Курс лекций Естествознание
 Скачать 3.99 Mb.
|
|
Рис. 7.9. Схема поперечного разреза типичного листа двудольного растения. трихом – выростов эпидермиса в виде различного типа волосков, чешуек, железок, нектарников: кроющие волоски образуют на растении различной густоты опушение, предохраняющее от избыточной транспирации или изредка, напротив, ускоряющее ее; железистые трихомы (железки, нектарники) являются элементами секреторных тканей. У большинства растений эпидермис однослойный (исключение – фикус). Эпидермис листьев часто покрыт кутикулой (слоем жирового вещества – кутина), снижающей потери воды. Иногда покрывается и восковым налетом. Кутикула и восковой налет лучше развиваются на верхней стороне листа, которая больше освещается и сильнее нагревается. У некоторых растений под эпидермой образуется слой клеток, усиливающих прочность листа – гиподерма. Стенки этих клеток часто утолщаются и выполняют механическую функцию, а у растений засушливых мест защищают от излишнего испарения. Гиподерма может быть однослойной (сосна обыкновенная), двух- и трехслойная (южные виды сосен).  Мезофилл (основная хлорофиллоносная паренхима) расположен между верхним и нижним эпидермисом. В листе выполняет следующие функции: фотосинтез, газообмен и транспирацию. Состоит из живых клеток с тонкими оболочками. Благодаря многочисленным хлоропластам мезофилл окрашен в зеленый цвет. Чаще всего дифференцируется на две ткани – полисадную (столбчатую) и губчатую. Клетки столбчатого мезофилла плотно сомкнуты (однако межклетники все же есть), имеют продолговатую форму и располагаются перпендикулярно поверхности листа. Содержат около 75 % хлоропластов листа (располагаются вдоль оболочек). Основная функция – ассимиляция СО2. Располагаются в один или несколько рядов (у светолюбивых) обычно на верхней стороне листа (у ксерофитов часто с обеих сторон). Губчатую паренхиму составляют клетки относительно округлые с большими межклетниками, через которые свободно осуществляется газообмен: днем СО2 через устьица нижнего эпидермиса (СО2 выделяется в основном из почвы в результате жизнедеятельности почвенных организмов) попадает в межклетники губчатого мезофилла и разносится по всем тканям листа; О2 выделяемый при фотосинтезе по межклетникам поступает к устьицам, а через них – в атмосферу. В губчатой ткани, помимо газообмена и транспирации, происходит и ассимиляция. У некоторых растений листья обладают однородным мезофиллом, не дифференцированным на столбчатую и губчатую паренхиму. Это наблюдается у листьев, которые занимают вертикальное положение и одинаково освещаются как с нижней, так и с верхней стороны (представители сем. Ирисовые, Осоковые, Лилейные, некоторые Злаки). В листьях хвойных (сосна, ель) мезофилл представлен складчатой паренхимой – оболочки клеток образуют многочисленные складки в полость клетки, что увеличивает поверхность клеточных оболочек, а, следовательно, и количество хлоропластов. Проводящие ткани составляют основу жилок листа, которые густо пронизывают мезофилл и непосредственно связаны с проводящей системой стебля. Жилки содержат ксилему и флоэму, имеющие, как правило, первичное происхождение (пучки коллатеральные закрытого типа; средние, а иногда и другие крупные жилки у некоторых двудольных и у голосеменных способны к вторичному росту – пучки открытого типа). Ксилема ориентирована в сторону морфологически верхней, а флоэма – морфологически нижней поверхности листа. Крупные жилки окружены паренхимой, содержащей мало хлоропластов, а мелкие – одним и более слоями плотно сомкнутых клеток, образующих обкладку проводящего пучка, которая регулирует передвижение веществ. Главную роль в снабжении листа растворами солей, водой и в оттоке образующихся в нем пластических веществ играют мелкие жилки, которые полностью погружены в мезофилл. Механические ткани листа выполняют роль арматуры и противостоят его разрыву и раздавливанию. Сам эпидермис в значительной мере обеспечивает прочность листа на разрыв благодаря плотному расположению своих клеток и наличию кутикулы. Прочность эпидермиса усиливается гиподермой (особая форма колленхимы, выполняющая наряду с механической функцию дополнительной защиты листа от излишнего испарения, например в хвое сосны). Однако главной арматурой