Курс лекций Красноярск 2008 2 содержание
 Скачать 0.87 Mb.
|
|
ТЕМА 11 РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ КОЛЬЧАТЫХ ЧЕРВЕЙ. ЗНАЧЕНИЕ КОЛЬЧАТЫХ ЧЕРВЕЙ Строение половой системы полихет Многощетинковые черви – раздельнополые животные. Половой диморфизм не выражен. Половые железы формируются во всех либо некоторых сегментах под перитонеальным эпителием. Половые продукты разрывают эпителий и выпадают в полость тела, где и созревают. Яйца или сперматозоиды выводятся через целомодукты, нефромиксии, при отсутствии протоков – через разрыв стенки тела животного. Оплодотворение наружное. Размножение полихет бесполое и половое. Бесполое размножение приурочено к периоду созревания половых продуктов. Переходом к этому типу размножения можно считать эпитокные формы многощетинковых червей. В эпитокных члениках формируются половые клетки. Сами членики отличаются морфологически от атокных, не образующих половых продуктов. Для них характерно: дегенерация кишечника, редукция мускулатуры, увеличение числа щетинок и развитие параподий. Эпитокные членики отрываются от атокных – размножение бесполое путем поперечного деления, атокные членики регенерируют задние сегменты. 55 Среди полихет есть виды, для которых характерно последовательное почкование – паратомия. Развитие полихет подразделяется на периоды эмбрионального и постэмбрионального развития. Эмбриональное развитие. Начинается дроблением яйца и заканчивается гаструляцией и образованием первой личинки. Этапы эмбрионального развития: Дробление яйца полное. Двумя последовательными делениями яйцо рассекается на четыре приблизительно одинакового размера бластомера: А, В, С, Д. Наклонной бороздой эти бластомеры делятся на четыре микромера и четыре макромера. Дальнейшее отделение от макромеров по направлению к анимальному полюсу квартетов микромеров 2-го, 3-го и 4-го квартетов. При отделении каждого нового квартета клетки ранее образовавшихся квартетов тоже делятся. Важная особенность отделения микромеров – изменение веретена деления. Дробление спирального типа. Дробление яйца детерминированное, т.е. на ранних стадиях дробления определена «судьба» каждого бластомера. Бластомер Д соответствует будущей спинной, а бластомер В - брюшной стороне зародыша. Квартеты микромеров идут на образование эктодермы и ее производных, макромеров – энтодермы, микромер 4d – целомической мезодермы. В результате дробления образуется бластула. Это подвижная стадия. Гаструляция протекает путем инвагинации – макромеры погружаются в бластоцель. На вегетативном полюсе формируется первичный рот – бластопор, на анимальном полюсе – теменной султан. Образуется первая личинка. Постэбриональное развитие Трохофора - планктонная личинка шаровидной или эллиптической формы, имеет теменной султан, представленный длинными ресничками на теменной пластинке, прототрох – предротовой венчик ресничек, иногда имеется и послеротовой венчик. Кишечник состоит из трех отделов, заканчивается анальным отверстием. Трохофора имеет протонефридии, нервную систему, первичную полость тела. В области анального отверстия по бокам кишечника располагаются телобласты – потомки микромера 4d. 56 Заканчивается тело анальной лопастью, перед которой расположена зона роста. Следующими стадиями развиия полихет являются метатрохофора, нектохета, ювенильная форма. Метатрохофора формируется следующим образом: вытягивается задний конец тела трохофоры. Телобласты размножаются, образуются мезодермальные полоски. Тело личинки подразделяется на 3, 7, 9–13 сегментов (сегменты туловища), на сегментах развиваются параподии. Характерно, что все сегменты метатрохофоры появляются одновременно. Под влиянием наружной сегментации мезодермальные полоски расчленяются на парные группы клеток. Они вначале компактные, а затем формируется полость – зачаток вторичной, а клеточная стенка становится стенкой целомического мешка. Нектохета (стадия выделяется не всеми исследователями) имеет следующую организацию: формируется головной мозг за счет клеток теменной пластинки и брюшные нервные стволы из валиков эктодермы. Из эктодермы развиваются глаза, пальпы. Ювенильная стадия. На этой стадии развития полихет из зоны роста последовательно формируются новые сегменты. Каждый сегмент получает зачаток целомических мешков, они срастаются над кишкой и под кишкой, формируется спинной и брюшной мезентерий. На границах соприкосновения целомических мешков образуются диссепименты. Целом вытесняет первичную полость тела. Из ее остатков формируется кровеносная система. Взрослое животное. Тело взрослой полихеты состоит из анальной лопасти, являющейся частью головного отдела, немногочисленных сегментов личинки метатрохофоры – ларвальные сегменты (образовались одновременно, сегментация начиналась с наружных органов, в них нет половых желез и половых воронок), многочисленных постларвальных сегментов и анальной лопасти (пигидия). Явление двойственного происхождения сегментов (метамерии) открыто П.