Главная страница
Навигация по странице:

  • 5. Анатомическая структура стебля

  • Первичная структура стебля

  • Вторичное строение стебля.

  • Курс лекций Естествознание


    Скачать 3.99 Mb.
    НазваниеКурс лекций Естествознание
    АнкорBotanika_lektsii_Zhukovskogo.doc
    Дата29.04.2018
    Размер3.99 Mb.
    Формат файлаdoc
    Имя файлаBotanika_lektsii_Zhukovskogo.doc
    ТипКурс лекций
    #18640
    страница9 из 13
    1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   13

    Рис. 6.6. Поперечное сечение стебля.

    а – округлый, б – трехгранный, в – четырехгранный, г – многогранный, д – ребристый,

    е – бороздчатый, ж – плоский, з – крылатый.




    П



    о положению стебля в пространстве выделяют (рис. 6.7):


    1

    2

    3

    4

    5
    прямой, или прямостоячий стебель – занимает вертикальное по­ложение, перпендикулярен к по­верхности субстрата (стволы мно­гих деревьев, многочис­лен­ные травянистые: ослинник, зверобой, крапива, пастушья сумка);

    восходящий, или приподнима­ющийся – стебель с лежащим на суб­страте ос­нованием, но с более или менее значительной частью, при­поднимающейся кверху (клевер луговой, сабельник болотный, спорыш птичий, люцерна хме­левая);




    6
    лежачий, или стелющийся – расположен параллельно поверхности суб­страта, т.е. прилегает к нему по всей своей длине и не укореняется в узлах (огурец, арбуз, дыня, вербейник монетчатый);


    Рис. 6.7. Виды стеблей по характеру роста.

    1 – прямостоячий (пастушья сумка), 2 – приподнимающийся (сабельник болотный), 3 – лежачий (вербейник монетчатый), 4 – плети (живучка ползучая), 5 – вьющийся по часовой стрелке (хмель вьющийся), 6 – вьющийся против часовой стрелки (вьюнок полевой), 7 – лазящий при помощи усов (бриония), 8 – лазящий при помощи корней-присосок (плющ обыкновенный).

    7

    8
    ползучий – сходный с лежачим, но укореняющийся в узлах: – плети (живучка ползучая, клевер ползучий) – стебель укореняется в каждом узле с образованием розеточных побегов;

    усы (земляника, лапчатка ползучая) – стебель укореняется толь­­ко в конечном узле;

    столоны (картофель, сед­мичник европейский) – подземный стебель, заканчивающийся клубнем или луковицей;

    цепляющийся – стебель прикрепляется к опоре с помощью прицепок или крючков (подмаренник цепкий, малина);

    вьющийся – стебель обвивается в виде спирали вокруг опоры (вьюнок по­левой, фасоль, хмель вьющийся, горец вьюнковый);

    лазящий (лазающий) – стебель прикрепляется к опоре с помощью усов (горох, виноград девичий) или придаточных корней-присосок (плющ обыкновенный);

    плавающий – стебель располагается на поверхности воды, но не укрепляет­ся на дне водоема (водокрас) и др.

    По внешнему виду, консистенции, механической прочности и особенностям внутреннего строения стебель может быть очень разнообразным.

    Все морфологические признаки стебля являются важными диагностическими признаками и используются для определения различных видов растений.
    5. Анатомическая структура стебля

    Побег имеет систему меристем (образовательных тканей), поддерживающих нарастание тканей в дли­ну и толщину. Рост побега в длину осуществляется за счет верхушечной (апекальной) и вставочных (интеркалярных) меристем, а в толщину – за счет боковых мери­стем: прокамбия, камбия, феллогена и отчасти перицикла. На начальных этапах развития побега складывается первичная анатомическая структура стебля, со­храняющаяся у однодольных и споровых растений в течение всей жизни. У двудольных и голосемен­ных первичная структура довольно быстро нарушается в результате разного рода вторичных изменений (главным образом благодаря деятельности камбия и феллогена) и в итоге формируется вторичное строение стебля.

