусы бактерий – бактериофаги (рис. 3.4.). Они состоят из головки и хвоста (стержня и чехла, базальной пластинки и нитей отростка). Длинная молекула НК (РНК или ДНК) сложена в виде спирали внутри головки бактериофага (белковой оболочки).
К вирусам относятся также и вироиды – инфекционные агенты, представляющие собой низкомолекулярные (короткие) одноцепочечные кольцевые РНК, не кодирующие собственные белки (лишены капсида). Являются возбудителями ряда заболеваний.
К
ак уже было сказано выше, вне живой клетки вирусы размножаться не могут. Вирус попадает в клетку, либо впрыскивая в нее свою нуклеиновую кислоту оставляя при этом белковую оболочку снаружи клетки (как это делают бактериофаги), либо при фагоцитозе (пиноцитозе) вместе с белковой оболочкой (вирусы животных), либо через нарушенную клеточную оболочку (вирусы растений).
В
Рис. 3.4. Строение бактериофага.
Нити отростка
 ирусы растений распространяются, как правило, с помощью насекомых и нематод (круглые черви). Сосущие насекомые (например, цикады) переносят вирусы вместе с соком, который они высасывают из клеток флоэмы или эпидермиса. Также вирусы могут передаваться потомству через семена и споры.
Вирусные РНК или ДНК, попав в клетку-хозяина, начинают самовоспроизводиться (удваиваться). Вирус инактивирует ДНК хозяина, а ферменты совсем расщепляют ее. Затем по программе и-РНК вируса на рибосомах клетки синтезируются специфические вирусные белки, после чего осуществляется процесс самосборки новых вирусных частиц (нуклеиновые кислоты одеваются белковой оболочкой). Таким образом, вирус становится внутриклеточным паразитом на генетическом уровне. После размножения новое поколение вирионов (до 1000) выходит из клетки, разрушая ее (иногда не разрушая) и заражает другие (здоровые) клетки. Вирусная ДНК может также встраиваться в геном клетки-хозяина и размножаться дальше как составная часть хромосомы.
Ученые считают, что вирусы возникли около 3 млрд. лет назад из нуклеиновых кислот организмов (прокариотов) в результате выделения из генома свободных фрагментов, которые приобрели способность синтезировать белковую оболочку и делится (удваиваться, реплицироваться) внутри клеток. Высказывается мнение, что новые типы вирусов и сейчас образуются из генома бактерий и эукариот (ядра, пластид, митохондрий).
В природе вирусы имеют большое значение, так как они распространены повсеместно и поражают все группы живых организмов, часто вызывая различные заболевания.
Известно более 1000 заболеваний растений, вызванных вирусами (РНК-содержащие). Наиболее распространены различные некрозы (участки мертвой ткани), мозаики (пятна, крапинки, полосы на органах растений), при которых повреждаются ткани паренхимы, уменьшается количество хлоропластов, разрушается флоэма и т.д.; наблюдается морщинистость или карликовость листьев. Вирусы вызывают задержку роста растений, что приводит к снижению урожаев.
ВЖМТ – вирус желтой мозаики турнепса, ВТМ – вирус табачной мозаики, ВККТ –вирус карликовой кустистости томатов.
Появление полосок на цветках некоторых сортов тюльпанов (пестрые) также обусловлено вирусом, а ведь цветоводы продают эти тюльпаны, выдавая их за особый сорт.
У животных вирусы (ДНК- и РНК-содержащие) вызывают такие заболевания, как: ящур (у крупного рогатого скота), бешенство (у собак, лисиц, волков), миксоматоз (у крыс), саркома, лейкоз и чума (у кур) и т.д. Очень часто заражаются этими болезнями и люди (при контактах с зараженными животными).
