Курс лекций Естествознание
 Скачать 3.99 Mb.
|
|
ЛИСТ: СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИИ И РАЗНООБРАЗИЕ. МЕТАМОРФОЗЫ ПОБЕГА План: 1. Лист как орган растений. 2. Внешнее строение листьев. 3. Разнообразие листьев и листорасположение. 4. Внутреннее строение листьев. 5. Старение листьев и листопад. 6. Основные метаморфозы побега. 1. Лист как орган растений Лист – один из основных вегетативных органов высших растений, выполняющий в типичном случае функцию воздушного питания. Лист занимает боковое положение на стебле (оси побега). В жизни растений лист выполняет три основные функции: – фотосинтез – образование в хлоропластах при помощи солнечной энергии органических веществ (глюкоза) из простых неорганических соединений (СО2 и Н2О) с выделением свободного кислорода; – газообмен – круговорот газов, выделяемых и поглощаемых при фотосинтезе и дыхании, происходящий во внутренних тканях листа; Дыхание сопровождается поглощением О2 и выделением СО2 и энергии в результате окисления органических веществ. Количество О2 выделяемое растением при фотосинтезе в 10 – 30 раз больше количества О2 поглощаемого при дыхании. – транспирация – испарение растениями воды. Регулируется живыми клетками устьиц. Играет важную роль в поднятии воды по стеблю и охлаждении растений в областях с высокой температурой воздуха (на 5 – 70С по сравнению с окружающей средой). Кроме основных функций, лист у многих растений может выполнять и другие, при этом, как правило, видоизменяясь: – запасающая – листья являются местом накопления питательных веществ (мясистые листья качана капусты, очитка, алое; сочные чешуи луковицы и др.); – защитная – листья защищают части растения от высыхания и загнивания (в почках и луковицах наружные чешуйчатые листья являются защитой для внутренних частей), от поедания животными (колючие листья татарников, бодяков; колючки листового происхождения у барбариса, некоторых астрагалов и кактусов; колючки прилистникового происхождения у белой акации); – прикрепление к опоре – при помощи усиков и прицепок листового происхождения (горох, чина); – вегетативное размножение – в редких случаях является органом вегетативного размножения (бегония, сердечник, бриофиллум, фиалка). Эволюционно лист большинства высших растений образовался в результате уплощения и последующего объединения в единое целое групп соседствующих конечных веточек – теломов архаичных растений типа риниофоитов – макрофильная линия эволюции листа. При этом была утеряна способность к длительному верхушечному нарастанию и ветвлению. Лишь у папоротников листья (вайи) сохраняют определенную способность к более длительному, чем у прочих растений, росту в длину. Это, очевидно, связано с тем, что листья папоротников возникли в результате уплощения целой системы теломов. В некоторых случаях (плауновидные) листья представляют собой выросты стебля (энации) и получили название энационных – микрофильная линия эволюции. Первые листовые органы семенных растений – семядоли зародыша. Следующие листья формируются экзогенно в виде меристематических бугорков (примордиев), возникающих в почке у основания апекса побега. Достигнув определенных размеров, зеленые ассимилирующие листья живут различное время, что зависит от генетических и климатических факторов: у листопадных деревьев и кустарников умеренного климата, а также у многолетних трав внепочечный период жизни листьев составляет всего 4 – 5 месяцев; от 2 до 5 лет живут листья у ряда так называемых вечнозеленых растений субтропиков и тропиков, а также у растений тайги, тундры и высокогорий; у некоторых хвойных представителей продолжительность жизни листьев достигает 15 – 20 лет и даже до 45 (сосна остистая (Pinus logaeva), возраст самого растения может достигать 4 900 лет). В течение всей жизни растения растут листья у африканского голосеменного вельвичии удивительной (более 100 лет). Вельвичия удивительная – дерево-карлик с двумя супротивными кожистыми ремневидными листьями (длиной 2 – 3 м, иногда до 8 и шириной до 1,8 м) и небольшим стволом (высотой до 50 см и толщиной не более 1 м). 