    Первичная структура стебля складывается по мере дифференциации кле­ток верхушечной (апекалъной) меристемы. Самые наружные ее слои преобразу­ются в протодерму, клетки которой формируют первичную покровную ткань – эпидерму. На уровне первых листовых примордиев (зачатков листьев) из клеток расположенных на периферии и в центре апекса формируется основная меристе­ма, которая в свою очередь образует сердцевину и первичную кору. Между ними сохраняются несколько рядов активных меристематических клеток, располагаю­щихся кольцом, которое называется образовательным. Клетки образовательного кольца в основании молодых зачатков листьев дают начало первичной боковой меристеме – прокамбию (в виде пучков или сплошным кольцом). У многих дву­дольных клетки образовательного кольца, расположенные между тяжами прокам­бия дифференцируются позднее в паренхимные элементы – сердцевинные лучи, соединяющие сердцевину с первичной корой. В стеблях травянистых двудольных растений клетки образовательного кольца, не участвующие в образовании про­камбия, дают начало другой меристеме – перициклу, который дает начало парен­химе или склеренхиме.

    Прокамбий является предшественником первичных проводящих тканей: пер­вичной флоэмы и первичной ксилемы. Флоэма начинает формироваться раньше ксилемы. Она закладывается в наружных частях прокамбиальных тяжей или прокамбиального кольца и развивается центростремительно. Ксилема закладывается во внутренних участках прокамбия и развивается центробежно – навстречу фло­эме.

    О




    бразовавшиеся из прокамбия первичные флоэма и ксилема составляют ос­нову осевого (центрального) цилиндра или стелы.

    В
    Рис. 6.9. Поперечный срез стебля липы.

    А – общий вид; Б – схема.

    1 – эпидермис, 2 – первичная кора,

    3 – кольца флоэмы и ксилемы;

    4 – сердцевина.

    Рис. 6.8. Поперечный срез стебля

    люцерны.

    А – общий вид; Б – схема.

    1 – эпидермис, 2 – первичная кора, 3 – проводящие пучки, 4 – сердцевина, 5 – сердцевинный луч, 6 – пучковый камбий, 7 – межпучковый камбий.
    ся стела, занимающая центральную часть стебля, состоит из проводящих тканей, сердцевины (иногда она разрушается), перицикла (если он имеется) и тех постоянных тканей, которые из него возникают (паренхима и склеренхима). Сердцевина располагается внутрь от проводящей ткани и обычно состоит из отно­сительно тонкостенных паренхимных клеток. В ней часто откладываются запас­ные питательные вещества. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется полость.

    Для большинства двудольных характерна эустела – стела, главным компо­нентом которой являются расположенные кольцом проводящие пучки (рис. 6.8). У многих древесных растений стела непучкового строения (флоэма и ксилема располагаются сплошным кольцом вокруг кольца прокамбия и позднее камбия) (рис. 6.9).

    frame93
    Рис. 6.10. Поперечный срез стебля однодольных растений.

    А – соломина ржи (а – общий вид (схема), б – участок стебля): 1 – эпидермис, 2 – устьица, 3 – хлоренхима, 4 – кольцо склеренхимы, 5 – флоэма, 6 – ксилема, 7 – основная паренхима, 8 – полость стебля.

    Б – участок стебля кукурузы: 1 – эпидермис, 2 – склеренхима, 3 – основная паренхима, 4 – закрытые проводящие пучки, 5 – склеренхимная обкладка пучка, 6 – лакуна протоксилемы.


    В стебле однодольных образовательное кольцо не возникает и в большинстве случаев многочисленные закрытые пучки (пучки, в которых не возникает камбий) равномерно распределены по всей толще стебля, занятой клетками основной паренхимы (рис. 6.10). Хорошо развитой сердцевины здесь нет, а граница центрального цилин­дра в связи со слабо развитым перициклом также не ясна. Такая стела называется атактостелой.

    У двудольных растений кнаружи от перицикла располагается первичная кора, в состав которой вхо­дит паренхима, нередко колленхима и иногда секреторные элементы. Самый внутренний слой первичной коры – эндодерма. Однако в стебле она никогда не бывает столь отчетливо развитой, как в корне, в ней часто откладывается крахмал, поэтому ее называют крахмалоносным влагалищем. Лишь в корневищах обычно развивается типичная эндодерма с поясками Каспари (рис. 6.11).


    А

    Б

    frame98
    Рис. 6.11. Строение молодого стебля двудольных растений.

    А – пролески; Б – клевера.

