Курс лекций Красноярск 2008 2 содержание
 Скачать 0.87 Mb.
|
|
ТЕМА 13 ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ Покровы.Покровный эпителий хитонов представлен тремя типами клеток: обыкновенным цилиндрическим, или кубическим, эпителием, эпителием, образующим папиллы, и эпителием, представленным пакетами. Первый тип эпителия покрывает подошву ноги и мантийную полость, жабры и спинную поверхность тела. Два остальных приурочены к краевой зоне мантии. Среди обычных эпителиальных клеток имеются слизистые. На жаберных лепестках эпителий частично ресничный. Папиллярный эпителий имеет мощную кутикулу и способен образовывать шипы. Эпителий краевой зоны мантии не образует сплошного слоя, представлен пакетами клеток, между которыми располагается соединительная ткань. Пакеты одеты мембраной, состоят из высоких клеток, между ними располагаются железистые клетки. Эпителий ноги, внутренней поверхности мантии двустворчатых моллюсков состоит из цилиндрических клеток, снабженных ресничками. Жаберный эпителий имеет ресничный покров, на внешних краях жаберных нитей клетки сжатые и высокие. Слизистые железы одноклеточные, встречаются одиночно и группами. В состав мантийного эпителия входят клетки без ресничек – они формируют раковину. 65 Покровный эпителий брюхоногих моллюсков однослойный, клетки кубические или, чаще, цилиндрические. В состав эпителия входят железистые клетки. Различают три типа желез: белковые, слизистые, пигментные. Покровы головоногих моллюсков состоят из цилиндрического эпителия. Присутствуют пигментные клетки, их два сорта: более крупные – хроматофоры, под ними мелкие – иридоциты. Хроматофоры заполнены пигментом, к каждому прикрепляются мускулы дилататоры. При сокращении мускульных клеток хроматофоры растягиваются. Иридоциты – уплощенные овальные клетки, в которых расположены блестящие тельца. Иридоциты отражают свет. Мускулатура моллюсков.Мускульный мешок отсутствует. Развита специализированная мускулатура. Например, с глоткой хитонов связаны следующие мышцы: ретракторы радулы; мускулы, разводящие задние концы радулярных хрящей; система мускульных тяжей, охватывающих снизу и с боков радулярные хрящи; протракторы глотки; передние перекрещивающиеся мышцы глотки. Пищеварительная система. Состоит из трех отделов. Ее строение варьирует у разных представителей. Строение системы у хитонов указывает на растительноядность. Пищеварительная система состоит из ротовой полости, глотки с мощной радулой, двух слюнных и двух сахарных желез, пищевода, мешковидного желудка (начало средней кишки), двухлопастной печени (протоки впадают в желудок), очень длинной тонкой кишки, переходящей в короткую прямую, открывающуюся анальным отверстием. Сахарные железы способствуют превращению крахмала в сахар. Питаются хитоны водорослями, соскребая радулой. Брюхоногие моллюски питаются растительной пищей (фитофаги), животной пищей (зоофаги) или разлагающимися растительными остатками, утратившими структуру (детритофаги). Приспособления к хищничеству: у некоторых хищных форм подкласса переднежаберных передний конец головы превращается в мускулистый хоботок, который может выбрасываться при захвате пищи; у конусов некоторые зубы радулы имеют форму стилетов и ли гарпунов, выступают из ротового отверстия. Моллюски вводят в тело жертвы яд; отдельные представители выделяют слюну с серную кислоту, растворяют раковины двустворчатых моллюсков, покровы иглокожих. 66 В ротовой полости на границе с глоткой располагаются челюсти, они роговые, иногда содержат отложения извести. Число и расположение варьирует. Ротовая полость переходит в глотку, глотка содержит язык. В глотку открываются протоки слюнных желез. Глотка переходит в пищевод (с пищеводом связаны железы слюнные, ядовитые и др.), за которым у некоторых брюхоногих моллюсков следует зоб (место накопления пищи). Все описанные части принадлежат эктодермальной передней кишке. Начальная часть средней кишки образует желудок, в который впадают протоки печени (у ассиметричных моллюсков она непарная). Функции печени: Выделение секрета, расщепляющего углеводы. Запасание питательных веществ, место отложения жира и гликогена. Всасывание продуктов пищи. У низших брюхоногих пища в желудке сортируется, более мелкие частицы направляются в печеночные дольки, и переваривается внутриклеточно. В желудке некоторых низших брюхоногих моллюсков имеется хрустальный столбик, его ферменты способствуют