2. Внешнее строение листьев Лист, как правило, – плоский дорсо-вентральный (двусторонний) орган. Размеры листьев чаще всего колеблются в пределах от 3 до 10 см, однако известны гигантские листья (вайи) некоторых пальм, достигающие в длину почти 15 м (африканская винная пальма рафия (Raphia vinifera)) и даже до 20 – 22 м (Raphia taedigera, лист достигает до 12 м в ширину с черешком до 4 – 5 м). Крупнейшие листья амазонской кувшинки виктории королевской (Victoria regia) достигают 2 м 17 см в диаметре. Во флоре Республики Беларусь самые крупные листья (до 1 м ширины) у борщевика Сосновского (семейство Зонтичные), достигающего 3 м высоты. Взрослый лист обычно расчленен на листовую пластинку и черешок (рис. 7.1.). Листовая пластинка представляет собой основную часть нормально развитого зеленого листа, как правило, она расширенная, обычно плоская. Выполняет основные функции листа. Черешок – это суженная часть листа, соединяющая листовую пластинку с основанием листа (самая нижняя часть листа, сочлененная со стеблем); выполняет опорную и проводящую функции, кроме того, регулирует положение пластинки в пространстве (за счет интеркалярной меристемы). Листья, имеющие черешок, называются черешковыми (клен, осина, сирень, тополь, лютик и др.), не имеющие его – сидячие (вероника дубравная, очиток едкий, элодея канадская, кукуруза и др.).  Иногда основание листа почти незаметно или имеет вид подушечки (кислица обыкновенная, клены). У большинства однодольных (сем. Злаковые, Орхидные, Осоковые) и некоторых двудольных (сем. Зонтичные) основание листа сильно разрастается, охватывает целиком узел побега (а иногда и междоузлие) и образует трубку – влагалище, которое защищает стебель и почки от проникновения вредных организмов, от неблагоприятных факторов среды. Представители сем. Злаковые имеют на границе пластинки и влагалища особые выросты – язычок (лигула) и парные ушки. Часто при основании листа заметны разного размера и формы парные боковые выросты – прилистники (защищают от неблагоприятных воздействий молодой лист в почке (липа, береза) или весь зачаточный побег в целом (клевер, фикус, чина); у многих растений они рано опадают). Иногда прилистники срастаются между собой, образуя защитный орган – раструб (представители сем. Гречишные). У некоторых растений (представити сем. Бобовые и Розоцветные) прилистники зеленые, фотосинтезирующие (у чины пластинка листа вообще редуцирована, а ее функции выполняют зеленые прилистники). У акации белой прилистники превращены в колючки (при этом выполняют защитные функции). 3. Разнообразие листьев и листорасположение В зависимости от количества листовых пластинок выделяют простые и сложные листья. Лист называется простым, если он имеет одну листовую пластинку. В отличие от простых у сложных листьев на одном черешке (рахисе) располагается несколько обособленных пластинок, иногда даже с собственными черешочками. Простые листья и листочки сложного листа классифицируют по целому ряду признаков. По форме листовой пластинки различают (рис. 7.2, 7.3): – округлые (длина и ширина пластинки примерно одинаковы – осина, груша обыкновенная); – сердцевидные (с сердцевидным основанием и заостренной верхушкой, длина превышает ширину – липа мелколистная, сирень); – почковидные (округлые с тупой выемкой у основания, ширина больше длины – копытень европейский); – стреловидные (с острыми лопастями у основания направленными книзу – стрелолист обыкновенный); – копьевидные (с острыми лопастями основания, расходящимися в стороны под прямым углом – щавель малый, вьюнок полевой); – линейные (продолговатые, длина которых превышает ширину более чем в 10 раз – тимофеевка луговая, ежа сборная); –  игольчатые (сосна обыкновенная, ель европейская) и др.  а л Рис. 7.2. Формы листовой пластинки. а – округлый, б – эллиптический, в – продолговатый, г – ланцетовидный, д – сердцевидный, е – почковидный, ж – стреловидный, з – копьевидный, и – лопатчатый, к – линейный, л – игольчатый.  