Курс лекций Красноярск 2008 2 содержание
 Скачать 0.87 Mb.
|
|
ТЕМА 7 КЛАССИФИКАЦИЯ БИЛАТЕРАЛЬНЫХ ЖИВОТНЫХ. ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ Билатеральные животные (Bilateria) обладают двусторонней симметрией тела, это трехслойные животные, т.е. в процессе онтогенеза все ткани и органы развиваются из трех зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы. В основу их классификации положено понятие «полость тела». Полость тела это пространство между стенкой тела и кишечником. Стенка тела образована покровами и прилежащей мускулатурой. 35 Полость тела может отсутствовать. В этом случае пространство между стенкой тела и кишечником – заполнено паренхимой. Подобное строение характерно для типов Plathelminthes и Nemertini. У других животных (Nemathelmithes, Acanthocephala) полость тела заполнена жидкостью, но не имеет собственных клеточных стенок. Такая полость называется первичной. Животные, не имеющие полости тела, а также обладающие первичной полостью, входят в подраздел нецеломических бесполостных животных (Acoelomata). У высших червей и других более организованных животных имеется вторичная полость тела – целом. Целом имеет собственные клеточные стенки – целотелий. Эти животные объединяются в подраздел целомический животных (Coelomata). Тип плоские черви plathelminthes (Platodes) Известно около 15 тыс. видов свободноживущих и паразитических червей. Общими признаками типа являются: Хорошо выражен кожно-мускульный мешок. Он состоит из покрова (однослойного эпителия или погруженного эпителия) и мускулатуры (кольцевой, продольной, у некоторых червей имеются диагональные мышцы). Все органы погружены в паренхиму – соединительную ткань мезодермального происхождения. Пищеварительная система представлена двумя отделами: эктодермальной передней и энтодермальной средней кишкой. Не переваренные остатки выводятся через ротовое отверстие. У некоторых червей кишечник отсутствует. Выделительная система нефридиального типа. Характерны протонефридии, в их состав входят терминальные клетки и выводящие каналы различного диаметра. Протонефридии эктодермального происхождения. У примитивных червей функцию выделения выполняют клетки паренхимы – атроциты. Кровеносная система отсутствует. Дыхание свободноживущих червей осуществляется через покровы, паразитических – анаэробное расщепление гликогена. Нервная система типа ортогон, в состав которого входят парные мозговые ганглии и нервные стволы, соединенные комиссурами. Органы чувств развиты у свободноживущих червей. Они представлены глазами, органами равновесия и сенсиллами. 36 Плоские черви гермафродиты. Оплодотворение внутреннее. Для большинства животных характерно сложное индивидуальное развитие. Яйца сложные. К типу плоских червей относятся следующие классы: Класс Turbellaria – ресничные черви. Известно около 3,5 тыс. видов. Преимущественно свободноживущие черви. Населяют пресные и соленые водоемы, встречаются во влажных местообитаниях на суше, в почве. К этому классу относятся черви 12 отрядов. Наиболее известны представители отрядов Бескишечные (Acoela), Прямокишечные (Rhabdocoela), Трехветвистые (Tricladida), Многоветвистые (Polycladida). Класс Trematoda – трематоды (сосальщики). К этому классу относится около 4 тыс. червей. Паразиты внутренних органов человека и животных. Органами фиксации являются присоски ротовая и брюшная. Класс делится на два подкласса: дигенетические сосальщики или двуустки (Digenea) и аспидогастры (Aspidogastrea). Класс Monogenoidae – моногенетические сосальщики. Известно около 2,5 тыс. видов. Эктопаразиты рыб, амфибий, рептилий. Органами прикрепления являются присоски и крючья или только крючья, или двустворчатые клапаны, расположенные на заднем обособленном конце тела, а также лопасти и мелкие присоски около рта. Подразделяются на два подкласса: низшие моногенеи (Polyonchoinea) и высшие моногенеи (Olygonchoinea). Класс Cestoda – ленточные черви. Известно более 3 тыс. видов. Эндопаразиты человека и животных Тело животных состоит из головки (сколекса) с органами прикрепления, шейки и члеников (проглоттид), образующих стробилу. Органами прикрепления являются присоски, крючья, ботрии. Ленточные черви подразделяются на9 отрядов, два – Pseudophyllidae и Cyclophyllidae – широко представлены. Класс Cestodaria – цестодообразные. Паразиты преимущественно рыб. Для прикрепления в теле хозяина имеется прикрепительный диск на заднем конце тела и присоска на переднем. Нерасчлененные животные. Покровы тела.