Курс лекций Естествознание
 Скачать 3.99 Mb.
|
|
Рис. 6.6. Поперечное сечение стебля. а – округлый, б – трехгранный, в – четырехгранный, г – многогранный, д – ребристый, е – бороздчатый, ж – плоский, з – крылатый.  П   о положению стебля в пространстве выделяют (рис. 6.7): – 1 2 3 4 5 прямой, или прямостоячий стебель – занимает вертикальное положение, перпендикулярен к поверхности субстрата (стволы многих деревьев, многочисленные травянистые: ослинник, зверобой, крапива, пастушья сумка); – восходящий, или приподнимающийся – стебель с лежащим на субстрате основанием, но с более или менее значительной частью, приподнимающейся кверху (клевер луговой, сабельник болотный, спорыш птичий, люцерна хмелевая); –  6 лежачий, или стелющийся – расположен параллельно поверхности субстрата, т.е. прилегает к нему по всей своей длине и не укореняется в узлах (огурец, арбуз, дыня, вербейник монетчатый); – Рис. 6.7. Виды стеблей по характеру роста. 1 – прямостоячий (пастушья сумка), 2 – приподнимающийся (сабельник болотный), 3 – лежачий (вербейник монетчатый), 4 – плети (живучка ползучая), 5 – вьющийся по часовой стрелке (хмель вьющийся), 6 – вьющийся против часовой стрелки (вьюнок полевой), 7 – лазящий при помощи усов (бриония), 8 – лазящий при помощи корней-присосок (плющ обыкновенный). 7 8 ползучий – сходный с лежачим, но укореняющийся в узлах: – плети (живучка ползучая, клевер ползучий) – стебель укореняется в каждом узле с образованием розеточных побегов; – усы (земляника, лапчатка ползучая) – стебель укореняется только в конечном узле; – столоны (картофель, седмичник европейский) – подземный стебель, заканчивающийся клубнем или луковицей; – цепляющийся – стебель прикрепляется к опоре с помощью прицепок или крючков (подмаренник цепкий, малина); – вьющийся – стебель обвивается в виде спирали вокруг опоры (вьюнок полевой, фасоль, хмель вьющийся, горец вьюнковый); – лазящий (лазающий) – стебель прикрепляется к опоре с помощью усов (горох, виноград девичий) или придаточных корней-присосок (плющ обыкновенный); – плавающий – стебель располагается на поверхности воды, но не укрепляется на дне водоема (водокрас) и др. По внешнему виду, консистенции, механической прочности и особенностям внутреннего строения стебель может быть очень разнообразным. Все морфологические признаки стебля являются важными диагностическими признаками и используются для определения различных видов растений. 5. Анатомическая структура стебля Побег имеет систему меристем (образовательных тканей), поддерживающих нарастание тканей в длину и толщину. Рост побега в длину осуществляется за счет верхушечной (апекальной) и вставочных (интеркалярных) меристем, а в толщину – за счет боковых меристем: прокамбия, камбия, феллогена и отчасти перицикла. На начальных этапах развития побега складывается первичная анатомическая структура стебля, сохраняющаяся у однодольных и споровых растений в течение всей жизни. У двудольных и голосеменных первичная структура довольно быстро нарушается в результате разного рода вторичных изменений (главным образом благодаря деятельности камбия и феллогена) и в итоге формируется вторичное строение стебля. Первичная структура стебля складывается по мере дифференциации клеток верхушечной (апекалъной) меристемы. Самые наружные ее слои преобразуются в протодерму, клетки которой формируют первичную покровную ткань – эпидерму. На уровне первых листовых примордиев (зачатков листьев) из клеток расположенных на периферии и в центре апекса формируется основная меристема, которая в свою очередь образует сердцевину и первичную кору. Между ними сохраняются несколько рядов активных меристематических клеток, располагающихся кольцом, которое называется образовательным. Клетки образовательного кольца в основании молодых зачатков листьев дают начало первичной боковой меристеме – прокамбию (в виде