    1 – эпидермис, 2 – хлоренхима, 3 – колленхима, 4 – паренхима коры, 5 – крахмалоносное влагалище, 6 – перицикл, 7 – флоэма, 8 – камбий, 9 – ксилема, 10 – склеренхима,

    11 – сердцевинный луч, 12 – первичная кора, 13 – центральный цилиндр, 14 – сердцевина.




    У большинства однодольных растений атактостела сохраняется в течение всей жизни. Вторичная меристема – камбий – у них никогда не возникает, поэто­му отсутствуют и вторичные проводящие ткани. Утолщение, наблюдаемое у дре­вовидных однодольных (пальмы, юкки, драцены, алоэ), осуществляется благодаря образованию значительных количеств паренхимных клеток, возникающих в ре­зультате активности особых внепучковых меристематических клеток, распола­гающихся по периферии стебля.

    Таким образом, в стебле однодольных растений нет четкого деления на первичную кору, центральный цилиндр и сердцевину; пучки закрытого типа, разбросаны по основ­ной паренхиме; прочность стебля обеспечивается хорошо развитой склеренхимой (располагается кольцами); в центре, на месте сердцевины, часто формируются од­на или несколько полостей (рис. 6.10).

    Для первичного анатомического строения стебля двудольных растений характерно четкое деление на первичную кору, центральный цилиндр и сердцевину; открытые коллатеральные пучки (реже сплошной центральный ци­линдр), их расположение в один круг (эустела); сильнейшая паренхиматизация стебля (рис.6.8, 6.9, 6.11).

    Вторичное строение стебля. У двудольных довольно рано возникают вто­ричные изменения анатомической структуры стебля, которые связаны главным образом с активностью камбия, отчасти с другой вторичной меристемой – феллогеном. У многих видов они начинаются уже у однолетних побегов и чисто внешне это можно заметить по изменению их окраски, которая становится коричневой (образование пробки феллогеном).

    Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются с заложением камбия, который возникает из остатков прокамбия.

    В

    многолетних, длительно утолщающихся стеблях деревьев и кустарников камбий с самого начала образуется в виде непрерывного кольца, а затем отклады­вает сплошные слои вторичных ксилемы и флоэмы или в прокамбиальных тяжах возникает вна­чале пучковый камбий, затем между разобщенными его участками закла­дывается межпучковый камбий, после чего начинают откладываться сплош­ные слои вторичных проводящих тканей. При этом формируется беспучковая структура стебля (рис. 6.12).

    В
    Рис. 6.12. Строение трехлетней ветки

    липы.

    1 – эпидерма, 2 – перидерма, 3 – первичная кора, 4 – луб, 5 – камбий, 6 – древесина, 7 – граница годичных колец, 8 – крупные сосуды ксилемы,

    9 – первичная ксилема, 10 – сердцевина,

    11,12 – соответственно вторичный и первичный сердцевинные лучи, 13 – друзы.



    Рис. 6.13. Стебель кирказона.

    1 – кутикула, 2 – эпидермис, 3 – коровая паренхима, 4 – лубяные волокна, 5 – флоэма, 6, 7 – пучковый и межпучковый камбий, 8 – ксилема, 9 – сердцевина.
    недолговечных травянистых сте­б­­лях с ограниченным утолщением вначале возникает межпучковый камбий, а затем пучковый, образуя спло­шное камбиальное кольцо, но вто­рич­ные проводящие ткани откладыва­ют­ся лишь в пучках, а вне пучков кам­бий образует паренхиму, не отличи­мую от паренхимы коры и сердце­ви­ны, либо механические элементы (рис. 6.13). Или меж­пучковый камбий никогда не возни­кает и в течение всей жизни сохраняется пучковое строение стебля.

    П

    ри любом типе вто­ричных изменений в центральном цилиндре пер­вичная ксилема «оттесняется» к центру и ее остатки располагаются на границе с сердце­ви­ной. Напротив, первич­ная флоэма оттесняется нарастающей вторичной фло­эмой к периферии (рис. 6.14).

    П
    Рис. 6.14. Схема перехода от первичного к вторичному

    строению стебля двудольного растения.

    А – первичное строение; Б – появление кольца камбия;

    В – развитие вторичного строения.