Покровы тела турбеллярийпредставлены ресничным эпителием клеточного или синцитиального строения. С покровами связаны кожные железы (белковые, слизистые). Они залегают либо в эпителии, либо погружены вглубь тела. В покровах располагаются рабдитные (светопреломляющие) клетки. У большинства животных эпителий содержит пигмент, обеспечивающий окраску животных. Покровы трематод, моногеней, ленточных и цестодообразных представлены псевдокутикулой и тегументом. Тегумент соответствует погруженному 37 эпителию. На поверхности тела ленточных червей располагаются многочисленные микротрихии и пальцевидные выросты. Они увеличивают поверхность всасывания питательных веществ. Под эпителием находится базальная мембрана. Мускулатура.Она представлена у большинства червей кольцевыми и продольными мышечными волокнами. У ресничных червей между ними располагаются диагональные (косые) мышцы. Для всех червей характерны дорзовентральные мышцы. Все мышечные слои состоят из гладких мышечных волокон. Паренхима.Рыхлое скопление соединительнотканных клеток. Между клетками имеются небольшие пространства с водянистой жидкостью. Жидкость выполняет функции переноса питательных веществ и продуктов обмена к органам выделения. В паренхиме эктопаразитов содержится гликоген, расходуемый на анаэробное дыхание, в паренхиме ленточных червей располагаются известковые тельца. Пищеварительная система.Она представлена двумя отделами: передней (представлена глоткой, пищеводом) и средней кишкой, замкнутой слепо. Кишечник у ленточных и цестодообразных червей отсутствует. Строение системы варьирует в зависимости от размеров животных (средний отдел кишечника мелких животных не ветвится) и систематической принадлежности червя. Пищеварение внутриполостное и внутриклеточное. Пищеварительные ферменты выделяют железистые клетки средней кишки. Ресничные черви.Рот располагается на брюшной стороне тела. Бескишечные турбеллярии не имеют средней кишки, пищеварительные клетки расположены в паренхиме, глотка либо развита, либо она отсутствует. У всех прочих глотка хорошо развита. Средняя кишка представителей других отрядов имеет разное строение, что отражает классификация ресничных червей. Трематоды и моногенеи.Ротовое отверстие располагается на переднем конце тела. Глотка окружена мышцами, которые участвуют во втягивании и проталкивании пищи. Далее следует пищевод и средняя кишка. Кишечник крупных животных ветвится. Выделительная система. Она представлена (двумя или несколькими) главными каналами, которые связаны с внешней средой; многочисленными побочными ветвями; последние дают начало более тонким протокам. Концевые участки – тонкие канальцы (капилляры) замыкаются клетками (терминальными) с пучком ресничек (жгутиков). Пучок жгутиков направлен в выделительный канал и обеспечивает отток 38 жидкости из паренхимы. Функция системы – выведение продуктов обмена и регуляция осмотического давления. Этим объясняется сильное развитие протонефридиальной системы у пресноводных турбеллярий. Примитивные ресничные черви из отряда бескишечных специальных органов выделения не имеют, удаление экскретов осуществляют амебоциты, которые выходят через покровы. Трематоды и ленточные черви имеют мочевой пузырь. Мочевой пузырь ленточных червей – временное образование. Главные стволы нефридиев ленточных червей имеют восходящее и нисходящее колено, каналы соединяются перемычками. Нервная система.Тип нервной системы ортогон. Он представлен мозговым ганглием и продольными стволами, связанными кольцевыми перемычками (комиссурами). Нервная система имеет вид решетки. Наиболее разнообразно строение системы у турбеллярий. Нервная система бескишечных червей – диффузное сплетение, расположено поверхностно. Мозг эндонный представляет собой скопление нервных клеток вокруг статоциста. Эволюция нервной системы ресничных червей идет в следующих направлениях: Обособляются нервные стволы и комиссуры. Увеличиваются размеры, и усиливается роль мозгового ганглия. Он становится координирующим центром всего тела. Мозг ортогонный, он возникает за счет одного из колец ортогона. Нервная система погружается в толщу паренхимы. Уменьшается число продольных стволов – олигомеризация гомологичных органов. Местоположение мозгового ганглия варьируется: у многоветвистых турбеллярий он расположен ближе к середине тела, у трехветвистых и прямокишечных приближен к переднему концу тела. Нервная система трематод, цестод, моногеней и цестодообразных построена по единому плану: ортогонный мозг и нервные стволы, из которых наибольшего развития достигают два. Органы чувств.