пучков или сплошным кольцом). У многих двудольных клетки образовательного кольца, расположенные между тяжами прокамбия дифференцируются позднее в паренхимные элементы – сердцевинные лучи, соединяющие сердцевину с первичной корой. В стеблях травянистых двудольных растений клетки образовательного кольца, не участвующие в образовании прокамбия, дают начало другой меристеме – перициклу, который дает начало паренхиме или склеренхиме. Прокамбий является предшественником первичных проводящих тканей: первичной флоэмы и первичной ксилемы. Флоэма начинает формироваться раньше ксилемы. Она закладывается в наружных частях прокамбиальных тяжей или прокамбиального кольца и развивается центростремительно. Ксилема закладывается во внутренних участках прокамбия и развивается центробежно – навстречу флоэме. О   бразовавшиеся из прокамбия первичные флоэма и ксилема составляют основу осевого (центрального) цилиндра или стелы. В Рис. 6.9. Поперечный срез стебля липы. А – общий вид; Б – схема. 1 – эпидермис, 2 – первичная кора, 3 – кольца флоэмы и ксилемы; 4 – сердцевина. Рис. 6.8. Поперечный срез стебля люцерны. А – общий вид; Б – схема. 1 – эпидермис, 2 – первичная кора, 3 – проводящие пучки, 4 – сердцевина, 5 – сердцевинный луч, 6 – пучковый камбий, 7 – межпучковый камбий. ся стела, занимающая центральную часть стебля, состоит из проводящих тканей, сердцевины (иногда она разрушается), перицикла (если он имеется) и тех постоянных тканей, которые из него возникают (паренхима и склеренхима). Сердцевина располагается внутрь от проводящей ткани и обычно состоит из относительно тонкостенных паренхимных клеток. В ней часто откладываются запасные питательные вещества. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется полость. Для большинства двудольных характерна эустела – стела, главным компонентом которой являются расположенные кольцом проводящие пучки (рис. 6.8). У многих древесных растений стела непучкового строения (флоэма и ксилема располагаются сплошным кольцом вокруг кольца прокамбия и позднее камбия) (рис. 6.9).  Рис. 6.10. Поперечный срез стебля однодольных растений. А – соломина ржи (а – общий вид (схема), б – участок стебля): 1 – эпидермис, 2 – устьица, 3 – хлоренхима, 4 – кольцо склеренхимы, 5 – флоэма, 6 – ксилема, 7 – основная паренхима, 8 – полость стебля. Б – участок стебля кукурузы: 1 – эпидермис, 2 – склеренхима, 3 – основная паренхима, 4 – закрытые проводящие пучки, 5 – склеренхимная обкладка пучка, 6 – лакуна протоксилемы. В стебле однодольных образовательное кольцо не возникает и в большинстве случаев многочисленные закрытые пучки (пучки, в которых не возникает камбий) равномерно распределены по всей толще стебля, занятой клетками основной паренхимы (рис. 6.10). Хорошо развитой сердцевины здесь нет, а граница центрального цилиндра в связи со слабо развитым перициклом также не ясна. Такая стела называется атактостелой. У двудольных растений кнаружи от перицикла располагается первичная кора, в состав которой входит паренхима, нередко колленхима и иногда секреторные элементы. Самый внутренний слой первичной коры – эндодерма. Однако в стебле она никогда не бывает столь отчетливо развитой, как в корне, в ней часто откладывается крахмал, поэтому ее называют крахмалоносным влагалищем. Лишь в корневищах обычно развивается типичная эндодерма с поясками Каспари (рис. 6.11). А Б  Рис. 6.11. Строение молодого стебля двудольных растений. А – пролески; Б – клевера. 1 – эпидермис, 2 – хлоренхима, 3 – колленхима, 4 – паренхима коры, 5 – крахмалоносное влагалище, 6 – перицикл, 7 – флоэма, 8 – камбий, 9 – ксилема, 10 – склеренхима, 11 – сердцевинный луч, 12 – первичная кора, 13 – центральный цилиндр, 14 – сердцевина.  