листа являются склеренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы. Волокна склеренхимы часто входят в состав крупных проводящих пучков, располагаясь или сверху и снизу, или вокруг пучка. У однодольных растений иногда клетки склеренхимы располагаются также по краю листа. Склеренхима – наиболее важная механическая ткань, клетки которой имеют прозенхимную форму и представляют собой волокна, длинные, плотно расположенные, с заостренными концами и утолщенной, чаще всего с одревесневшей оболочкой (клетки мертвые). Колленхима часто присутствует в крупных жилках или по краю листа под эпидермисом, предохраняя его от разрыва. Колленхима – паренхимная механическая ткань, клетки которой характеризуются неравномерным утолщением стенок (живые). Широко распространена у двудольных. Склереиды в листьях с сочным многослойным мезофиллом выполняют функцию распорок. В листьях камелии одиночные склереиды представлены особой формой – идиобластами (опорные клетки), несущими на себе всю тяжесть сочной хлоренхимы. Склереиды – клетки самой разнообразной формы, с равномерно утолщенными слоистыми стенками, пронизанными простыми, нередко ветвистыми порами (разновидность склеренхимы); живое содержимое, как правило, отмирает. 5. Старение листьев и листопад Активный фотосинтез ведет к довольно быстрому старению листьев и, в конце концов, к их отмиранию и опадению. Интенсивность фотосинтеза и дыхания в стареющем листе постепенно снижается. Снижается в тканях листа и содержание белкового азота и РНК. Гидролиз преобладает над синтезом веществ; в клетках накапливаются конечные продукты распада (кристаллы оксалата кальция). Наиболее ценные минеральные и органические соединения выводятся из листьев и откладываются в запасных тканях стебля или корня. Видимый признак старения листа – изменение окраски (покраснение или пожелтение), связанное с деградацией хлоропластов и разрушением хлорофилла, при этом демаскируются каратиноиды (каротины – оранжево-красные, ксантофиллы – желтые), которые являются более стойкими и сохраняются дольше. У некоторых растений в клеточном соке накапливается и антоциан (обеспечивает красновато-багряный цвет), который меняет свою окраску в зависимости от рН среды (в щелочной среде приобретает голубовато-синюю окраску, а в кислой – розово-пурпуровую). У некоторых растений (ольха, сирень) листья сохраняют зеленый цвет до отмирания. Массовое опадение листьев получило название листопада. У вечнозеленых растений листопад приурочен к началу интенсивного роста новых побегов из почек (у наших хвойных – весной). У листопадных деревьев и кустарников опадение листьев на зиму связано с изменением длины дня – своего рода биологических часов, сигнализирующих растениям о приближении осени. Значение листопада: – уменьшается испаряющая поверхность растения, что необходимо в условиях осенне-зимнего физиологического дефицита влаги; – снижается опасность поломок облиственных ветвей от тяжести снега; – опавшая листва защищает семена и корни деревьев и кустарников от вымерзания, а также защищает зимой животных; – находящиеся в листьях органические и минеральные вещества удобряют почву; – происходит вывод из растительного организма конечных продуктов жизнедеятельности. В процессе старения близ основания листьев закладываются легко расслаивающиеся клетки так называемого отделительного слоя. По этому слою листья отделяются (достаточно небольшого ветерка), оставляя на месте отделения листовой рубец, который прикрывается слоем пробки. 6. Основные видоизменения (метаморфозы) побега. Наряду с основными функциями побег может выполнять и другие: отложение запасных веществ, вегетативное размножение и т.д. Одновременно со сменой функций могут меняться облик побега и характер его роста. Чаще всего метаморфозу подвергаются листья, реже стебли, а иногда и почки. Надземные побеги Суккулентностъ. Суккулентами называют растения с сочными тканями, специализированными для запасания воды и растворенных в ней веществ. Бывают (рис. 7.11.): – листовые – сем. Толстянковые (очиток едкий, молодило отпрысковое, алоэ); – стеблевые – представители сем. Кактусовых (Американское), сем. Моло-чайных (Африканское). Образование суккулентного стебля обычно ведет к потере или резкому метаморфозу листьев, а сочный стебель играет ассимиляционную и запасающую роль; – почки – качан у культурной капусты.  