Курс лекций Естествознание
 Скачать 3.99 Mb.
|
|
1. Свойства и функции корня Корень – один из основных вегетативных органов растения, в типичном случае выполняющий функцию водного и минерального питания. Корень – осевой орган, которому характерны следующие свойства: – цилиндрическая форма; – радиальная симметрия; – неограниченный верхушечный рост за счет деятельности апикальной меристемы; – положительный геотропизм(рост в направлении вектора силы тяжести); – отсутствие листьев и цветов; – наличие в редких случаях эндогенных придаточных почек, из которых развиваются придаточные побеги; – интенсивное ветвление и огромная внешняя поверхность, позволяющая более полно освоить почвенное пространство. Рис. 5.1. Строение молодого растения конских бобов. Корни, как и все другие органы, поглощают кислород и выделяют углекислый газ. В растении корень выполняет следующие функции: – питательная – поглощение из субстрата воды и растворенных в ней минеральных веществ; – механическая – закрепление растения в субстрате (почве и др.); – запасающая – в корнях многих растений откладываются запасные питательные вещества; – синтез различных веществ (аминокислоты, алкалоиды, гормоны (гиббереллины, цитокинины) и др.), поступающих затем в другие органы растения; – взаимодействует с корнями других растений (посредством выделения веществ – аллелопатия), вступает в мутуалистический симбиоз с грибами (микориза) и клубеньковыми бактериями (клубеньки на корнях бобовых и др.); – является органом вегетативного размножения (благодаря придаточным почкам из которых вырастают побеги – корневые отпрыски, например, у розы, терна, сирени, осины, осота, малины и др.); – иногда выполняет роль дыхательного органа (пневматохоры мангровых зарослей). 2. Виды корней и корневых систем По происхождению выделяют три типа корней (рис. 5.1.; 5.2.): – главный корень – первый корень семенного растения, развивающийся из зародышевого корешка. В почве занимает вертикальное положение и, как правило, толще остальных; успоровых растений (плаунов, хвощей и папоротников) его нет; – придаточный корень – корень, берущий начало от других органов растения: стеблей (кукуруза, ива), листьев (бегония), корневищ (ландыш, осоки), клубней (картофель), луковиц (лук); – боковой корень – ответвление главного или придаточного корней. Отличается слабо выраженным геотропизмом – растет горизонтально или косо вниз. Совокупность всех корней одного растения, независимо от их происхождения и структуры называется корневой системой. Чаще всего выделяют три типа корневых систем: – система главного корня, или стержневая – корневая система с хорошо выраженным главным корнем, а также с его ответвлениями – боковыми корнями. Характерна для большинства голосеменных (ель, сосна) и древесных двудольных растений (береза, тополь, осина), многих трав (одуванчик, морковь). В некоторых случаях главный корень не разветвляется или ветвится мало – простой корень (морковь, ряска); – система придаточных корней, или мочковатая – корневая система, представленная в основном придаточными корнями, а также боковыми. Такая система встречается у покрытосеменных однодольных растений (злаки, осоки, ситники) и некоторых двудольных (лютики);  – система главного и придаточных корней, или смешанная – корневая система, представленная как хорошо развитым главным, так и придаточными корнями, а также боковыми. Характерна некоторым двудольным растениям (подсолнечник, фасоль, земляника и др.). В зависимости от того субстрата, в котором расположены корни и откуда они извлекают воду и питательные вещества, различают четыре экологических типа корней: – подземные – целиком или хотя бы частично расположены в грунте (у 70%высших растений); – водяные – всегда расположены в толще воды и никогда не достигают дна водоема (ряска, многокоренник, водокрас); – воздушные – находятся в воздухе, поглощают атмосферную влагу. Например, у растений-эпифитов – обитателей влажных тропиков (орхидеи, монстера); – гаустории – корни-присоски паразитических растений (повилика, омела), эпифитных лиан (плющ). Некоторые растения корней вообще не имеют: мхи (вместо корней развиты ризоиды – экзогенные выросты покровной ткани; у сфагновых мхов и их нет), некоторые водные растения (папоротник сальвиния, вольфия бескорневая (самое маленькое цветковое растение на нашей планете), пузырчатка). 