Курс лекций Естествознание
 Скачать 3.99 Mb.
|
|
Рис. 5.12. Омела на ветке тополя. 1 – корень-гаустория, 2 – корень в коре тополя. оздушные корни. Объединяют группу корней, разнообразных по морфологии и часто выполняющих особые функции (рис. 5.13.): – ходульные корни – образуются у растений своеобразных растительных сообществ – мангровых зарослей, а также встречаются у некоторых небольших деревьев тропического дождевого леса, особенно на болотистой почве; они имеются также у некоторых пальм и даже у кукурузы. Образуясь на стволах и ветвях деревьев и стеблях трав (т.е. они придаточные), они растут вниз, укрепляются в почве и прочно удерживают растение. Наиболее эффектны ходульные корни некоторых видов фикуса, образующие экзотическую жизненную форму – баньян; – досковидные опорные корни наиболее характерны для крупных деревьев тропического дождевого леса. В отличие от ходульных – это боковые корни. Расположенные у самой поверхности почвы или над ней, они развивают более или менее плоские прилегающие к стволу вертикальные надземные выросты, п 1 2 3 4 ридающие дополнительную опору растению; Рис. 5.13. Воздушные корни. 1 – ходульные корни мангровых зарослей, 2 – ходульные корни кукурузы, 3 – досковидные корни, 4 – пневматофоры. 1 4     – вентиляционные (дыхательные) корни, или пневматофоры, развиваются у ряда тропических деревьев, растущих на бедных кислородом почвах. Они имеются у мангровых деревьев, а также у деревьев, произрастающих в лесах на пресноводных тропических болотах. Образуются из подземных боковых корней и растут вертикально вверх, поднимаясь над почвой или водой (отрицательный геотропизм). Значение пневматофоров заключается, прежде всего, в снабжении подземных частей корня воздухом; – воздушные корни эпифитных растений (образуются у тропических орхидных, ароидных и бромелиевых). Эпифиты –это растения, поселяющиеся на других растениях (стволах и ветвях) и использующие их как субстрат (не паразитируют). Их воздушные корни свободно висят в воздухе и приспособлены к поглощению капелек дождя или росы (благодаря особой многослойной всасывающей ткани – веламен). Клетки веламена постепенно отмирают, и поэтому вода всасывается не осмотическим, а капиллярным путем, проникая внутрь через большие поры и сквозные отверстия. Лекция 6 ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ ПОБЕГ. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ СТЕБЛЯ План: 1. Побег как орган растения. 2. Строение, функции и типы почек. 3. Ветвление побега. 4. Функции и типы стебля. 5. Внутреннее строение стебля (первичное и вторичное). 1. Побег как орган растения Побег – основной орган растения, выполняющий в типичном случае функции воздушного питания и размножения. Однако нередко побег выполняет и другие функции и способен к метаморфозам. Вегетативный побег, выполняющий функцию воздушного питания, состоит из стебля, листьев и почек (рис. 6.1). Стебель – осевая часть побега, имеющая более или менее цилиндрическую форму и выполняющая две главные функции – опорную и проводящую; листья – в типичном случае плоские боковые части (органы) побега, сидящие на стебле и выполняющие главную функцию побега – фотосинтез; почки – представляют собой зачатки новых побегов, которые обеспечивают длительное нарастание побега и его ветвление. Главная внешняя черта, отличающая побег от корня, – его олиственность. В  егетативный побег состоит из узлов и междоузлий (рис. 6.1). Узлом побега называется участок стебля с отходящим от него листом (или мутовкой листьев). Участки между соседними узлами называются междоузлиями. Узел с расположенной в нем почкой (почками) и нижележащее междоузлие образуют метамер – структурный элемент вегетативного побега. Н Рис. 6.1. Строение побега ивы. 1 – узел, 2 – междоузлие, 3 – пазуха листа, 4 – кроющий лист, 5 – верхушечная почка, 6 – боковая (пазушная) почка, 7 – стебель. 7  а побеге обычно расположено несколько, иногда много узлов и междоузлий, повторяющихся вдоль оси побега, таким образом, побег имеет метамерное строение. В зависимости от длины междоузлий побеги делят на удлиненные – сболее или менее расставленными узлами (характерны для большинства растений: липа, дуб, вероника, роза и т.д.) и укороченные – со сближенными узлами (характерны для многих древесных растений: сосна, лиственница, тополь, яблоня и др.) (рис. 6.2). У одного и того же растения наряду с удлиненными побегами могут развиваться и укороченные (яблоня, береза, сосна). У древесных растений на укороченных побегах чаще всего развиваются репродуктивные органы – цветки (у плодовых деревьев та Рис. 6.2. Удлиненные (а) и укороченные (б) побеги. А – платана; Б – осины; В – вишни обыкновенной. 1 – междоузлие, 2 – годичный прирост, 3 – почечные кольца, 4 – листовой рубец. кие побеги называются плодушками).  2. Строение, функции и типы почек Почкапредставляет собой сильно укороченный зачаточный побег. П  А Б 1  3  5 6 о внутреннему строению различают вегетативные, репродуктивные и вегетативно-репродуктивные (смешанные) почки (рис. 6.3). В Рис. 6.3. Строение и типы почек. А – вегетативная почка дуба; Б – репродуктивная почка вишни. 