Колючки. Предохраняют растение от поедания животными, от излишнего испарения (рис. 7.12.): – листовые – кактусы, барбарис – весь лист; белая акация – прилистники; осот, бодяк, чертополох – края листовой пластинки; – стеблевые – возникают в пазухе листа и представляют собой укороченный побег с заостренной верхушкой(дикая яблоня, груша, боярышник, крушина). Видоизменение побега часто связано с его уплощением и превращением в листоподобный фотосинтезирующий орган (рис. 7.13.):  – филлокладии – листоподобные стебли или целые побеги (только боковые), находящиеся в пазухах чешуевидных листьев, растут ограниченно. По их краям развиваются цветки (на настоящих листьях этого не бывает) – иглица, филлантус (молочайные), эпифиллюм (кактус);  – кладодии – уплощенные стебли, долго растущие в длину: мюленбекия плосковеточная (гречишные), коккулус Балфура (лунносемянниковые), коллеция (крушиновые); – филлодии – уплощенные черешки листа в виде листовой пластинки: у австралийских акаций, бразильских кислиц. Отличаются ксероморфным строением и обычно ориентированны ребром к солнцу. Усики – боковые видоизмененные побеги (или листья) лазящих растений, которые выполняют функцию прикрепления к опоре. Долго сохраняют верхушечный рост, а поэтому способны поддерживать в вертикальном состоянии тонкий, слабый стебель (рис. 7.14.): – листовые – горох и горошки (верхняя часть листьев), чина (целиком листовая пластинка), род смилакс (прилистники), тыквенные; – побеговые – виноград, пассифлора.  Ловчиеаппараты,характерные насекомоядным растениям (рис. 7.15.): – росянка(мелкое растение торфяных болот; в Республике Беларусь – 3 вида, росянка промежуточная занесена в Красную книгу республики; округлые листья в прикорневой розетке, усажены волосками-щупальцами с красноватой железистой головкой выделяющей тягучую липкую слизь, благодаря которой и прилипают к листу мелкие мухи и муравьи; волоски листа изгибаются и обволакивают жертву слизью, которая содержит пищеварительные ферменты; за несколько дней насекомые перевариваются, волоски расправляются и лист-ловушка вновь готов ловить добычу); – алъдрованда пузырчатая(встречается в Республике Беларусь в озерах и старицах; занесена в Красную книгу республики; ловчие листья состоят из двух полукруглых, ложечковидных половинок, покрытых воспринимающими раздражение щетинками и волосками; при прикосновении мелких водных животных половинки листа довольно быстро складываются вдоль средней жилки; многие листья, переварив свой первый улов, вскоре отмирают, им на замену быстро образуются новые листья);  – венерина мухоловка(американский эндемик; листья собраны в розетку вокруг длинного цветоноса; черешок листа плоский и широкий, а пластинка превратилась в две округлые створки, лежащие под углом друг к другу снабженные по краям длинными крепкими зубцами; при соприкосновении насекомого с чувствительными волосками, находящимися на верхней стороне листа, створки быстро захлопываются, при этом зубцы их заходят друг за друга, образуя подобие решетки; внутренняя поверхность ловушки усеяна мелкими красными железками, содержащими пищеварительные ферменты и муравьиную кислоту); – пузырчатка(в стоячих водоемах Республики Беларусь 3 вида пузырчатки; не имеет корней – плавающее; листья рассечены на узкие нитевидные дольки, на концах которых, реже на стеблях, находятся ловчие пузырьки с отверстием с клапаном; на наружной поверхности клапана находятся железки, выделяющие клейкое вещество и сахар, которые служат для привлечения мелких водных животных; клапан открывается только внутрь, попавшие животные перевариваются и всасываются находящимися в пузырьках особыми клетками); – жирянка обыкновенная(на заболоченных местах, занесена в Красную книгу республики; листья цельные, мясистые, в прикорневой розетке; на верхней стороне листа имеются многочисленные железки на ножках, выделяющие сахаристую жидкость, и сидячие железки, выделяющие пищеварительные ферменты; привлекаемые блестящими капельками слизи, насекомые прилипают к листу, который медленно скручивается); – непентесы(лазящие растения прибрежных тропических зарослей Индо-Малайской области; ловушки представлены кувшинчатыми