У человека вирусы вызывают такие заболевания, как: оспа (вирус натуральной оспы), свинка (парамиксовирус), грипп (миксовирус), респираторные заболевания (ОРЗ; риновирусы РНК-), инфекционный гепатит, полиомиелит (детский паралич; пикорнавирус), бешенство, герпес, СПИД (вирус иммунодефицита человека – ВИЧ).
Грипп – единственное инфекционное заболевание, которое проявляется в виде периодических глобальных эпидемий, опасных для жизни человека. Инфекционные свойства вируса гриппа (поражает слизистые оболочки дыхательных путей), как и других вирусов, зависят от специфических белков вирусной оболочки, которые постоянно изменяются в результате рекомбинаций или мутаций. Поэтому новые штаммы вируса гриппа вызывают новые эпидемии, так как у человека не выработался пока к ним иммунитет.
Так, зимой 1968/69 г. в США было зарегистрировано 50 млн. случаев гонконгского гриппа, при этом 70 000 человек погибло. Эпидемия 1918/19 г. охватила весь земной шар, проходила в виде трех волн и унесла 20 млн. человеческих жизней.
Вирусные заболевания с трудом поддаются лечению, поскольку вирусы не чувствительны к антибиотикам. К счастью, во многих случаях иммунная система ограничивает дальнейшее распространение инфекции.
Многочисленные вирусные заболевания человека и животных возможно предупредить путем иммунизации – проведения профилактических прививок, которые позволяют вырабатывать иммунитет против вирусов.
Человеком вирусы широко используются в микробиологических исследованиях (биотехнология, генная инженерия). Возможно использование вирусов для борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур.
В США с хлопковой совкой эффективно борются с помощью вируса. Данный метод борьбы практически безвреден – вирус, как правило, видоспецифичен (т.е. поражает только определенный вид организма).
Также установлено, что, например, вирус некротической мозаики риса подавляет рост риса. А вот другие растения, например, джут (источник грубых волокон для мешков и канатов), лучше растут, когда поражены этим вирусом, чем в здоровом состоянии. Этот феномен ученые пока объяснить не могут.
Бактериофаги поражают бактерии (проникают внутрь и активно их разрушают), в том числе и болезнетворные. Поэтому возможно их использование для предупреждения и лечения многих инфекционных заболеваний, для борьбы с болезнетворными бактериями: чумой, брюшным тифом, холерой и др.
3. Общая характеристика бактерий и их значение в природе
Все бактерии принадлежат к н/ц Прокариоты.
В надцарство Прокариоты объединяются в основном микроскопические организмы, клетки которых не имеют ограниченного мембраной ядра(доядерные).
Прокариоты – первые организмы появившиеся на Земле (
3,8 млрд. л.н.).
К надцарству Прокариоты относится всего лишь одно царство – Дробянки, которое подразделяется на три подцарства: архебактерии (метанобразующие), эубактерии (настоящие бактерии) и оксифотобактерии (хлороксибактерии и цианобактерии). По другой классификации к надцарству Прокариоты относится 2 царства: Архебактерии и Еубактерии.
Бактерии – это самая распространенная группа живых организмов в природе. Они живут в почве, воде, пыли, воздухе (до 40 км), в продуктах питания, на других организмах, а также и внутри их.
В 1 г плодородной почвы может содержится от 0,2 до 2 и более млрд. бактерий; в 1 см3 парного молока – более 3 млрд.
Бактерии являются космополитами: одни и те же виды можно найти на всех материках, т.е. почти повсеместно; они приспособлены к самым разным экологическим условиям.
Их можно найти даже в горячих источниках (при t до +88°С). Известны бактерии, которые существуют при высоком давлении (на дне океана) при t выше +360°С (термофилы).
Аэробные бактерии Microccus radiodurans могут выдерживать радиоактивное облучение в 6,5 млн. рентген, что в 10 тыс. раз превышает дозу, смертельную для человека. Некоторые бактерии могут находиться даже в ядерных реакторах.
Бактерии –в основном микроскопические клеточные организмы, не имеющие оформленного ядра. Сейчас известно около 5000 видов бактерий, а по другим данным их более 3 млрд. видов.