Рис. 7.3. Обобщенная схема форм листьев. Форма листа – важнейший диагностический признак при определении растений. Также важными признаками при морфологической характеристике листа являются форма основания, верхушки, края листовой пластинки, характер жилкования (рис. 7.4.). Формы верхушки листовой пластинки: тупая, усеченная, острая, заостренная, остроконечная, выемчатая. Формы основания листовой пластинки: клиновидная, округлая, сердцевидная, усеченная, стреловидная, копьевидная, неравнобокая, суженая. Формы края листовой пластинки: цельный, зубчатый, пильчатый, двоякопильчатый, городчатый, выемчатый, волнистый. По характеру жилкования. Выделяют следующие виды жилкования (система пучков в листовых пластинках): – дихотомическое – жилки ветвятся вильчато (у большинства папоротников и примитивных семенных, например, гинкго двулопастный);  Рис. 7.4. Морфологические признаки листовой пластинки А – форма основания: 1 – клиновидная, 2 – округлая, 3 – сердцевидная, 4 – усеченная, 5 – стреловидная, 6 – копьевидная, 7 – неравнобокая, 8 – суженная. Б – форма верхушки: 1 – тупая, 2 – усеченная, 3 – острая, 4 – заостренная, 5 – остроконечная, 6 – выемчатая. В – форма края: 1 – цельный, 2 – зубчатый, 3 – пильчатый, 4 – двоякопильчатый, 5 – городчатый, 6 – выемчатый, 7 – волнистый. Г – жилкование: 1 – дихотомическое, 2 – пальчатое, 3 – перистое, 4 – параллельное, 5 – дуговое. – пальчатое – от одной главной жилки сверху отходят одна или несколько пар боковых (клен); – перистое (сетчатое) – от одной главной жилки под углом отходят боковые (ольха, береза, ива, груша); – параллельное – многочисленные жилки тянутся параллельно друг другу (злаки); – дуговое – жилки от основания до верхушки пластинки проходят дугой (ландыш, майник, подорожник); – простое – листовую пластинку пронизывает только одна жилка (сосна, ель, элодея канадская). В зависимости от расчленения листовой пластинки выделяют (рис. 7.5.): – лопастные – с лопастями с менее чем половина ширины полупластинки:тройчато- (печеночница благородная), пальчато- (калина обыкновенная, клен остролистный), перистолопастные (дуб обыкновенный, лапчатка серебристая) – раздельные – с долями глубже половины ширины полупластинки:тройчато- (пустырник пятилопастной, ветреница дубравная), палъчато- (борец, гераньлесная), перистораздельные(крестовник Якова, одуванчик лекарственный); – рассеченные – с сегментами доходящими до основания центральной жилки или основания листовой пластинки: тройчато- (лютик ползучий), пальчато- (герань луговая, лютик едкий), перисторассеченные(чистотел большой, пижма обыкновенная, полынь обыкновенная). В зависимости от расположения листочков на рахисе сложные листья подразделяют на (рис. 7.5.):  Рис. 7.5. Расчленение пластинки простого листа и типы сложных листьев. – пальчатосложные –листочки располагаются на верхушке рахиса в одной плоскости (каштан конский, люпин многолистный); – перисто сложные – листочки располагаются по всей длине рахиса друг против друга: если рахис заканчивается одним листочком – непарноперистосложный лист (ясень, рябина, акация белая, шиповник), если рахис заканчивается двумя листочками, либо усиками, шипиками – парноперистосложный лист (чина весенняя, горох); – тройчатосложные – листочков только три (клевер, кислица, земляника). Форма и размеры листьев у данного вида растения не являются абсолютными и постоянными. Лист – очень пластичный орган, который с легкостью реагирует на изменение условий окружающей среды (освещенность, влажность и т.д.). Форма и размеры листьев, их функции могут существенно отличаться даже у одного побега (обычно отличают три категории листьев: нижние, средние и верхние). У некоторых растений (лютики, колокольчик круглолистный, короставник полевой) и особенно водных (стрелолист обыкновенный, кубышка желтая), средние листья отличаются между собой по форме, размерам, расчлененности и другим признакам. Это явление получило название гетерофилии (рис. 7.6.).  