Наибольшее разнообразие характерно для свободноживущих ресничных червей: 1. Органы осязания – осязательные клетки, расположены на переднем конце и по бокам тела, парные щупальца переднего конца тела. 2. Механорецепторы – длинные неподвижные реснички, рассеянные по всему телу. Они связаны с нервными клетками, отростки которых подходят к мозговому ганглию. Органы чувств такого строения называются сенсиллами. 39 3. Орган равновесия – статоцист в виде замкнутого пузырька со статолитом. 4. Органы зрения – глаза от одной пары до нескольких десятков. Глаза инвертированные (обращенные). Они расположены под покровами и состоят из пигментного бокала и зрительных (ретинальных) клеток. Сосальщики (трематоды). Органы чувств развиты слабо, что определяется паразитизмом. Сенсиллы и инвертированные глаза (1–2 пары) имеются у свободноживущих личинок. Органы чувств моногеней развиты слабо, у некоторых видов на переднем конце тела располагаются 1–2 пары инвертированных глаз и многочисленные сенсиллы. Органы чувств ленточных червей представлены чувствительными клетками, наибольшее их количество находится на сколексе. ТЕМА 8 РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ПЛОСКИХ ЧЕРВЕЙ. НЕМЕРТИНЫ: ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ Строение половой системы плоских червей За редким исключением черви гермафродиты. Половая система характеризуется присутствием половых желез, половых протоков, дополнительных желез, обеспечивающих яйца питательным материалом, участвующих в образовании оболочек яйца, появляются органы, создающие возможность внутреннего оплодотворения. Половые органы у ресничных червей устроены сложно и разнообразно в разных группах. Они отличаются по числу гонад, их структуре, присутствию дополнительных образований. Так, семенники могут быть крупными одиночными или парными либо мелкими многочисленными. Яичники – одиночными, многочисленными, чаще парными. У более примитивных турбеллярий в яичниках формируются энтолецитальные яйца, которые содержат желток и скорлуповое вещество. У более высокоорганизованных червей яйца эктолецитальные. Подобные яйца лишены желтка. Желточные клетки образуются в желточниках и после оплодотворения яйцеклетки окружают яйцо, а затем вокруг них формируется общая оболочка. Яйца, состоящие из разнородных клеточных элементов, называются сложными. Они характерны и для других плоских червей. Протоки мужских половых желез: семявыносящие каналы, парные семяпроводы, непарный семяизвергательный канал, залегающий внутри 40 совокупительного органа. У некоторых представителей семяизвергательный канал образует семенной пузырек. Протоки женской половой системы: от яичников отходят яйцеводы, принимающие протоки желточников, влагалище. Мужские и женские протоки у большинства червей открываются в половую клоаку. У некоторых червей в половую клоаку открывается копулятивная сумка с семяприемником. У бескишечных турбеллярий половые клетки лежат в паренхиме, не образуя оформленной железы, отсутствуют половые протоки, желточники. При спаривании сперма вводится в паренхиму. Половая система трематод. В большинстве своем дигенетические сосальщики гермафродиты. Кровяные сосальщики раздельнополые. Женская половая система представлена непарным яичником, от него отходит яйцевод, образующий расширение – оотип (отсутствует у печеночного сосальщика), от оотипа начинается матка, открывающаяся в половую клоаку. В оотип (или участок яйцевода) открываются протоки желточников (парные образования), семяприемника (отсутствует у печеночного сосальщика), от него отходит лауреров канал, окружен оотип скорлуповыми железками, образующими тельца Мелиса. Яйцевая скорлупа формируется за счет гранул, содержащихся в желточных клетках, тельца Мелиса выделяют водянистую жидкость, которой заполнена матка. Мужская половая система включает: два семенника (иногда один), семяпроводы, семяизвергательный канал в циррусе, который открывается в половую клоаку.