|
|
Курс лекций Естествознание
По мнению ученых, суммарное число видов на Земле (с учетом еще не открытых) достигает 5 – 35 млн., а по некоторым прогнозам даже 50 или 100 млн.
Все множество живых организмов распределяется, или классифицируется по определенной системе иерархически соподчиненных групп – таксономических категорий. Самой высокой таксономической категорией, которую выделяют многие современные ученые, является империя. В настоящее время выделяют две империи – неклеточные организмы и клеточные организмы. Неклеточные формы жизни обладают одним общим свойством – находясь вне клетки, они не могут размножаться и у них не происходит обмен веществ. Они являются внутриклеточными паразитами на генетическом уровне. Это вирусы, которые составляют одноименное царство. Они распространены в природе повсеместно и поражают все группы живых организмов.
Среди клеточных организмов выделяют два надцарства – Прокариоты и Эукариоты.
Прокариоты – это самые древние организмы, которые возникли на Земле примерно 3,6–3,8 млрд. лет назад. Это организмы, не имеющие морфологически оформленного ядра (доядерные) и типичного хромосомного аппарата. К прокариотам относится одно царство – Бактерии (Monera). Некоторые ученые среди прокариот выделяют два царства – Архебактерии (Archaebacteria) и Настоящие бактерии (Eubacteria).
Эукариоты (настоящие ядерные организмы) – имеют морфологически оформленное ядро. Они возникли на Земле около 1,8 млрд. лет назад.
В соответствии с системой Роберта Уиттекера (1969 г.) к эукариотам относятся 4 царства: протисты, животные, грибы, растения (рис. 1.1.).
Протисты (Protista) – это гетерогенная группа эукариотических одноклеточных, колониальных или многоклеточных организмов, которые в своем строении не имеют высокоорганизованных тканей. К ним относятся простейшие, водоросли, слизевики и низшие классы грибов. К царству Растения (Plantae) относятся фотосинтезирующие автотрофные многоклеточные организмы с тканевым строением. Грибы (Fungi) – это гетеротрофные (осмотрофные), как правило, многоклеточные организмы мицелиального строения. Царство Животные (Animalia) составляют многоклеточные гетеротрофные (голозойные) организмы с тканевым строением.
Лекция 2
КЛЕТОЧНОЕ СТРОЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ
План:
1. История изучения клетки. Основные положения клеточной теории.
2. Формы, размеры, химический состав клеток.
3. Строение растительной клетки и некоторые ее свойства.
4. Клеточный цикл. Деление клеток.
1. Основные положения клеточной теории
Клетка – элементарная структурная и функциональная единица живых организмов. Ей свойственны все проявления жизни: рост и развитие, обмен веществ и энергозависимость, размножение, раздражимость, наследственность и др. Лишь вирусы лишены клеточной структуры, однако вне клетки они не проявляют свойства живого. Наука, которая занимается изучением строения и функционирования клетки, называется цитологией.
Исследование клетки стало возможным после изобретения в 1590 г. братьями Янсен (Захарий и Френсис – голландские мастера очков) первого светового микроскопа (в 1609 г. – итальянский ученый Галилео Галилей, в 1617г. – немецкий ученый Кеплер, на границе XVI – XVII вв. – многими учеными).
Впервые клеточное строение у растений наблюдал и описал англичанин Роберт Гук («Микрография», 1665 г.), рассматривая под усовершенствованным им микроскопом Галилея срез бутылочной пробки. При этом он выявил ее ячеистое строение и назвал эти ячейки клетками.
Клетки у различных организмов также наблюдали и другие, ученые того времени: 1675 г. – итальянец Марчелло Мальпиги, 1673 г. – голландец Антони ван Левенгук, 1682 г. – англичанин Неемия Грю.
Но и в XVII, и в XVIII вв. представления о клетке были довольно примитивными: клетка рассматривалась как пустая полость, важную роль в которой выполняет только оболочка. Содержимому клеток ученые придавали вторичную роль.
В начале XIX в. многие исследователи сосредоточили внимание на изучении внутриклеточного содержимого: 1825 г. – чех Ян Пуркинъе открыл ядро в яйцеклетке птиц; 1831 г. – англичанин Роберт Броун описал ядро у растений.
Мысль о том, что клетка является основой организации растений и животных в той или иной форме, высказали многие ученые того времени (Ж.Б. Ламарк, А. Дютроше, Г. Моль, П.Ф. Горанинов и др.).
На рубеже 30 – 40-х гг. XIX в. немецкими учеными зоологом Т. Шванном и ботаником М. Шлейденом была сформулирована клеточная теория, главный тезис которой – признание общего для всех организмов принципа клеточного строения и роста.