3. Внешнее строение корня Различные части корня выполняют неодинаковые функции и характеризуются определенными морфологическими особенностями. Эти части получили название зон корня (рис. 5.3.): –  зона деления – апикальная меристема корня (от 1 до 5 мм), в результате интенсивного деления ее клеток формируются все прочие зоны и ткани корня; от повреждений защищена корневым чехликом – постоянно обновляющимся образованием на верхушке растущего корня – представлен особой паренхимной тканью, которая защищает апикальную меристему от трения о почвенные частицы и способствует продвижению корня благодаря выделению слизи; водные растения, как правило, корневого чехлика не имеют (вместо него формируется чехликоподобное образование – корневой кармашек);– Рис. 5.3. Общий вид (А) и продольный раз- рез (схема Б) молодого корешка: I – корневой чехлик, прикрывающий зону деления; II – зона роста; III – зона всасывания; IV – зона проведения; 1 – корневой чехлик, 2 – апекс корня, 3 – калиптроген, 4 – корневые волоски, 5, 6 – боковые корни. зона роста, или растяжения – зона роста клеток (несколько мм), растягиваясь в продольном направлении, проталкивает корневое окончание вглубь почвы; клетки зоны характеризуются высоким тургором; в этой зоне начинается дифференциация клеток; – зона всасывания (от нескольких мм до нескольких см) ответственна за поглощение воды и минеральных веществ при помощи корневых волосков – выростов клеток эпиблемы (ризодермы) продолжительность жизни корневых волосков – 10–20 дней; У одного растения ржи примерно 14 млрд. корневых волосков суммарной длиной более 10 000 км. – зона проведения обладает хорошо развитой проводящей тканью, передает почвенные растворы в вышележащие отделы растения; корневые волоски вместе с клетками ризодермы погибают, и формируется покровная ткань, защищающая живые ткани корня; здесь появляются боковые корни (отсюда и второе название зоны – зона ветвления); составляет основную массу корня. Резких границ между зонами корня нет. Место перехода корня в стебель называется корневой шейкой. 4. Внутреннее (первичное и вторичное) строение корня Снаружи молодые корневые окончания покрыты эпиблемой (ризодермой) – однослойной первичной покровной тканью корня (образуется из дерматогена – наружный слой верхушечной меристемы кончика корня) (рис. 5.4.). В зоне поглощения клетки эпиблемы образуют корневые волоски, а в зоне проведения они довольно быстро слущиваются. Проникновение воды и солей в корневые волоски и далее в клетки коры и центрального цилиндра происходит путем осмоса, диффузии и активного переноса. П  од эпиблемой располагается первичная кора (дифференцируется из периблемы – периферийный отдел верхушечной меристемы, лежащий глубже дерматогена).Наружные клетки первичной коры, лежащие непосредственно под эпиблемой, называются экзодермой. Она бывает однослойной и многослойной (2 – 3 слоя). В зоне проведения после слущивания эпиблемы экзодерма оказывается снаружи, может опробковевать и выполняет функцию защитной покровной ткани. О  сновная масса первичной коры – мезодерма –образована паренхимными клетками: многослойная, рыхлая, с межклетниками. Через нее проходит радиальный (ближний) транспорт воды с минеральными веществами от эпиблемы к центральному цилиндру; здесь осуществляется активный синтез метаболитов и откладываются запасные питательные вещества.Самым внутренним слоем коры является эндодерма, которая выполняет роль барьера – контролирует передвижение веществ из коры в осевой цилиндр и обратно (рис. 5.5.). На ранних этапах развития эндодерма состоит из живых, тонкостенных клеток, расположенных плотно, без межклетников. Позднее ее клетки приобретают некоторые характерные структурные особенности: на радиальных стенках клеток эндодермы появляются особые утолщения (в результате суберинизации и одревеснения) – пояски Каспари, с помощью которых перекрывается передвижение растворов вдоль клеточных стенок (апопластный путь). В результате этого все вещества в центральный цилиндр и из него могут проникать только через живые протопласты клеток эндодермы (симпластный путь) и под их контролем (избирательная проницаемость, защита от проникновения болезнетворных микроорганизмов). У однодольных в клетках эндодермы могут происходить дальнейшие изменения: на