перевариванию углеводов пищи. За желудком следует тонкая кишка и далее задняя. Длина тонкой пищи зависит от типа потребляемой пищи. Пища в тонкой кишке не всасывается. Функция кишечника – формирование фекальных комков. Анальное отверстие располагается над головой. Двустворчатые моллюски – фильтраторы. В связи с редукцией головы исчезают: глотка, слюнные железы, язык, челюсти. По бокам рта располагаются лопасти. Рот ведет в пищевод, переходящий в желудок. В желудок открываются протоки печени, с желудком связан кристаллический стебелек. От желудка отходит тонкая кишка, образующая несколько петель в ноге и переходящая в прямую кишку, которая открывается анальным отверстием. Фекалии выводятся через выводной сифон. Функции печени: всасывание и внутриклеточное переваривание пищевых частиц. Передвижение пищи: вода с пищевыми частицами (детрит, планктонные организмы, бактерии) попадают в мантийную полость через вводной сифон, обволакивается слизью, образуются комочки. Передвижение пищи обеспечивают: эпителий жабр, внутренней поверхности мантии, лопастей. Хеморецепторы и механорецепторы лопастей определяют съедобность пищи. Головоногие моллюски – хищники. Пищеварительная система по строению близка к таковой у брюхоногих моллюсков. Секрет слюнных 67 желез расщепляет полисахариды и белки. Выделения задней пары желез ядовитые. У некоторых представителей (осьминоги) имеется зоб. Отличительные особенности в сравнении с брюхоногими моллюсками: радула в захвате и измельчении пищи играет второстепенную роль, главное значение имеют челюсти; пищевод длинный, у высших головоногих проходит через мозг; желудок имеет слепой придаток; на протоках печени у большинства располагаются железистые придатки – поджелудочная железа; в заднюю кишку открывается проток чернильной железы. Выделительная система. Органами выделения моллюсков являются почки. Они мезодермального происхождения, соответствуют целомодуктам, связаны с перикардием, другим отверстием открываются в мантийную полость. Количество почек: одна у ассиметричных брюхоногих моллюсков, две у двустворчатых, хитонов, симметричных брюхоногих и двужаберных головоногих моллюсков, четыре у четырехжаберных (наутилуса) моллюсков и шесть – у моноплакофор. Почки двустворчатых моллюсков называют боянусовыми органами. Кроме почек, выделительную функцию у двустворчатых и головоногих моллюсков выполняют перикардиальные железы (участок передней стенки перикардия) или кеберовы органы (обособившиеся от перикардия образования). Продукты выделения этих желез поступают перикардий, а оттуда через почки выводятся наружу. Дыхательная система. Органами дыхания большинства моллюсков являются ктенидии – настоящие жабры. Жабра имеет двоякоперистое строение и состоит из осевого стержня, от которого с обеих сторон отходит по ряду жаберных лепестков. Поверхность ктенидия одета мерцательным эпителием. Внутри осевого стержня проходят жаберные сосуды приносящий и выносящий. Количество жабр у моллюсков варьирует. Наиболее разнообразен жаберный аппарат в пределах класса двустворчатых моллюсков: у первичножаберных имеются ктенидии, у жаберных жабры нитевидные или пластинчатые, у перегородчатожаберных жабры редуцированы, дыхательную функцию выполняет верхняя часть мантийной полости. Стенки этой полости имеют густую сеть кровеносных сосудов. У наземных легочных брюхоногих моллюсков органом дыхания является легкое – обособившийся участок мантийной полости, открывается наружу самостоятельным отверстием. В легочной полости развиты многочисленные кровеносные сосуды. У водных брюхоногих имеются вторичные или адаптивные жабры – выросты покровов. Большое значение у водных моллюсков играет кожное дыхание. 68 Кровеносная система. Система большинства моллюсков незамкнутая, двужаберных головоногих – почти замкнутая. Кровь циркулирует по сосудам и лакунам. Скорость движения крови обеспечивается работой сердца. Оно у большинства моллюсков состоит из непарного желудочка (за исключением моноплакофор, примитивных двустворчатых) и пары предсердий (в сердце четырехжаберные моллюсков и моноплакофор четыре предсердия, ассиметричных брюхоногих – одно). От желудочка начинается одна либо две аорты, от которых отходят артерии. Из артерий кровь поступает в систему лакун (промежутки между тканями и органами), из лакун собирается в приносящие жаберные сосуды, обогащается кислородом в капиллярной системе жабр, поступает в выносящие сосуды. Жаберные