Оплодотворение в оотипе. Половая системамоногенетических червей гермафродитная. Семенник один или множество, яичник обычно один. Желточники хорошо развиты. Лауреров канал отсутствует. Сперма вводится в оотип по влагалищу. Матка и семяизвергательный канал связаны с половой клоакой. Оплодотворение в оотипе. Половая система ленточных червей. По своему строению напоминает таковую трематод. Отличатся следующими чертами: семенников множество, яичник непарный, желточник непарный (цепни) или парный, с половой клоакой связано влагалище, матка либо слепо замкнута (цепни), либо имеет собственное выводное отверстие (лентец, ремнец), лауреров канал отсутствует, для большинства характерна повторяемость половых органов в каждой проглоттиде. Членики подразделяются на гермафродитные и зрелые. По строению матки в зрелых члениках можно определить видовую принадлежность червя. 41 Половая система цестодообразныхгермафродитная. Семенники многочисленные, яичник один. Желточники развиты, матка открывается наружу самостоятельным отверстием. Имеется влагалище. Паразитические черви характеризуются высокой плодовитостью – закон большого числа, и, как правило, сменой хозяев, что обеспечивает распространение паразита. Развитие плоских червей Ресничные черви. У турбеллярий с энтолецитальными яйцами происходит полное неравномерное дробление по спиральному типу. Развитие прямое, у некоторых метаморфоз. Из яйца выходит мюллеровская личинка с чертами радиальной симметрии, имеются 8 лопастей и предротовой венчик, покрытые ресничками. Она ведет планктонный образ жизни и постепенно превращается во взрослое животное, приобретает билатеральную симметрию. Развитие эктолецитальных яиц иное: бластомеры разобщены и погружены в массу желтка, они образуют три группы клеток. Две обеспечивают поглощение желтка зародышем, а из третьей формируется зародыш. Развитие прямое. Некоторые черви способны размножаться бесполым способом посредством повторного поперечного деления (паратомия). Трематоды. Дробление яйца происходит либо в матке, либо после выхода во внешнюю среду. Жизненный цикл типа гетерогонии с чередованием полового и партеногенетического размножения, со сменой поколений и хозяев. Животное, в котором паразитирует и размножается половым путем гермафродитное поколение сосальщиков, называется окончательным (основным) хозяином. Животные, в которых паразитируют прочие поколения и стадии развития, называются промежуточными хозяевами. Промежуточных хозяев при развитии трематод один или два, первым всегда является какой-либо вид моллюсков. Роль второго промежуточного хозяина выполняют разные животные, но всегда такие, которыми питается основной хозяин. Жизненный цикл трематод включает следующие стадии: Марита – взрослое животное, которое размножается половым способом и продуцирует яйца. Яйцо Мирацидий – личинка, вышедшая из яйца. Мирацидий выходит из яиц в воде или моллюске. Размеры крупные у активно плавающих и мелкие у вылупляющихся в кишечнике хозяина. Личинка покрыта ресничками, имеет глаза, хоботок, комплекс желез, секрет которых 42 помогает проникать в хозяина. У мелких личинок железы отсутствуют. Во внутреннем строении можно обнаружить головной ганглий, протонефридии, зародышевые шары – яйца. Мирацидий не питается. Спороциста – стадия половозрелая, мешковидной формы, размеры варьируют. Питание – выделение ферментов, всасывание через покровы. Из неоплодотворенных яйцеклеток развивается новое поколение – редии. Редии (у некоторых видов стадия может отсутствовать). Форма тела изменчивая, есть ротовая присоска. Внутреннее строение: кишечник (развит неодинаково у разных видов), протонефридии, зачатки ортогональной нервной системы, генеративные клетки. Бывает несколько генераций редий (материнские, дочерние). Из генеративных клеток развиваются церкарии. Спороциста и редия – партениды, они размножаются партеногенетически. Церкарий имеет две группы признаков: признаки, присущие гермафродитным особям (присоски, форма тела, строение пищеварительной, выделительной, нервной систем) и