Размеры и формы
Размеры клеток бактерий составляют в среднем 10 мкм (от 0,2 до 100 мкм; 1 мкм = 10–6м). Большинство бактерий представляют собой одноклеточные организмы, однако некоторые являются колониальными и даже «многоклеточными» (многие нитчатые цианобактерии). Большинство бактерий можно рассмотреть только под микроскопом (отсюда и название – микробы).
Бактерии открыты голландским ученым А. Левенгуком. В 1695 г. вышла в свет его книга «Тайны природы», в которой были впервые описаны микробы.
По форме клеток среди настоящих бактерий (эубактерий) выделяют несколько групп (рис. 3.5.):
– кокки – имеют шарообразную форму (монококки – одиночные; диплококки – спаренные (пневмококк); стрептококки – соединенные в виде цепочки (Streptococcus thermophilus); сарцины – в виде плотных пачек; стафилококки – в виде виноградной грозди (Staphylococcus aureus));
– бациллы – палочковидные, вытянутые (Escherichia coli – кишечная палочка, Salmonella typhi – тифозная палочка) – самая многочисленная группа эубактерий;
– вибрионы – дугообразно изогнутые в виде запятой (Vibrio cholerae – вибрион холеры);
– спириллы – вытянутые, извитой формы в виде спирали (р. Спирилла).
Среди оксифотобактерий имеются также бактерии в виде многоклеточных нитей (Oscillatoria, Spirulina, Anabaena, Nostoc и др.).
Строение клетки. Бактериальные клетки имеют примитивное строение (рис. 3.6.).
Снаружи бактериальная клетка ограничена оболочкой (клеточной стенкой). У большинства бактерий (эубактерии) основным структурным веществом оболочки является муреин (гликопептид), у некоторых (цианобактерии) оболочка содержит некоторое количество целлюлозы, муреина, но главный компонент – другие полисахариды и пектиновые вещества.
Оболочка придает клетке определенную форму и прочность (выдерживает внутреннее давление протопласта в гипотоническом растворе); обладает избирательной проницаемостью и антигенными свойствами (благодаря белкам и углеводам, входящих в ее состав).
Снаружи оболочки у многих бактерий (эу- и цианобактерий) образуется слизистая капсула, состоящая из молекул полисахаридов, которая представляет собой дополнительный защитный слой.
Рис. 3.6. Обобщенная схема строения клетки бактерии.
У многих почвенных бактерий в условиях жаркого засушливого климата капсула предохраняет клетку от высыхания. Нередко она защищает бактериальную клетку от проникновения фага. У некоторых бактерий капсульная слизь является источником запасных питательных веществ, а также способствует закреплению бактерий на поверхности субстратов, а иногда и их передвижению.
Под оболочкой внутри клетки размещается густая цитоплазма. На внутренней поверхности плазмолеммы (белково-липидный комплекс) находятся ферменты. У многих бактерий плазмолемма образует впячивания внутрь клетки (так как темпы роста ее обычно превышают темпы роста клеточной стенки) – мезосомы,участвующие в бескислородном дыхании (спиртовом, молочнокислом и др. брожении). У бактерий, способных к фотосинтезу на подобных впячиваниях плазмолеммы (фотосинтетических мембранах) расположены фотосинтетические пигменты (у эубактерий – бактериохлорофиллы; у цианобактерий – хлорофилл а, каротиноиды) где и осуществляется фотосинтез (у эубактерий без выделения О2, у цианобактерий – с выделением О2).
Зеленые и пурпурные серобактерии (эубактерии) в процессе фотосинтеза используют не воду, а соединения серы: CO2 + 2H2S → (CH2O) + S2↓ + H2O.