В XIX в. с помощью светового микроскопа были открыты основные структурные элементы клетки, накапливались данные об их функциях.
Во второй половине XIX в. были сделаны новые открытия, которые обогатили клеточную теорию: 1854 г. – немец Крюгер открыл лейкопласты; 1885 г. – немецкий ботаник А. Шимпер – хлоро- и хромопласты; 1890 г. – немец Р. Альтман, а в 1892 г. – В. Флеминг открыли митохондрии; 1898 г. – итальянский ученый К. Голъджи – комплекс Гольджи; 1874 г. – И.Д. Чистяков, а в 1875 г. – Э. Страсбургер открыли деление клеток. В 1855 г. немецкий ученый Р. Вирхов обосновал принцип преемственности клеток путем деления: «каждая клетка от клетки».
В середине XX в. (1946 г.) был изобретен электронный микроскоп, с его помощью стало возможным не только изучить детали структуры известных компонентов, но открыть новые – рибосомы, сферосомы, мембраны и др.
В современном виде клеточная теория содержит четыре основных постулата:
клетка – наименьшая элементарная структурно-функциональная единица живого. Вне клетки жизни нет;
клетки растений и животных сходны по своим основным свойствам и строению;
клетки размножаются только путем деления исходной (материнской) клетки;
клетки большинства многоклеточных организмов специализируются по функциям и образуют ткани.
2.Формы, размеры, химический состав клеток
Размеры клеток тела большинства растений колеблются в пределах от 10 до 100 мкм (1 мкм = 10–6м) – в одном листе дерева может быть более 100 млн. клеток. Некоторые клетки настолько крупные, что их различают невооруженным глазом или в лупу – запасающие клетки мякоти плодов арбуза, лимона, яблок, томата; длина и диаметр таких клеток достигают 2 – 5 мм. Особенно большими размерами отличаются удлиненные клетки прядильных растений: длина лубяных волокон у льна равна 20 – 40 мм, у крапивы жгучей – 80 мм, а у китайской крапивы (рами) – до 500 мм. Самые крупные клетки растений – клетки млечников, размеры которых измеряются в сантиметрах, а иногда и в метрах.
По форме различают два основных типа клеток: паренхимные – более или менее изодиаметричны, т.е. их величина приблизительно одинакова во всех трех измерениях (длина, ширина и высота); прозенхимные – вытянутые, их длина превышает ширину в 5 – 6 раз и более.
Химический состав:
– неорганические вещества:
– вода (60 – 90 % от массы цитоплазмы) – универсальный растворитель, обеспечивает нормальное протекание реакций обмена веществ в клетке создавая оптимальную среду, является источником О2 и Н2;
– соли и неорганические кислоты (2 – 6%).
В составе клетки обнаружено более 80 химических элементов. По содержанию в клетке они подразделяются на 3 группы:
– макроэлементы – содержание их в клетке колеблется от 80 до 0,01%. Составляют
99% массы клетки, причем 98% от всех макроэлементов приходится на кислород, углерод, азот и водород. Остальные: калий, магний, натрий, кальций, сера, фосфор, хлор (их содержание порядка десятых и сотых долей процента);
– микроэлементы – содержание их в клетке колеблется от 0,01 до 0,000001%: бор, кобальт, медь, железо, молибден, цинк, ванадий, йод, бром и др. Они входят в состав ферментов, гормонов, витаминов, пигментов;
– ультрамикроэлементы – их доля не превышает 0,000001%: уран, радий, золото, ртуть, бериллий, цезий, селен и др. металлы. Физиологическая роль большинства этих элементов пока не установлена.
– органические вещества:
– конституционные, т.е. входящие в состав структурных элементов (органоидов) клетки и участвующие в обмене веществ: белки, липиды, нуклеиновые кислоты, углеводы;
– эргастические вещества, т.е. продукты жизнедеятельности клетки: запасные (временно выведенные из обмена веществ – крахмал, запасные белки (алейроновые зерна), запасные липиды); отбросы (конечные продукты обмена – оксалат кальция, эфирные масла, смолы).
Белки – высокомолекулярные биополимеры, образованные аминокислотами, которые связаны между собой пептидными связями. Составляют 40 – 50% сухой массы протопласта. Входят в состав структурных компонентов клетки, ферментов, гормонов. Выполняют транспортные, регуляторные, защитные и другие функции. Могут образовывать комплексы с другими веществами (сложные белки): с липидами – липопротеиды, с углеводами – гликопротеиды, с нуклеиновыми кислотами – нуклеопротеиды и т.д.