вены открываются в предсердия. Кальмары, каракатицы, осьминоги, аргонавты имеют хорошо развитую систему капилляров во всем теле и лишь небольшие лакуны в отдельных участках. Вены щупалец в голове собираются в кольцевую вену, от которой отходит головная вена, она делится на полые вены (приносящие жаберные сосуды). В основании жабр располагаются венозные сердца – мускулистые расширения полых вен. По краю мантии легочных моллюсков проходит круговой легочный синус, в него поступает кровь из тела. Часть крови всех моллюсков, минуя жабры, проходит через почки и, освободившись от продуктов обмена, вливается в выносящие жаберные сосуды. Нервная система. Строение системы в пределах типа варьирует. Нервная система хитонов примитивная. Она состоит из окологлоточного нервного кольца и двух педальных и двух плевровисцеральных нервных стволов. Нервные стволы соединены друг с другом поперечными тяжами. Таким образом, нервная система хитонов имеет вид двойной лестницы. Обособленные ганглии на стволах отсутствуют. Подобное строение нервной системы у моноплакофор. Органы чувств хитонов: осфрадии рудиментарные, имеются эстеты, у некоторых хитонов глазки (видоизмененные эстеты), эпибрахиальные валики. Нервная система брюхоногих моллюсков – разбросанно-узлового типа. Она представлена ганглиями, которые соединены комиссурами и коннективами. Выделяют следующие пары нервных ганглиев: буккальные (иннервируют глотку, пищевод, желудок), церебральные (иннервируют щупальца, глаза, статоцисты), педальные (иннервируют ногу), плевральные (иннервируют мантию), париетальные (иннервируют жабры, осфрадии) и висцеральные (иннервируют внутренние органы). В связи с появлением асимметрии у брюхоногих моллюсков выявляются различия в строении 69 системы. Выделяют три типа: орто- (эути-) невральная система (легочные, часть заднежаберных моллюсков), хиастоневральная система (переднежаберные моллюски), эпиневралная система (большинство заднежаберных моллюсков). У высших брюхоногих моллюсков коннективы укорачиваются, образуется общая ганглиозная масса вокруг глотки. Органы чувств: осязательные клетки, щупальца (органы вкуса, обоняния), статоцисты, осфрадии, глаза (типов ямка, бокал, пузырь). Нервная система двустворчатых моллюсков состоит из трех пар ганглиев: цереброплевральные, педальные и висцеропариетальные. Органы чувств осфрадии, статоцисты, органы осязания (лопасти, щупальцевидные придатки), инвертированные глаза. Нервная система головоногих моллюсков. Система двужаберных моллюсков достигает высокой сложности строения. Ганглии образуют общую окологлоточную нервную массу, педальный ганглий подразделяется на ганглий щупалец и ганглий воронки. От заднего отдела массы отходят два мантийных нерва, на внутренней поверхности мантии два звездчатых ганглия. У четырехжаберных моллюсков три нервные дуги усеяны ганглиозными клетками и соединяются по бокам пищевода. Органы чувств головоногих моллюсков: глаза (пузырь или ямка), статоцисты, осфрадии или обонятельные ямки. ТЕМА 14 РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ МОЛЛЮСКОВ. ФИЛОГЕНИЯ МОЛЛЮСКОВ. ЗНАЧЕНИЕ Строение половой системы и развитие моллюсков Среди моллюсков встречаются раздельнополые и гермафродиты. Половой диморфизм выражен у немногих представителей. Строение системы и развитие рассмотрим на примере панцирных моллюсков, брюхоногих, пластинчатожаберных и головоногих моллюсков. Хитоны. Хитоны раздельнополые, их половые железы парные, но у большинства видов сливаются в одну железу – яичник или семенник. Половые протоки парные, открываются в мантийную борозду. Оплодотворение в воде. Развитие с метаморфозом. Из яйца выходит трохофорная личинка. В отличие от трохофоры полихет личинка хитона имеет зачаток ноги, раковинную железу, зачаток раковины и пару глазков, расположенных по бокам тела. Личинка сначала ведет плавающий образ жизни, по мере развития органов, характерных взрослым моллюскам, личиночные признаки исчезают, молодое животное опускается на дно. 70 Брюхоногие моллюски. Переднежаберные моллюски раздельнополые, легочные и заднежаберные – гермафродиты. Половая железа непарная. Протоки переднежаберных: у самцов семяпровод, у самок яйцевод (может присутствовать матка и семяприемник). Половые протоки у низших отсутствуют, железа открывается в почку. Оплодотворение внутреннее (у самцов имеется совокупительный орган). Половые протоки легочных и заднежаберных намного сложнее. От