У большинства однодольных растений атактостела сохраняется в течение всей жизни. Вторичная меристема – камбий – у них никогда не возникает, поэтому отсутствуют и вторичные проводящие ткани. Утолщение, наблюдаемое у древовидных однодольных (пальмы, юкки, драцены, алоэ), осуществляется благодаря образованию значительных количеств паренхимных клеток, возникающих в результате активности особых внепучковых меристематических клеток, располагающихся по периферии стебля. Таким образом, в стебле однодольных растений нет четкого деления на первичную кору, центральный цилиндр и сердцевину; пучки закрытого типа, разбросаны по основной паренхиме; прочность стебля обеспечивается хорошо развитой склеренхимой (располагается кольцами); в центре, на месте сердцевины, часто формируются одна или несколько полостей (рис. 6.10). Для первичного анатомического строения стебля двудольных растений характерно четкое деление на первичную кору, центральный цилиндр и сердцевину; открытые коллатеральные пучки (реже сплошной центральный цилиндр), их расположение в один круг (эустела); сильнейшая паренхиматизация стебля (рис.6.8, 6.9, 6.11). Вторичное строение стебля. У двудольных довольно рано возникают вторичные изменения анатомической структуры стебля, которые связаны главным образом с активностью камбия, отчасти с другой вторичной меристемой – феллогеном. У многих видов они начинаются уже у однолетних побегов и чисто внешне это можно заметить по изменению их окраски, которая становится коричневой (образование пробки феллогеном). Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются с заложением камбия, который возникает из остатков прокамбия. В  многолетних, длительно утолщающихся стеблях деревьев и кустарников камбий с самого начала образуется в виде непрерывного кольца, а затем откладывает сплошные слои вторичных ксилемы и флоэмы или в прокамбиальных тяжах возникает вначале пучковый камбий, затем между разобщенными его участками закладывается межпучковый камбий, после чего начинают откладываться сплошные слои вторичных проводящих тканей. При этом формируется беспучковая структура стебля (рис. 6.12). В Рис. 6.12. Строение трехлетней ветки липы. 1 – эпидерма, 2 – перидерма, 3 – первичная кора, 4 – луб, 5 – камбий, 6 – древесина, 7 – граница годичных колец, 8 – крупные сосуды ксилемы, 9 – первичная ксилема, 10 – сердцевина, 11,12 – соответственно вторичный и первичный сердцевинные лучи, 13 – друзы.  Рис. 6.13. Стебель кирказона. 1 – кутикула, 2 – эпидермис, 3 – коровая паренхима, 4 – лубяные волокна, 5 – флоэма, 6, 7 – пучковый и межпучковый камбий, 8 – ксилема, 9 – сердцевина. недолговечных травянистых стеблях с ограниченным утолщением вначале возникает межпучковый камбий, а затем пучковый, образуя сплошное камбиальное кольцо, но вторичные проводящие ткани откладываются лишь в пучках, а вне пучков камбий образует паренхиму, не отличимую от паренхимы коры и сердцевины, либо механические элементы (рис. 6.13). Или межпучковый камбий никогда не возникает и в течение всей жизни сохраняется пучковое строение стебля. П  ри любом типе вторичных изменений в центральном цилиндре первичная ксилема «оттесняется» к центру и ее остатки располагаются на границе с сердцевиной. Напротив, первичная флоэма оттесняется нарастающей вторичной флоэмой к периферии (рис. 6.14). П Рис. 6.14. Схема перехода от первичного к вторичному строению стебля двудольного растения. А – первичное строение; Б – появление кольца камбия; В – развитие вторичного строения. 