Липиды – жироподобные вещества. Составляют 2 – 3% сухой массы протопласта. Входят в состав структурных компонентов клетки (например, в биологические мембраны), являются запасными энергетическими веществами, влияют на проницаемость клетки и активность многих ферментов, участвуют в создании межклеточных контактов.
Углеводы – первичные продукты фотосинтеза и исходные продукты биосинтеза других веществ. Составляют 0,2 – 2% сухой массы протопласта. Участвуют в организации органоидов, являются энергетическими запасами клетки, выполняют рецепторные и защитные функции (входя в состав кутина, слизей, камедей). Выделяют моносахариды (глюкоза, фруктоза), олигосахариды (сахароза, лактоза, мальтоза) и полисахариды (крахмал, манноза, целлюлоза, инулин). Крахмал – резервный (запасной) энергетический полисахарид. Целлюлоза – основной компонент клеточной стенки (оболочки). Сахара рибоза и дезоксирибоза входят в состав нуклеиновых кислот РНК и ДНК.
Нуклеиновые кислоты – высокомолекулярные биополимеры, образованные нуклеотидами. Их содержание в клетке составляет всего 1 – 2% от массы сухого протопласта. Выполняют роль носителей и передатчиков наследственной информации, а также контролируют обмен веществ. Выделяют два типа – РНК и ДНК, которые различаются по составу, строению и функциям. ДНК служит носителем генетической информации, содержится в ядре, а также в митохондриях и пластидах. РНК «считывает» и передает генетическую информацию с ДНК на рибосомы для синтеза белка, содержится в ядре, митохондриях, пластидах, рибосомах, а также в цитоплазме.
Белки, нуклеиновые кислоты, липиды и углеводы синтезируются в самой клетке. В основе этого синтеза лежат процессы фотосинтеза, осуществляемые за счет энергии света. Непосредственным накопителем и переносчиком энергии при всех реакциях метаболизма служат молекулы аденозинтрифосфата (АТФ). Энергия АТФ накапливается в виде фосфатных связей (Р
О).
В протопласте содержатся и физиолого-активные вещества типа витаминов, гормонов (ростовых веществ), фитонцидов и т.д. необходимые для нормальной жизнедеятельности клетки и организма в целом.
3. Строение растительной клетки и некоторые ее свойства
Несмотря на огромное разнообразие растительных клеток, все они имеют общие черты организации.
Основными частями клетки, которые видны в световой микроскоп, являются: протопласт (живое содержимое клетки) и его производные – клеточная оболочка (клеточная стенка)и вакуоль с клеточным соком (рис. 2.1.).
В протопласте выделяют основную плазму – цитоплазму и ядро. В свою очередь цитоплазма состоит из гиалоплазмы и структурных компонентов – органоидов (органелл)(рис. 2.2.).
Клеточная оболочка(клеточная стенка).
Клеточная оболочка (КО) – структурное образование, располагающееся по периферии клетки, придающее ей прочность, форму и защищающее протопласт от внешних воздействий. Способна к росту растяжением, как правило, прозрачна и пропускает солнечный свет, через нее легко проникает вода и низкомолекулярные вещества, но для высокомолекулярных веществ, например, белков, она полностью или частично непроницаема (избирательная проницаемость).
КО представляет собой продукт жизнедеятельности протопласта (рис. 2.3.). Главным компонентом оболочки является целлюлоза.
 
К О состоит из микрофибрилл (сложные пучки целлюлозы – большое количество линейно расположенных мономеров – остатков глюкозы) погруженных в матрикс (пектиновые вещества, или пектины – кислые полисахариды и гемицеллюлозы – полисахариды, растворимые в щелочах, их мономеры расположены линейно, но с разветвлениями). Микрофибриллы, расположенные в матриксе, образуют каркас клеточной оболочки.
КО образуется сразу после деления клеток – первичная КО (богата водой – 60 – 70% и содержание целлюлозы не более 30%). Позже изнутри клетки толщина КО увеличивается, а объем полости клетки сокращается (в результате откладывания микрофибрилл между первичной КО и плазмалеммой) – образуется вторичная КО (выполняет главным образом механическую функцию, в ней меньше воды, а количество целлюлозы достигает 40 – 50%).
У многоклеточных растительных организмов оболочки соседних клеток скреплены между собой пектиновыми веществами, образующими срединную пластинку. Оболочки клеток образуют единую систему – апопласт, которая служит главным путем для передвижения воды и минеральных веществ.