внутренней поверхности первичных оболочек клеток откладывается суберин и далее вторичная целлюлозная оболочка, которая со временем одревесневает, таким образом перекрывается и второй путь передвижения веществ – симпластный (через цитоплазму клеток). На некоторых клетках этого не происходит и они остаются только с поясками Каспари, это так называемые пропускные клетки – у однодольных только через них осуществляется физиологическая связь между первичной корой и осевым цилиндром. Пропускных клеток в эндодерме мало, а ее диаметр намного меньше, чем внешний диаметр корня в области эпиблемы, поэтому вокруг эндодермы образуется повышенное в сравнении с другими тканями количество воды. В результате этого вода проникает через пропускные клетки в сосуды ксилемы с определенным давлением, которое получило название корневого давления (рис. 5.6.).  Рис. 5.6. Схема передвижения воды в корне. Центральный (осевой) цилиндр (формируется из плеромы – внутренней части апикальной меристемы) начинает дифференцироваться в зоне роста, вплотную к зоне деления. Наружный его слой – перицикл представляет собой однослойную образовательную ткань, состоящую из живых паренхимных клеток. В перицикле закладываются боковые корни, а также у некоторых растений возникают зачатки придаточных почек. У двудольных растений он участвует во вторичном утолщении корня, отчасти образуя камбий и феллоген. Центральную часть цилиндра занимает сосудистоволокнистый пучок, состоящий из первичной ксилемы и первичной флоэмы (проводящие ткани образуются из прокамбия, который закладывается под перициклом). Элементы флоэмы и ксилемы закладываются по кругу, чередуясь друг с другом, и развиваются центростремительно (по направлению к центру корня), однако ксилема растет быстрее и занимает центр корня – сформировавшаяся структура проводящей ткани получила название радиального проводящего пучка. Сердцевина не типична для корня, но иногда (например, у кукурузы) заметна в центре в виде небольшого участка механической ткани или тонкостенных клеток, возникающих из прокамбия. Такое первичное строение корня сохраняется до конца жизни у хвощей, плаунов, папоротников и однодольных, а у остальных – только в зоне всасывания. Для голосеменных и двудольных растений характерны вторичные изменения в строении корня, обеспечивающие его рост в толщину. Вторичные изменения происходят за счет вторичных меристем – камбия и феллогена (рис. 5.7.). В  начале камбий появляется из клеток паренхимы центрального цилиндра (прокамбия) между сосудами первичной ксилемы и первичной флоэмы (с внутренней стороны). Участки камбия постепенно разрастаются, огибают флоэму и соприкасаются с перициклом. Клетки камбия прокамбиального происхождения делятся и дифференцируются: к центру откладывается вторичная ксилема, к наружи – вторичная флоэма. В местах, где сосуды первичной ксилемы соприкасаются с перициклом, клетки последнего также превращаются в камбий (перициклического происхождения), но он дифференцируется только в паренхиму, которая образует радиальные лучи напротив первичной ксилемы. Образуется камбиальное кольцо.Вследствие быстрого нарастания изнутри вторичных тканей, обусловливающего сильное утолщение корня, первичная кора нередко разрывается. Перицикл также становится меристематически активным: он делится и в центробежном направлении откладывает пробковый камбий – феллоген. Феллоген делится и кнаружи откладывает пробку (феллему) – вторичную покровную ткань корня. Пробка изолирует первичную кору от проводящих тканей, она теряет связь с живыми клетками центрального цилиндра, отмирает и слущивается. Внутрь феллоген откладывает феллодерму, которая затем превращается в паренхимную ткань и образует вместе с перициклом вторичную кору. Снаружи корни двудольных растений, имеющие вторичное строение, покрыты перидермой. Корка образуется редко, лишь на старых корнях деревьев. Многолетние корни древесных растений в результате длительной камбиальной активности нередко сильно утолщаются. Вторичная ксилема у таких корней сливается в сплошной цилиндр, окруженный снаружи кольцом камбия и сплошным кольцом вторичной флоэмы. Таким образом, этапы перехода корня от первичного строения ко вторичному следующие: 1. Появление камбия между лучами ксилемы и флоэмы и образование камбиального кольца; 2. Образование феллогена перициклом, возникновение вторичной коры; 3. Сбрасывание первичной коры; 4. Смена радиального расположения тканей ксилемы и флоэмы коллатеральным. 