    1 – эпидермис, 2 – кора, 3 – первичная флоэма, 4 – вторичная флоэма, 5 – пучковый камбий, 6 – межпучковый камбий, 7 – вторичная ксилема, 8 – первичная ксилема, 9 – сердцевина.
    ервичная кора
    в стеб­лях однолетних побегов травянистых растений в целом изменяется мало. Она становится тоньше в результате рас­тяжения, но, как прави­ло, сохраняется и функционирует; лишь в одре­весневающих частях од­нолетних побегов под эпидермой, которая может слущиваться, нередко закладывается пробка.

    Таким образом, в структуре стебля однолетнего травянистого двудольного растения выделяют: видоизмененный центральный цилиндр, включающий ткани, возникшие из перицикла, остатки первичной и вторичную флоэму, камбий, вто­ричную и остатки первичной ксилемы, сердцевину. Видоизмененный центральный цилиндр окружен первичной корой (рис. 6.14).

    У древесных и кустарниковых двудольных, а также у хвойных вторичные утолщения могут продолжаться многие годы, причем стволы у некоторых видов достигают несколько метров в диаметре. В результате формирования вторичных постоянных тканей черты эустелы полностью теряются, одновременно изменяет­ся и структура периферийной части стебля.

    Топографически в стебле многолетнего древесного растения можно выделить три основные части: кору, древесину и сердцевину (рис. 6.12, 6.15).

    Границы коры и древесины проходит по камбию. Кора включает остатки эпидермы (если они сохраняются), весь комплекс перидермы, возникший в ре­зультате деятельности феллогена, остатки первичной коры, группы механических элементов различного происхождения, располагающихся на границе остатков первичной коры и флоэмы, и всю массу флоэмы (вторичную и первичную, если она сохранилась). Позднее первичная кора становится совершенно неразличимой, а из наружных слоев вторичной коры образуется корка (мертвая часть коры, ко­торая постоянно слущивается).

    Проводящие и паренхимные элементы вторичной флоэмы составляют так называемый мягкий луб, а ее механические элементы (лубяные волокна, образо­ванные камбием) – твердый луб. Во вторичной флоэме можно различить флоэмные участки первичных и вторичных сердцевинных лучей. Первичные лучи обычно шире вторичных, длиннее их и соединяют сердцевину с первичной корой. Они образуются еще в период формирования первичной анатомической структу­ры стебля. Вторичные лучи – результат деятельности камбия (рис. 6.12).

    Во вторичной флоэме многолетних стеблей функцию проведения осуществ­ляет самая внутренняя ее часть, обычно не превышающая по толщине 1 мм. Про­чие ее части функционируют как запасающие и механические ткани.

    К

    амбиальная зона
    , граничащая со вторичной флоэмой, чаще всего представ­лена несколькими рядами таблитчатых клеток. Ко внутри от нее находится вто­ричная ксилема с несколькими кольцами прироста, обычно называемая древеси­ной. Ею занята основная масса стеблей многолетних растений. Ксилема образует сплошной цилиндр, мощность которого зависит от активности камбия, возраста стебля и ряда экологических факторов (рис. 6.12, 6.15).

    У
    Рис. 6.15. Поперечный спил дерева.

    1 – корка, 2 – флоэма, 3 – камбий, 4 – заболонь, 5 – ядро, 6 – годичные кольца.

    6
    многолетних растений, обитающих в умеренном и холодном климате, кам­бий активен периодически. Он начинает свою деятельность весной и прекращает осенью. Диаметр просвета осенних элементов ксилемы значительно уже, чем ве­сенних. Это одна из причин образования в древесине многих деревьев и части кустарников так называемых годичных колец (рис. 6.15). На темп роста годичного кольца и его ширину значительное влияние оказывают количество атмосферных осадков, температура, освещение. По числу годичных колец на спиле ствола можно опре­делить возраст дерева.

    В стволах ряда деревьев наружные молодые слои древесины, примыкающие к камбию, физиологически более активны и носят название заболони. Они отли­чаются более светлой окраской, меньшей механической прочностью, меньшей ус­тойчивостью к поражениям грибами и насекомыми. Самые старые участки древе­сины расположены ближе к центру стебля. Полости сосудов здесь обычно заку­пориваются выростами протопластов ближайших паренхимных клеток – тиллами, заполняются различными консервирующими веществами и слой за слоем пропитываются таннидами (дубильными веществами). В результате эта часть де­рева, называемая ядром, приобретает определенную окраску, характерную для данной породы (рис. 6.15).

    Лекция 7
    1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   13


    написать администратору сайта