Считается, что обогащение атмосферы кислородом в Архее связано с деятельностью именно цианобактерий: СО2 + 2Н2О → (СН2О) + О2↑ + Н2О
Подобные мембранные образования участвуют у некоторых бактерий и в фиксации атмосферного молекулярного азота (представители рода Azotobacter, Rhizobium, Anabaena, Nostoc).
В цитоплазме имеются рибосомы (70S), однако они меньше рибосом эукариот (80S) и расположены в цитоплазме свободно (не связаны с мембранами).
Рибосомы бактериального типа (70S) входят в состав органоидов эукариот – митохондрий и хлоропластов, что свидетельствует об эволюционном родстве прокариотных и эукариотных организмов.
В цитоплазме бактерий иногда заметны включения запасных питательных веществ (крахмал, гликоген, но чаще волютин – вещество, включающее остатки фосфорной кислоты).
Аналогом ядра у прокариот является структура, состоящая из ДНК, РНК и белков – генофор (нуклеоид), который не имеет собственной оболочки. Генетическая система прокариот (одиночные кольцевые молекулы ДНК) закреплена на клеточной мембране и соответствует примитивной хромосоме.
На поверхности многих бактериальных клеток имеются тонкие нитевидные структуры – фимбрии, представляющие собой прямые полые цилиндры, отходящие от цитоплазматической мембраны (их число может достигать от 1 до нескольких сотен, как, например, у кишечной палочки).
Фимбрии выполняют функцию прикрепления клетки к поверхности субстрата или сцепления клеток; половые фимбрии (F-пили) участвуют в передачи материала ДНК из клетки-донора в клетку-реципиент при размножении.
Бактерии лишены пластид, митохондрий, аппарата Гольджи и других органоидов имеющихся у эукариот. Отсутствует и внутриклеточное движение – циклоз.
У ряда нитчатых цианобактерий (носток, анабена) имеются специализированные клетки – гетероцисты с сильно утолщенными бесцветными 2-хслойными оболочками (принимают участие в размножении и в процессе фиксации молекулярного азота).
Движение. Бактерии реагируют на различные раздражители и способны перемещаться (таксис). Движение у некоторых осуществляется с помощью жгутиков (одного, как у Rhizobium, или нескольких, как у Azotobacter), другие – при помощи выбрасываемой слизи или благодаря вращению вокруг своей оси. Некоторые неподвижны (у цианобактерий жгутиков нет).
Нередко бактериальная клетка проходит в 1 с расстояние в 20 – 60 мкм (часто во много раз больше длины собственного тела). К спринтерам среди бактерий относится холерный вибрион, его скорость – 200 мкм/с.
Образование спор. Некоторые бактерии (в основном из рода Clostridium и Bacillus) при наступлении неблагоприятных условий образуют споры (эндоспоры), устойчивые к низким или высоким температурам и обезвоживанию.
Часть цитоплазмы, содержащая ДНК, уплотняется и покрывается плотной споровой оболочкой. Такие споры сохраняют способность к «прорастанию» в течение десятков лет (до 100). Например, бациллы сибирской язвы в состоянии спор остаются жизнедеятельными в течении 30 лет.
Если покоящаяся, устойчивая структура образуется из целой клетки, то она называется цистой (ее образуют некоторые виды рода Azotobacter).
Размножение. Митоз и мейоз у бактерий отсутствует.
Размножаются бактерии бесполым путем – делением клеток надвое (бинарное деление). Этому предшествует удвоение (репликация) нити ДНК генофора. Иногда у бактерий встречаются почкующиеся формы (формирование дочерней клетки меньшего размера, чем материнская).
В благоприятных условиях бактерии делятся через каждые 20 – 30 минут.
Иногда у некоторых бактерий (например, кишечная палочка) наблюдается примитивный половой процесс, однако при этом не образуются гаметы (половые клетки) и не происходит слияние клеток. Клетки бактерий просто обмениваются генетическим материалом (частями ДНК или очень редко всей) – генетическаярекомбинация.