гермафродитной железы отходит гермафродитный проток. Общий проток расширяется, образуя яйцесемяпровод, где более широкий желоб выполняет функцию яйцевода, а узкий – семяпровода. В начальный отдел этого протока впадает белковая железа, она выделяет слизь, покрывающую яйца. Далее общий проток разделяется на два самостоятельных канала: яйцевод и семяпровод. Яйцевод расширяется и образует матку, в нее впадают протоки пальцевидных желез (секрет образует скорлупу яиц) и далее влагалище (с ним связан семяприемник и мешок «любовных стрел»). Влагалище открывается в половую клоаку. Семяпровод переходит в семяизвергательный канал, расположенный в совокупительном органе, и открывается в половую клоаку. В основание семяизвергательного канала впадает жгутовидная железа – бич. Ее выделения склеивают сперматозоиды в компактные сперматофоры. Развитие. Дробление яйца напоминает дробление яиц полихет. У низших переднежаберных из яйца появляется личинка трохофора. Затем она превращается в парусник или велигер, для которого характерно: раковинная железа, зачаток раковины, зачаток ноги, 2–4 боковые лопасти, окаймленные ресничками (лопасти образуют парус). У большинства представителей переднежаберных и заднежаберных моллюсков из яйца выходит велигер. Развитие легочных моллюсков прямое, протекает внутри яйцевой оболочки. Пластинчатожаберные (двустворчатые) моллюски. Большинство двустворчатых моллюсков раздельнополые, но имеются и гермафродитные виды. Половые железы парные. Протоки (яйцеводы или семяпроводы) парные. У более примитивных первичножаберных гонады не имеют выводных протоков и открываются в почки. Яйца у большинства моллюсков откладываются в воду поодиночке, у пресноводных из семейства Unionidae (беззубка, перловница и др.) яйца откладываются на наружние пластинки жабр. Оплодотворение наружное. Эмбриональное развитие двустворчатых моллюсков напоминает развитие полихет. Личинка трохофорного типа. Кроме типичных признаков трохофоры для личинки характерны: зачаток ноги и раковины. Раковина 71 первоначально закладывается в виде непарной пластинки, позднее она перегибается, образуется двустворчатая раковина. Вторая личинка – велигер: двустворчатая раковина покрывает все тело личинки, парус при плавании выставляется из раковины (парус образуется из верхней части трохофоры с прототрохом). После периода планктонный жизни личинка оседает на дно, теряет парус. Развитие пресноводных моллюсков своеобразно. Из яиц выходят личинки глохидии. Личинки развиваются осенью и зимуют на жабрах. Глохидии имеют двустворчатую раковину с острыми зубцами на каждой створке, мускул замыкатель, биссусовую железу, большинство органов недоразвито (нога рудиментарна, жабры отсутствуют). Весной глохидии выбрасываются из выводного сифона, прикрепляются к покровам, жабрам, плавникам проплывающих рыб. Глохидии обрастают эпителием хозяина, личинка паразитирует в таком виде в течение двух и более месяцев и превращается в молодого моллюска. Опухоль лопается, и моллюск опускается на дно водоема. Таким способом временный паразитизм обеспечивает расселение моллюсков. Головоногие моллюски. Животные раздельнополые, иногда с резким половым диморфизмом. Так, самка аргонавта сравнительно крупная (до 20 см), имеет тонкую и спирально закрученную раковину (продукт выделения желез щупалец). Самец во много раз меньше самки, раковина отсутствует, имеет половое щупальце – гектокотиль. Половая железа непарная. Протоки парные у наутилуса, восьминогих моллюсков, самок кальмаров. Женская половая система представлена яичником, яйцеводом (1–2), в который впадают протоки пяти нидаментальных желез, секрет которых служит для образования яйцевых оболочек. Мужская гонада включает: семенник, семяпровод (1–2), семенной пузырек, за пузырьком семяпровод сужается и переходит в сперматофорный мешок (мешок Нидгама), открывается в мантийную полость. С семявыносящим протоком связана предстательная железа. Оболочки сперматофоров образуются за счет стенок семенного пузырька и предстательной железы. Оплодотворение наружно-внутреннее, происходит в мантийной полости самки, сперматофоры самец переносит с помощью щупальца. Яйца головоногих моллюсков богаты желтком телолецитальные, дробление дискоидальное. По мере роста зародыша желток потребляется. Все развитие протекает внутри оболочки яйца. 72 Филогения типа моллюсков Существовали два взгляда на происхождение моллюсков. Согласно одним представлениям