5. Основные видоизменения корня (метаморфозы) Большинство растений имеют корни типичного строения. Но у многих видов в процессе эволюции корни приспособились к выполнению особых функций, в связи с чем, строение их изменилось. Такие изменения называются метаморфозами. З  апасающие корни. У многолетних растений запасные питательные вещества могут откладываться и в корнях. Если функция запаса становится основной, то такие корни называются запасающими. По происхождению и структуре различают два типа запасающих корней: корнеплоды и корневые шишки (рис. 5.8.).Корнеплоды образуются за счет разрастания главного корня. В образовании корнеплода принимает участие нижняя часть стебля, причем у свеклы, репы, редиса она составляет большую часть корнеплода, а собственно корень – только нижняя его часть, на котором развиваются боковые корни. Запасные продукты у корнеплодов (крахмал, инулин, различные сахара) могут откладываться в паренхиме вторичной коры (морковь, петрушка) или в паренхиме древесины (редька, репа, редис). Изредка запасные вещества откладываются в паренхиме, образованной деятельностью нескольких добавочных колец камбия (свекла) – пример третичного строения (установлено, что образование добавочных камбиальных колец стимулируется деятельностью листьев – их число примерно равно числу листьев, деленному на два). Корневые шишки (корневые клубни)возникают при разрастании боковых корней (у георгина, чистяка, ятрышника, батата). Образовывают придаточные почки и служат не только для перезимовки, но и для вегетативного размножения. М  икориза. Микориза представляет собой мутуалистический симбиоз корней многих растений с гифами грибов (некоторые зигомикоты и аскомикоты, но главным образом базидиальные грибы) (рис. 5.9.). Грибной компонент облегчает корням получение воды и минеральных веществ из почвы, а также, видимо, передает им некоторые органические вещества. Гриб в свою очередь получает от растения углеводы и другие питательные вещества. Р  азличают эктотрофную микоризу, когда гифы гриба охватывают корень только снаружи, иногда проникая в межклетники коровой паренхимы (сосна, береза, дуб, ива и др.), и эндотрофную микоризу, когда грибной чехол вокруг корня не образуется, а гифы проникают глубоко в корень и внедряются в клетки коровой паренхимы (яблоня, груша, земляника, злаки, орхидные и др. – характерна для большинства покрытосеменных). В а б в Рис. 5.10. Втягивающие корни. а – крокуса, б – кислицы, в – лилии; 1 – втягивающие корни. а б в тягивающие или контрактильные корни. Характерны для многих корневищных и луковичных растений, обитающих чаще всего в экстремальных условиях (регионы с сухим жарким климатом или суровой зимой), а также характерны для многих сельскохозяйственных растений (клевер, гречиха, люцерна, морковь, свекла). Укорачиваясь у основания, такие корни (более длинные, чем обычные) способны втягивать луковицы или корневища в почву на оптимальную для их сохранения глубину (рис. 5.10.). К  лубеньки. Клубеньки представляют собой разрастание паренхимной ткани корня (у многих бобовых), вызванное некоторыми видами бактерий из рода Rhizobium (рис. 5.11). Эти микроорганизмы способны фиксировать атмосферный молекулярный азот, переводя его в связанное легкоусвояемое растением состояние. С другой стороны, бактерии используют вещества, находящиеся в корнях растения, а также стимулируют разрастание корней. Благодаря данному симбиозу происходит обогащение почвы азотом.На корнях ольхи, лоха, облепихи также образуются клубеньки, однако они возникают в результате симбиоза с актиномикотами, которые также способны фиксировать атмосферный азот. Корни-гаустории, или присоски. Такие корни характерны для паразитических растений (омела, заразиха, повилика и др.), эпифитных лиан (плющ). У  омелы, например, паразитирующей на стволах и ветвях различных древесных растений, образуются длинные цилиндрические или слегка сплюснутые корни, растущие в коре растения-хозяина (рис. 5.12.). От них в проводящую ткань отходят присоски, которые поглощают его питательные вещества (воду и минеральные вещества). Из придаточных почек на этих корнях образуются побеги, пробивающиеся через кору наружу. В |