Генетическая рекомбинации может осуществляться трансформацией (передача НК без соприкосновения), коньюгацией (передача НК при непосредственном контакте) или трансдукцией (передача НК посредством вирусов – умеренных бактериофагов).
Питание. Большинство – гетеротрофы. Они питаются:
– сапротрофно (мертвым, гниющим органическим материалом), выделяя при этом во внешнюю среду пищеварительные ферменты, а затем поглощая растворенные вещества;
– паразитически (болезнетворные, разлагают органику внутри живого организма-хозяина);
– симбиотически (также живут внутри других организмов, питаются за их счет, однако приносят хозяину и существенную пользу).
Например, бактерии рода Rhizobium вступают в симбиоз с корнями бобовых растений (клубеньки на корнях), питаются за их счет и фиксируют молекулярный азот, который используют растения. Кишечная палочка живет внутри организма человека и производит витамины В и К необходимые человеку. Внутри кишечного тракта жвачных животных бактерии разрушают целлюлозу до сахаров; бактерии, живущие в кишечном тракте термитов, также разлагают целлюлозу.
Некоторые бактерии питаются автотрофно. В зависимости от источника энергии используемого при этом, бактерии подразделяются на фотосинтетики (зеленые и пурпурные серобактерии, цианобактерии и др.)и хемосинтетики (нитрифицирующие, железобактерии, серобактерии и др.).
Хемосинтезирующие бактерии в качестве атомов углерода используют СО2, а энергию для синтеза органических веществ получают не от Солнца, а путем окисления неорганических веществ (азота, серы, аммиака, водорода, нитратов и соединений железа). Например, серобактерии окисляют серу до сульфат-ионов, нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до нитратов и т.д.
Значение в природе.
1. Участвуют в биогеохимических циклах. Улучшают плодородие почв.
Гетеротрофные бактерии выполняют в биосфере функцию редуцентов – разлагают мертвые органические остатки до простых минеральных веществ (CO2, H2O и др.), возвращая их опять растениям. Установлено, что более 90% СО2 биосферы образуется в результате деятельности бактерий и грибов (остальные 10% пополняются в атмосфере за счет дыхания эукариот, а также за счет хозяйственной деятельности человека).
Участвуют в процессах гниения (разложение белков и других азотистых соединений до аммиака – аммонификация), нитрификации (окисление аммиака до нитритов (NО2–) и нитратов (NО32–) – Nitrosomonas, Nitrobacter), денитрификации (превращение нитратов и нитритов в аммиак, молекулярный азот, оксиды азота – Thiobacillus), фиксации атмосферного азота (участвуют симбиотические (клубеньковые бактерии Rhizobium) и свободноживущие бактерии (Azotobacter, Clostridium, Nostoc, Anabaena), образование сульфитов и т.д.
Участвуют в образовании различных полезных ископаемых (железных руд, фосфоритов, месторождений серы, нефти, угля и др.).
2. Вступают в симбиоз с другими организмами.
Бактерии из рода Rhizobium с корнями бобовых; некоторые цианобактерии являются одним из компонентом лишайников; бактерии и травоядные животные и т.д.
3. Применяются при очистке (биологической) сточных вод (разлагают органические вещества до безвредных неорганических).
4. Получение различных продуктов (пищевых, технических и др.).
Например, молочнокислые бактерии (Lactobacillus) используются для получения молочнокислых продуктов (кефир, йогурт, сливки, сыр и др.); уксуснокислые бактерии (Acetobacter) сбражживают спирт до уксусной кислоты; получают различные ферменты, лимонную кислоту, спирт и т.д. Некоторые бактерии (Актиномицеты) используются для производства антибиотиков, образующиеся в процессе их жизнедеятельности (в практике широко используются свыше 50 таких антибиотиков: стрептомицин, тетрациклин, грамицидин и т.д.), а также инсулина, интерферона. Бактерии используют для получения белка (так называемый белок одноклеточных), который можно использовать на корм скоту, а также в качестве пищевой добавки для человека (Spirulina). Метанобразующие бактерии (из архебактерий) применяются для получения биогаза из различных органических отходов (широко практикуется в Китае). На рисовых полях в тропиках искусственно разводят анабену (цианобактерия) для обогащения почвы азотом. Некоторые бактерии используются при квашении, засолке, силосовании и т.д.