1 – эпидермис, 2 – кора, 3 – первичная флоэма, 4 – вторичная флоэма, 5 – пучковый камбий, 6 – межпучковый камбий, 7 – вторичная ксилема, 8 – первичная ксилема, 9 – сердцевина. ервичная кора в стеблях однолетних побегов травянистых растений в целом изменяется мало. Она становится тоньше в результате растяжения, но, как правило, сохраняется и функционирует; лишь в одревесневающих частях однолетних побегов под эпидермой, которая может слущиваться, нередко закладывается пробка. Таким образом, в структуре стебля однолетнего травянистого двудольного растения выделяют: видоизмененный центральный цилиндр, включающий ткани, возникшие из перицикла, остатки первичной и вторичную флоэму, камбий, вторичную и остатки первичной ксилемы, сердцевину. Видоизмененный центральный цилиндр окружен первичной корой (рис. 6.14). У древесных и кустарниковых двудольных, а также у хвойных вторичные утолщения могут продолжаться многие годы, причем стволы у некоторых видов достигают несколько метров в диаметре. В результате формирования вторичных постоянных тканей черты эустелы полностью теряются, одновременно изменяется и структура периферийной части стебля. Топографически в стебле многолетнего древесного растения можно выделить три основные части: кору, древесину и сердцевину (рис. 6.12, 6.15). Границы коры и древесины проходит по камбию. Кора включает остатки эпидермы (если они сохраняются), весь комплекс перидермы, возникший в результате деятельности феллогена, остатки первичной коры, группы механических элементов различного происхождения, располагающихся на границе остатков первичной коры и флоэмы, и всю массу флоэмы (вторичную и первичную, если она сохранилась). Позднее первичная кора становится совершенно неразличимой, а из наружных слоев вторичной коры образуется корка (мертвая часть коры, которая постоянно слущивается). Проводящие и паренхимные элементы вторичной флоэмы составляют так называемый мягкий луб, а ее механические элементы (лубяные волокна, образованные камбием) – твердый луб. Во вторичной флоэме можно различить флоэмные участки первичных и вторичных сердцевинных лучей. Первичные лучи обычно шире вторичных, длиннее их и соединяют сердцевину с первичной корой. Они образуются еще в период формирования первичной анатомической структуры стебля. Вторичные лучи – результат деятельности камбия (рис. 6.12). Во вторичной флоэме многолетних стеблей функцию проведения осуществляет самая внутренняя ее часть, обычно не превышающая по толщине 1 мм. Прочие ее части функционируют как запасающие и механические ткани. К  амбиальная зона, граничащая со вторичной флоэмой, чаще всего представлена несколькими рядами таблитчатых клеток. Ко внутри от нее находится вторичная ксилема с несколькими кольцами прироста, обычно называемая древесиной. Ею занята основная масса стеблей многолетних растений. Ксилема образует сплошной цилиндр, мощность которого зависит от активности камбия, возраста стебля и ряда экологических факторов (рис. 6.12, 6.15). У Рис. 6.15. Поперечный спил дерева. 1 – корка, 2 – флоэма, 3 – камбий, 4 – заболонь, 5 – ядро, 6 – годичные кольца. 6   многолетних растений, обитающих в умеренном и холодном климате, камбий активен периодически. Он начинает свою деятельность весной и прекращает осенью. Диаметр просвета осенних элементов ксилемы значительно уже, чем весенних. Это одна из причин образования в древесине многих деревьев и части кустарников так называемых годичных колец (рис. 6.15). На темп роста годичного кольца и его ширину значительное влияние оказывают количество атмосферных осадков, температура, освещение. По числу годичных колец на спиле ствола можно определить возраст дерева. В стволах ряда деревьев наружные молодые слои древесины, примыкающие к камбию, физиологически более активны и носят название заболони. Они отличаются более светлой окраской, меньшей механической прочностью, меньшей устойчивостью к поражениям грибами и насекомыми. Самые старые участки древесины расположены ближе к центру стебля. Полости сосудов здесь обычно закупориваются выростами протопластов ближайших паренхимных клеток – тиллами, заполняются различными консервирующими веществами и слой за слоем пропитываются таннидами (дубильными веществами). В результате эта часть дерева, называемая ядром, приобретает определенную окраску, характерную для данной породы (рис. 6.15). Лекция 7 |