листьями, у которых нижняя часть черешка, ближе к стеблю, плоская, широкая и зеленая – выполняет функцию фотосинтеза; далее черешок видоизменяется в тонкий длинный усик, обвивающий ветку дерева-хозяина; на конце усика висит кувшинчик для ловли насекомых (видоизмененная листовая пластинка), напоминающий необычный яркий цветок; верхняя лопасть листовой пластинки превращена в крышечку-зонтик, предохраняющую кувшинчик от попадания воды; по краю кувшинчика выделяется сахаристая жидкость, привлекающая насекомых, которые, попав в ловушку, соскальзывают по гладкой внутренней стенке на дно, где находится переваривающая жидкость). Надземные столоны – недолговечные ползучие побеги, служащие для захвата территории и вегетативного размножения (рис. 7.16.):  – усы – выполняют функцию вегетативного размножения, на них не развиваются листья, стебли их хрупкие, тонкие, с длинными междоузлиями, после укоренения верхушечной почки разрушаются (лесная и садовая земляника, клубника); – плети – выполняют функции вегетативного размножения и расселения; часто олиственены, укореняется в нескольких узлах, функционируют недолго, затем разрушаются (ястребинка волосистая, лютик ползучий, клевер ползучий, живучка ползучая, костяника, зеленчук желтый). Подземные побеги Видоизменение типичного побега в подземный орган связано с перенесением неблагоприятных для растений погодных условий и накоплением питательных веществ, необходимых для последующего возобновления. Корневище – подземный более или менее долговечный побег многолетних трав, а также кустарников и кустарничков, служащий для отложения запасных веществ (ирис, кувшинка, кубышка) и вегетативного размножения(пырей ползучий, вороний глаз, вероника). Внешне напоминает корень, но в отличие от него имеет чешуевидные листья, верхушечную и пазушные почки, узлы и междоузлия, придаточные корни, и не имеет корневого чехлика (рис. 7.17.).  Клубень – видоизмененный побег, стебель которого, включающий одно или несколько междоузлий, сильно разрастается и накапливает питательные вещества (крахмал, реже масла). Подземные клубни часто возникают на столонах – недолговечных тонких подземные побегах служащие главным образом для размножения растений (рис. 7.18.). Верхушечные почки столонов нередко разрастаются, утолщаются и превращаются в клубни (картофель, седмичник европейский, стрелолист обыкновенный, топинамбур). Листья-чешуйки столонов видоизменяются в бровки (листовой рубец), в их пазухах закладываются одна-три почки – глазки, из которых образуются надземные олиственные и цветущие побеги. В пазухах чешуевидных листьев, расположенных на подземных частях сформировавшихся побегов, летом вырастают хрупкие белые столоны снедоразвитыми листочками.  Л  Рис. 7.19. Луковицы. А – пленчатая лука репчатого: а – внешний вид, б – разрез (1 – донце, 2 – придаточные корни, 3 – верхушечная почка, 4 – мясистые чешуи, 5 – сухие чешуи). Б – черепитчатая у лилии. А Б а б 1 2 3 4 5 уковица – это резко метаморфизированный подземный, реже надземный побег с коротким и плоским стеблем – донцем, мясистыми сближенными чешуевидными листьями, запасающими воду и растворимые питательные вещества (в основном сахара) (рис. 7.19.). На донце находится верхушечная почка, из которой вырастает надземный побег, а в пазухах сочных чешуй – боковые, которые дают начало дочерним луковицам – деткам. От донца в почву отходят придаточные корни. Внешние чешуи у некоторых луковиц(лук) – сухие и выполняют функцию защиты внутренних чешуй и почек, а у некоторых они мясистые и мельче внутренних, и не образуют общего покрова (лилия). Луковицы обычны для ряда однодольных (сем. Лилейные, Амариллисовые): лук репчатый, нарцисс, тюльпан, чеснок, лилия. В виде луковицы такие растения перезимовывают или переживают сезон засухи. Клубнелуковица – внешне напоминает луковицу, но накапливает питательные вещества в разросшемся мясистом стебле, подобно клубню. На его поверхности находятся сухие, пленчатые чешуевидные листья, представляющие собой остатки влагалищ отмерших листьев и выполняющие только защитную функцию. На верхушке клубнелуковицы находится почка, из которой вырастает надземный побег (рис. 7.20.). В основании чешуек формируются пазушные почки, из которых образуются детки (гладиолус, шафран). 4  |