1 – конус нарастания, 2 – зачаточный стебель, 3 – зачаточные листья, 4 – пазушные почки, 5 – почечные чешуи, 6 – зачаток цветка (соцветия). 1 2 2  4  5  егетативная почка состоит из короткой зачаточной оси (стебля) с конусом нарастания на верхушке (апекс) и тесно расположенных на оси зачаточных листьев (примордиев), в пазухах которых могут находиться зачаточные почки следующего порядка (например, у дуба). В репродуктивных почках образуются только зачатки цветков или соцветий (вишня, яблоня). Цветочная почка, несущая один цветок, называется бутоном (например, у розы). В вегетативно-репродуктивных (смешанных) почках закладываются как вегетативные элементы (стебель с листьями), так и репродуктивные (цветок или соцветие) (сирень, бузина, копытень). Новые листовые бугорки (зачатки листьев, листовые примордии) в почке закладываются в основании конуса нарастания, развиваются снизу вверх и вследствие более ускоренного роста на внешней стороне изгибаются к верхушке, образуя замкнутую почку. Наружные листовые зачатки защищают внутренние части почки от высыхания и повреждений и создают внутри почки темную влажную камеру, в которой сохраняется в активном состоянии меристема. Наружные листья или их части иногда, видоизменяясь, превращаются в почечные (кроющие) чешуи, выполняющие защитные функции (защищают зачаточный побег от вымерзания, иссушения, механических повреждений и т.д.). Почечные чешуи могут быть пропитаны густым клейким слизистым веществом (каштан, тополь) или иметь войлочное опушение (дуб каштанолистный, ясень обыкновенный), что усиливает их защитные функции. Почки, имеющие кроющие чешуи, называются закрытыми (характерны для древесных растений холодного и умеренного поясов, а также для субтропических и тропических областей с сухим периодом: дуб, береза, липа, вишня и т.д.). Открытые, или голые почки, лишены специальных видоизмененных чешуй. Конус нарастания у таких почек окружен только листовыми зачатками разного возраста и защищены они более взрослыми фотосинтезирующими листьями. Открытые почки на верхушке имеют весной и летом растущие побеги многих древесных растений, у которых зимой были закрытые почки, а также побеги многих одно- и многолетних трав (клевер, калина и т.д.); характерны для многих деревьев влажных тропических лесов. Некоторые травянистые растения даже зимуют с открытыми почками (кошачья лапка, зеленчук, живучка). По расположению на органах растения выделяют: верхушечные почки – расположены на верхушке стебля, за счет которых осуществляется его рост в длину; боковые, или пазушные почки – расположены с боку на стебле (в пазухах листьев) и отвечают за ветвление побегов; придаточные, или адвентивные почки – бразуются эндогенно (т.е. из внутренних тканей – камбия, перицикла) на взрослых частях того или иного органа растения (листьях, стеблях, корнях) и дают придаточный (случайный) побег (рис. 6.1). Придаточные почки обеспечивают вегетативное размножение (на корнях у осины, малины, осота – корнеотпрысковые растения; на листьях у каланхое, бриофиллюма, росянки, многих папоротников – выводковые почки (прорастая в маленькие побеги с придаточными корешками, они отпадают и вырастают в новые особи)). Большинство боковых почек на следующий год после их закладки распускаются и образуют новые побеги – это активные почки. Существуют и спящие почки (как пазушные, так и придаточные), которые не распускаются на следующий год после их закладки, но остаются живыми в течение многих лет. На стеблях древесных растений они многочисленны и при утолщении ствола ежегодно нарастают, образуя в нем скрытую ветку. Их активное состояние начинается после удаления вышерасположенной части стебля, а также при обмерзании побегов и т.д. При совокупном массовом подрастании в толще ствола спящие придаточные почки образуют массивные наружные наплывы – капы (например, у березы, клена и др.). Они ценятся в столярном производстве, так как дают красивую древесину. Побеги с крупными листьями, развившиеся из спящих почек, нередко называют водяными побегами (вся корневая система растения работает только на них). Они обильно образуются при значительной обрезке растений. Нередко спящие почки не пробуждаются в течение всей жизни растения и погибают вместе с побегом или корнем. У  Рис. 6.4. Спящие почки. 1 – у основания ствола березы, 2 – схема нарастания спящей почки, 3 – каулифлория у фикуса, 4 – колючки у гледичии. некоторых растений спящие почки образуют на стволе безлистные цветоносные побеги или отдельные цветы (деревья тропических лесов – какао, фикус, хлебное дерево; растение умеренного климата – волчеягодник обыкновенный). Такое явление носит название каулифлории. У гледичии трехколючковой (субтропического дерева семейства бобовых) из спящих почек на стволе вырастают пучки крупных разветвленных колючек (рис. 6.4). 