5. В микробиологических исследованиях.
Одно из достижений генетической инженерии – это перенос генов, кодирующих синтез инсулина у человека, в клетки бактерий (уже начато промышленное получение этого гормона); получение интерферона.
6. Использование бактерий в качестве биологического метода борьбы с вредителями и сорняками в сельском хозяйстве.
Определенные виды бактерий из рода Bacillus заражают и вызывают гибель гусениц некоторых бабочек и личинок родственных им насекомых. Препарат таких бактерий используют для опыления посевов.
7. Порча пищевых продуктов.
8. Многие бактерии являются возбудителями болезней человека, животных и растений.
У растений вызывают рак томатов, паршу картофеля, гниль капусты, моркови и др. У животных – пищевые отравления, вызванные сальмонеллами (сальмонеллез), туберкулез и др. У человека – бактериальная пневмония, дифтерия, тиф, туберкулез, сибирская язва, сальмонеллез, холера, сифилис, пищевые бактериальные отравления и т.д.
9. Некоторые бактерии (цианобактерии: микроцистис, осциллатория, анабена и др.) вызывают «цветение» воды (при их массовом размножении вода окрашивается в зеленый цвет), что приводит к гибели гидробионтов (из-за отравления продуктами жизнедеятельности (H2S, NH3, CH4) и недостатка О2).
Лекция 4
РАЗНООБРАЗИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ.
ГРИБЫ, ВОДОРОСЛИ, ЛИШАЙНИКИ
План:
1. Общая характеристика грибов и их значение в природе.
2. Общая характеристика водорослей и их значение в природе.
3. Лишайники, как симбиотические организмы.
1. Общая характеристика грибов и их значение в природе
По своей организации грибы отличаются как от растений, так и от животных. В настоящее время их признают самостоятельным царством эукариотических организмов.
Грибы – гетеротрофные (осмотрофные) эукариотические организмы, как правило, мицелиального строения.
Происхождение. Грибы (Fungi) – древняя группа организмов. В ископаемом состоянии остатки грибов впервые наблюдаются из силура и девона палеозойской эры (
450 млн. л.н.), причем все известные ископаемые грибы очень напоминают современные. Однако предполагают, что они произошли гораздо раньше (
1 млрд. л.н.).
Некоторые современные микологи полагают, что основная часть грибов произошла от бесцветных жгутиковых простейших, еще до разделения живых организмов на растения и животные.
В настоящее время описано от 70 до 100 тыс. видов грибов вместе с лишайниками (
13,5 тыс. видов) (предполагают, что их существует 1,5 – 1,6 млн.).
В Республике Беларусь обнаружено
2,2 тыс. видов грибов.
Изучением грибов занимается наука – микология (от греч. mykes – гриб).
Систематика. Грибы, по-видимому, – сборная группа, объединяющая таксоны различного происхождения. Основные отделы грибов:
Отделы (количество видов)
|
Мицелий
|
Размножение
|
Зигомикоты (400)
|
В основном несептированный
|
Спорангиоспоры, реже конидии; зигогамия (спорангий)
|
Аскомикоты ( 30000)
|
Септированный или одиночные почкующиеся клетки; имеются плодовые тела
| Конидии; гаметангиогамия
(с образованием асков)
|
Базидиомикоты (>30000)
|
Септированный; имеются плодовые тела
|
Конидии; соматогамия
(с образованием базидий)
|
Дейтеромикоты(>30000)
|
Септированный
|
Конидии; половое спороношение не наблюдается
| |
Скачать 3.99 Mb.