адаптивные (глаза, хвост, стилет, железы проникновения). Он покидает моллюска. Окончательное развитие происходит в основном хозяине и носит название маритогонии. Попадает церкарий в дефинитивного хозяина на стадии цисты. Циста – покоящаяся стадия. Церкарий инцистируется либо во внешней среде и образуется адолескарий, либо проникает во второго промежуточного хозяина, где образуется метацеркарий Циста адолескария многослойная, не проницаемая для воды и химических веществ. Циста метацеркария одно- или многослойная, у некоторых червей она отсутствует, формируется капсула из тканей хозяина. Развитие печеночного сосальщика (Fasciola hepatia) протекает с одним промежуточным хозяином (моллюск малый прудовик), кошачьей двуустки (Opisthorchis felineus) и ланцетовидной двуустки (Dicrocoelium dendriticum) с двумя. Промежуточными хозяева при развитии кошачьей двуустки являются моллюск битиния, рыбы яз, плотва и др. Развитие ланцетовидной двуустки не связано с водой. Их яйца с развившимся мирацидием проглатывают сухопутные моллюски, второй промежуточный хозяин – муравьи. Основной хозяин – овцы. Моногенетические черви.Жизненный цикл проходит без смены хозяев и без чередования поколений. Развитие сопровождается метаморфозом. Свободноплавающая личинка с поясами ресничек, двумя парами глаз и церкомером на заднем конце тела. К моногенеям относятся 43 паразиты карпов Dactylogyrus vastator, Diplozoon paradoxum, ляггушек Polystoma integerrimum. Ленточные черви. Оплодотворение перекрестное или самооплодотворение. Развитиепроисходит, за редким исключением, со сменой одного или двух промежуточных хозяев. Развитие лентецов связано с водой. Личиночные стадии лентецов: корацидий (плавает в воде), процеркоид (развивается в циклопе), плероцеркоид (развивается в рыбе). Окончательный хозяин – рыбоядные птицы (Ligula intestinalis) или человек, собака, кошка (Diphyllobotrium latum). Личиночные стадии цепней: онкосфера и пузырчатая (встречаются трех типов: цистицерк, ценур и эхинококк, цистицеркоид). Основной хозяин – человек (при развитии Taenia solium – свиной солитер, вооруженный цепень, Taeniarhynchus saginatus – бычий, невооруженный цепень) или собаки, волки, лисицы (Echinococcus granulosus). Промежуточным хозяином при развитии свиного цепня является свинья, невооруженного – крупный рогатый скот, эхинококка – крупный рогатый скот, овцы, свиньи, реже лошади, кролики и человек. Развитие карликового цепня (Hymenolepis nana) происходит без смены хозяев, все стадии проходят в тонкой кишке человека. В ворсинках кишки личинка онкосфера превращается в пузырчатую стадию – цистицеркоид с коротким хвостовидным придатком, ленточная стадия развивается в просвете кишки. Развитие цестодообразных с метаморфозом. Личинка – ликофора, в отличие от онкосферы имеет не шесть, а десять крючочков. Характерный представитель Amphilina foliacea – паразит осетровых. Промежуточный хозяин – бокоплавы. В рыбах стадия процеркоид. Темы для самостоятельного изучения: Происхождение турбеллярий (гипотезы Ланга, Граффа, А.В.Иванова) и паразитизма плоских червей. Приспособительные черты во внешнем и внутреннем строении плоских червей к паразитическому образу жизни. Филогения и значение плоских червей. Тип немертины (Nemertini). Особенности строения Водные, морские свободноживущие черви, немногие паразитические. По многим признакам строения похожи на плоских червей: кожно- мускульный мешок представлен ресничным эпителием, кольцевыми и продольными мышцами; полость тела отсутствует, все промежутки между 44 органами заполнены паренхимой; выделительная система протонефридиального типа; нервная система – ортогон. Отличительные особенности: появляется задняя кишка с анальным отверстием и кровеносная система. Кровеносная система замкнутого типа, в ее состав входят три главных продольных сосудов (спинной и два боковых), кольцевые сосуды. Сердце отсутствует, нет постоянного направления движения крови. В крови имеются кровяные тельца, содержащие различные дыхательные пигменты, в том числе гемоглобин. Функции системы: транспорт продуктов пищеварения, дыхательная, выделительная (терминальные клетки вдаются в стенки кровеносных сосудов, что обеспечивает диффузию продуктов обмена из крови в выделительную систему и далее наружу). |