В результате разрушения срединной пластинки (при специальной обработке или естественно, например, у перезрелых плодов груши, дыни, персика и др.) оболочки соседних клеток разъединяются – происходит мацерация.
КО пронизана плазмодесмами – цитоплазматическими тяжами, которые обеспечивают контакт между соседними клетками. Плазмодесмы объединяют протопласты всех клеток в единую систему – симпласт (по которой также передвигаются различные вещества). Как правило, плазмодесмы проходят через поры (перерывы во вторичной КО) и облегчают транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке (рис. 2.3.).
Пора выстлана плазматической мембраной. Сквозь пору проходит десмотубула, часто соединенная на обоих концах с эндоплазматическим ретикулумом.
Иногда в КО откладывается лигнин. Оболочка, пропитанная лигнином, очень прочна и тверда.
Оболочки некоторых типов клеток могут включать слои липидов: восков, кутина и суберина. Кутин и воск обычно покрывают наружные стенки клеток покровной ткани эпидермы, образуя кутикулу – водо- и воздухонепроницаемый слой на поверхности растений. Суберин пропитывает оболочку, он полностью непроницаем для воды и газов, поэтому такая суберинизированная, или опробковевшая, клетка быстро отмирает.
Иногда наблюдается и минерализация КО – отложение в ней солей кальция или кремнезема (много в КО хвощей, осок и др. растений) и т.д.
Вакуоль.
Вакуоль представляет собой наполненный жидкостью (клеточным соком) мембранный мешок (рис. 2.2.). От цитоплазмы содержимое вакуоли отграничено вакуолярной мембраной(тонопласт), которая обладает избирательной проницаемостью.
Клеточный сок представляет собой водный раствор органических и неорганических веществ: сахара (глюкоза, фруктоза, сахароза), растворимые белки, органические кислоты (яблочная, щавелевая, лимонная и др.), алкалоиды (атропин, папаверин, морфин), ферменты, пигменты (антоцианы, антофеины, антохлоры) и др.
Функции вакуолей многообразны:
– формируют внутреннюю водную среду клетки;
– поддерживают гидростатическое (тургорное) давление внутриклеточной жидкости;
– накапливают запасные вещества (например, сахароза, минеральные соли) и отходы (например, кристаллы оксалата кальция), т.е. конечные продукты метаболизма клетки;
– иногда содержат гидролитические ферменты и выполняют функцию лизосом, т.е. разрушают макромолекулы и даже различные органоиды.
Одностороннее передвижение воды через полунепроницаемую мембрану (тонопласт, плазмалемму) в сторону водного раствора солей большей концентрации, называется осмосом. Поступающая в клеточный сок вода благодаря осмотическому давлению (разнице концентраций солей в растворе цитоплазмы и внутри вакуоли) оказывает давление на цитоплазму, а через нее – на стенку клетки, вызывая напряженное ее состояние, или тургор.
Тургорпое давление (гидростатическое давление, направленное из центра клетки на ее стенки) в растительной клетке способствует поддержанию формы неодревесневших частей растений и их положения в пространстве. Оно служит также одним их факторов роста, обеспечивая рост клеток растяжением. Потеря тургора вызывает завядание растений.
Недостаток воды в растении и тем самым в отдельной клетке ведет к явлению плазмолиза, т.е. к сокращению объема вакуоли и отделению протопласта от оболочки. Плазмолиз может быть вызван искусственно при погружении клетки в гипертонический раствор (т.е. с большей концентрацией солей в растворе, чем в клетке) какой-либо соли или сахара. Плазмолиз обычно обратим (деплазмолиз) и служит показателем живого состояния протопласта.
Цитоплазма.
Основу цитоплазмы составляет ее матрикс, или гиалоплазма, – сложная бесцветная, оптически прозрачная коллоидная система, способная к обратимым переходам из золя в гель и обратно. Состоит из воды (70-90%), в которой растворены различные вещества: белки, липиды, полисахариды, неорганические вещества.
Гиалоплазма осуществляет взаимодействие между органоидами, участвует в обмене веществ и их транспорте, передачи раздражения и т.д.
Живым клеткам
характерно активное движение гиалоплазмы – циклоз. В него вовлекаются и органоиды. Движение гиалоплазмы может быть круговым – вдоль стенок клетки, когда в центре находится одна большая вакуоль, и струйчатым – вокруг нескольких небольших вакуолей в разных направлениях. Скорость перемещения гиалоплазмы зависит от температуры, интенсивности освещения, обеспеченности кислородом и др. факторов.
От КО цитоплазма отграничена мембраной – плазмалеммой.
М |
|
|
Скачать 3.99 Mb.