Рис. 7.6. Разнолистность. а – короставник полевой, б – стрелолист обыкновенный В размещении листьев на стебле наблюдается определенная закономерность, благодаря которой достигается равномерная нагрузка в распределении листьев на растении и в значительной степени исключается взаимное затенение. Л  исторасположение – порядок размещения листьев на стебле. Различают три основных типа листорасположения (рис. 7.7.): – очередное, или спиральное – каждый узел несет только один лист (береза, черемуха, яблоня); – Рис. 7.7. Расположение листьев на стебле. А – очередное, Б – супротивное, В – мутовчатое. супротивное – от каждого узла отходит по два листа – один напротив другого (представители сем. Губоцветные, сирень, бузина, клен); – мутовчатое – от одного узла отходит более двух листов (элодея канадская, вороний глаз четырехлистный, вербейник обыкновенный). Также выделяют двурядное (супротивно-очередное) – листья располагаются по одному на каждом узле, но обязательно на противоположной стороне оси (ирисы, злаки, гастерия). Т  Рис. 7.8. Листовая мозаика у плюща. ип листорасположения – наследственный признак. Однако в процессе развития побега на листорасположение могут оказывать влияние внешние факторы, и, прежде всего, условия освещения. Стебель может закручиваться вокруг собственной оси, могут изгибаться черешки листьев, пластинки листа приобретают различные размеры. В результате листья размещаются в пространстве таким образом, что не затеняют друг друга и в совокупности образуют сплошной зеленый экран, воспринимающий падающие солнечные лучи. Такое расположение листьев по отношению к источнику света называют листовой мозаикой (липа, плющ, копытень, вяз) (рис. 7.8.). 4. Внутреннее строение листьев Важнейшей частью пластинки листа является мезофилл, с помощью которого осуществляется фотосинтез (рис. 7.9., 7.10.). Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла. Эпидерма, покрывающая лист плотным слоем, регулирует газообмен и транспирацию, защищает лист от внешних воздействий и проникновения микроорганизмов. Система разветвленных проводящих пучков, составляющих основу жилкования листа, снабжает мезофилл водой и растворами солей, а также обеспечивает отток органических веществ, образовавшихся в результате ассимиляции. Механические ткани листа – склеренхима различных типов и колленхима – обеспечивают ему определенную прочность. Эпидермис является самым наружным слоем клеток листа, который сохраняется в течение всей его жизни. Представляет собой первичную покровную комплексную ткань, состоящую из: – основных эпидермальных клеток – расположены плотно, без межклетников; живые; хлоропласты в них обычно отсутствуют (имеются у части водных растений); таблитчатые, разнообразны в очертаниях; обычно наиболее сильно утолщена наружная стенка, а боковые и внутренние – тонкие; иногда в них встречаются кристаллы, а у многих злаков пропитаны кремнеземом; – устьиц – высокоспециализированные образования, состоящие из двух замыкающих клеток и устъичной щели между ними; стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: направленные к щели (брюшные) толще стенок, направленных от щели (спинных); под щелью располагается дыхательная, или воздушная полость, окруженная клетками мякоти листа; клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим, получили название побочных или околоустъичных (они участвуют в движении замыкающих клеток); замыкающие и побочные клетки образуют устьичный аппарат. Устьица могут встречаться на обеих сторонах листа, но обычно более многочисленны на нижней поверхности (у плавающих на поверхности воды листьев – только на верхней эпидерме, а на погруженных листьях – совсем отсутствуют). В ночные часы, а также днем, при недостаточном водообеспечении, устъчная щель закрывается благодаря понижению тургора в замыкающих клетках. С повышением тургора устьице открывается. Таким образом происходит регуляция газообмена и транспирации; –    |