моллюски в своем происхождении связаны с плоскими червями, исходя из других взглядов – с кольчатыми червями. Сторонники происхождения моллюсков от плоских червей класса Turbellaria (ресничные) считают самыми примитивными бороздчатобрюхих моллюсков (класс Solenogastres). Простота строения в этом случае оказывается первичной, а не возникает в результате вторичного упрощения. Целом не гомологичен вторичной полости кольчатых червей, возникает в процессе эволюции независимо от последней. Увеличение числа отдельных органов и упорядоченность их расположение рассматривается как вторичное явление. С аннелидами моллюсков сближают следующие признаки в эмбриональном развитии: Спиральное детерминирированое дробление большинства моллюсков Способ закладки мезодермы (телобластический) Личинка трохофора В строении взрослых моллюсков сходство с кольчецами прослеживается у примитивных моллюсков: метамерия в строении некоторых органов, нервная система лестничного типа. В настоящее время наиболее аргументированной считается гипотеза происхождения моллюсков от первичных целомических трохофорных животных. От них берут начало и кольчатые черви и моллюски. С первичными моллюсками связаны две линии развития: боконервные моллюски и раковинные. Среди боконервных (Amphineura) наиболее примитивные черты: восемь спинных пластинок раковины, множественные жабры характерны для панцирных (хитонов) – Polyplacophora. Беспанцирные (Aplacophora) – вторично упрощенные животные. Для их строения характерно: Отсутствует мантия. Отсутствует раковина. Нога рудиментарная или исчезает. Радула просто устроена либо редуцирована. Форма тела червеобразная. Подобные изменения в строении обусловлены образом жизни. По некоторым представлениям аплакофоры являются предковой примитивной группой моллюсков. 73 В подтипе раковинных моллюсков (Conchifera) ближе к первичным моллюскам стоят моноплакофоры. Целый ряд признаков свидетельствует об их примитивизме: Метамерия мышц. Метамерность ктенидиев. Множественность целомических мешков (два перикардия, два спинных целома и две полости гонад). Парное сердце, состоящее из двух желудочков и двух предсердий. Наличие двух пар гонад. Множественность органов выделения (шесть пар). Целомодукты почек служат для выведения половых продуктов. От примитивных моноплакофорных моллюсков произошли классы: Gastropoda (брюхоногие), Scaphopoda (лопатоногие) и Bivalvia (двустворчатые). Обособление брюхоногих базируется на развитии у них ассиметрии, эволюция двустворчатых характеризуется главным образом редукцией головы и образованием двустворчатой раковины. У лопатоногих исходно цельная раковина превратилась в изогнутую трубку. Класс головоногих моллюсков (Cephalopoda) произошел независимо от других классов раковинных моллюсков. На родственную связь с моноплакофорами указывает: Тип нервной системы с тяжами у наутилуса (лестничный тип без ганглиев). Следы метамерии у наутилуса (четыре жабры, четыре предсердия, четыре жаберных сердца, четыре почки). Значение моллюсков Полезные свойства: Звенья в пищевой цепи. Роль в биологическом круговороте. Используются в пищу человеком (некоторые виды хитонов, виноградная улитка, трубачи, устрицы, мидии, гребешки, кальмары, голотурии и др.) и животными. Искусственное разведение отдельных видов – марикультура. Головоногие – промысловые животные. Биофильтраторы (двустворчатые моллюски) – очищают водоемы от органического загрязнения. Двустворчатые поглощают и накапливают в теле тяжелые металлы и очищают воды от химического загрязнения. Участвуют в образовании осадочных пород. 74 Использование некоторых видов брюхоногих моллюсков (оливы, каури и др.) в качестве денежной единицы. Секрет чернильного мешка после высушивания и обработки дает акварельную краску, натуральную тушь. Некоторые двустворчатые моллюски – источники добычи жемчуга, перламутра. Использование в качестве украшений и ювелирных изделий. Отрицательное значение: Сухопутные брюхоногие моллюски (виноградная улитка, голый слизень) могут вредить культурным растениям. Некоторые брюхоногие являются переносчиками (промежуточными хозяевами) паразитических червей. Двустворчатые моллюски участвуют в обрастании днищ морских кораблей и гидротехнических сооружений. Корабельный червь протачивает ходы в деревянных сваях, каменным сооружениям вредят камнеточцы. Моллюск дрейссена часто поселяется в водопроводных трубах и в водоводах, засоряет гидросооружения. |