3. Ветвление побега Ветвление побега – образование системы разветвленных осей (побегов) в результате развития верхушечных, пазушных, а иногда и придаточных почек. Благодаря ветвлению увеличивается общая масса надземной части растения. У древесных растений образуется крона, составленная из разновозрастных ветвей. Основные типы ветвления: дихотомическое, моноподиальное, симподиальное, ложнодихотомическое (рис. 6.5). Дихотомическое, или вильчатое ветвление. При этом типе ветвления рост побега обеспечивается двумя инициалями верхушечной меристемы, растущими в одинаковом темпе под углом в разные стороны. В результате верхушка вильчато раздваивается, образуя две одинаковые оси второго порядка. В свою очередь эти оси раздваиваются, образуя оси третьего порядка и т.д. Это наиболее древний, исходный тип ветвления. Встречается у водорослей, мхов, плаунов, многих папоротников и у некоторых голосеменных (гинкго двулопастный). Моноподиалъное ветвление. При этом способе верхушечная почка главной оси растет из года в год, иногда в течение всей жизни. От главной оси – моноподия (результат работы одной меристемы), имеющего неограниченный верхушечный рост, благодаря деятельности пазушных почек отходят боковые оси второго порядка которые никогда не обгоняют ось первого порядка, дающие оси третьего порядка и т.д., которые также являются моноподиями. Моноподиально ветвятся многие голосеменные (ель, лиственница, сосна, пихта), хвощи, некоторые пальмы, некоторые покрытосеменные (дуб, бук, ясень, ольха, осина, подорожник, вербейник обыкновенный, колокольчики и др.). Иногда, например, при отмирании верхушечной почки у голосеменных растений (при спиливании, поломки верхушки), моноподиальное ветвление нарушается (часто наблюдается у елей), в результате чего у них образуется несколько верхушек.  Рис. 6.5. Типы ветвления побегов. А – дихотомическое: а – плауна, б – водоросли диктиоты, в – схема; Б – моноподиальное: а – кипариса, б – бука европейского, в – схема; В – симподиальное: а – черемухи, б – липы, в – груши, г – сливы, д – схема; Г – ложнодихотомическое: а – клена татарского, б – сирени, в – схема. Симподиалъное ветвление. Возникает из моноподиалъного, при этом верхушечная почка главной оси на определенном этапе отмирает, но начинается усиленное развитие ближайшей боковой почки, в результате чего образуется боковой побег, который замещает побег, прекративший рост (т.е. принимает его направление и внешний вид). Затем верхушечный рост этого побега останавливается и он замещается побегом следующего порядка возникшего из ближайшей боковой почки (которая становится верхушечной). Возникающая при этом ось представляет собой симподий, т.е. результат работы ряда меристем. Встречается у большинства покрытосеменных, как древесных (груша, липа, береза, ива, черемуха, орешник и др.), так и травянистых (купена, медуница, земляника, копытень, живучка и др.) растений. У большинства покрытосеменных растений моноподиалъный и симподиальный типы ветвления комбинируются. Моноподиально ветвящиеся побеги обеспечивают рост, а симподиально ветвящиеся дают цветки и плоды (яблоня, картофель, баклажан и др.). Ложнодихотомическое ветвление. Является частным случаем симподиалъного. У деревьев и кустарников с супротивными листьями и почками (сирень, бузина, конский каштан, свидина и др.) часто после отмирания верхушки годичного побега вырастают два супротивных побега замещения из нижележащих боковых почек. Они образуют развилку над отмершей верхушкой, создавая впечатление дихотомического ветвления. 4. Функции и типы стеблей Стебель представляет собой осевую часть побега, состоящую из узлов и междоузлий. Характеризуется отрицательным геотропизмом, положительным фототропизмом, радиальной симметрией, неограниченным верхушечным ростом. Стебель в жизни растений выполняет несколько главных функций: – проводящая – вода с растворенными минеральными веществами перемещается от корневой системы в листья, а органические вещества из листьев – в другие органы растения; – опорная (механическая) – стебель держит на себе всю формирующуюся систему побегов. А также, – запасающая – в стебле откладываются запасные питательные вещества (клубни, корневища, стебли кактусов); – ассимиляционная – молодые стебли, содержащие под эпидермисом хлоренхиму, активно участвуют в фотосинтезе; – размножение – стебель является органом вегетативного размножения (корневища, столоны, клубни); – защитная – колючки стеблевого происхождения защищают растение от поедания некоторыми животными. Стебли растений, обитающих в разнообразных условиях, отличаются по сравнению с корнем большим разнообразием морфологического строения. По поперечному сечению стебли бывают (рис. 6.6): округлыми (калужница болотная, кипрей, крапива), сплюснутыми (мятлик однолетний, мятлик сплюснутый), угловатыми (осоки, мята, тыква), ребристыми (купырь лесной, сныть обыкновенная), бороздчатыми (валериана лекарственная), крылатыми (чина лесная, норичник крылатый) и др. |