П.Ивановым. Половая система малощетинковых червей гермафродитная. Половая система связана с немногими сегментами. Расположение гонад варьирует. Мужская половая система представлена двумя парами семенников в семенных капсулах, семенники прикрыты тремя парами семенных мешков (выпячивания диссепиментов). Половые продукты созревают в семенных мешках. Для вывода семенных продуктов существуют воронки и половые 57 протоки, связанные с капсулами, парные протоки каждой стороны сливаются в непарный семяпровод. В состав женской половой системы входят: одна пара яичников, пара воронковидных яйцеводов, две пары семяприемников. Косвенное отношение к половой системе имеют многочисленные одноклеточные железки, образующие утолщение – поясок. Он выделяет слизь и белковую жидкость. Поясок развит только у половозрелых особей. Размножение и развитие малощетинковых червей Размножение бесполое и половое. Бесполое размножение чаще встречается у обитателей водоемов, отмечено у дождевых червей. Известны две формы бесполого размножения: архитомия (деление предшествует регенерации) и паратомия. Половое размножение.Оплодотворение перекрестное. Основные этапы размножения: Спаривающиеся черви располагаются головными отделами навстречу друг к другу, прикрепляются с помощью пубертантных валиков (утолщений пояска с вентральной стороны) и половых щетинок. Пояски выделяют слизь, которая обволакивает соприкасающиеся части тела животных. Первоначально оба червя выделяют семенную жидкость, которая по бороздкам поступает в семяприемники другой особи. После обмена мужскими половыми продуктами черви расходятся и выползают из слизистых «муфт». У каждого червя образуется вокруг пояска новая слизистая «муфта». Благодаря перистальтическим движениям тела муфта сползает к переднему концу тела. Из женских половых протоков в муфту попадают яйцеклетки, а затем из семяприемников выпрыскивается чужая семенная жидкость. Яйца оплодотворяются. Муфточка соскальзывает с червя, смыкается на концах, уплотняется и превращается в яйцевой кокон, внутри которого происходит развитие. Развитие олигохет без метаморфоза. У червей отряда найдоморфа кокон содержит водянистую жидкость, яйца богаты желтком. Кокон червей отряда люмбрикоморфа содержит белковую жидкость, яйца бедны желтком. Зародыш при развитии активно заглатывает белок. Строение половой системы пиявок. Пиявки – гермафродиты. Строение половой системы напоминает таковое у малощетинковых червей. 58 У пиявок имеется поясок, он становится заметным только в период размножения. Мужской половой аппарат состоит из нескольких пар (4–12 и более) семенников. У медицинской пиявки 9 пар семенников. Семенники располагаются в семенных мешках, от семенников отходят семявыносящие каналы, открывающиеся в продольные парные семяпроводы. Семяпроводы образуют придатки семенников, в которых скапливается семенная жидкость. По выходе из клубков семяпроводы сливаются в непарный семяизвергательный канал, который располагается в совокупительном органе. У многих пиявок циррус отсутстсвует и сперматозоиды находятся в сперматофорах. Сперматофоры либо вводятся в женское половое отверстие, либо втыкаются в кожу. Женская половая система состоит из пары яичников в яйцевых мешках. От них отходят яйцеводы, далее матка и непарное влагалище. Размножение и развитие пиявок. Оплодотворение внутреннее. Коконы откладываются на дно водоема, на водоросли или на берегу в сырую почву. Развитие пиявок протекает сходно с таковым малощетинковых червей. Хоботные пиявки по эмбриональному развитию напоминают червей отряда найдоморфа, челюстные – люмбрикоморфа. Дробление яиц спирального типа, детерминированное. Из макромера Д формируется большая часть внутренних органов взрослого животного. Значение кольчатых червей Многощетинковые черви. Корм рыб и других животных. Наибольшую роль играют массовые виды. Интродукция полихет азовской нереиды в Каспийское море. Пища человека (палоло и другие виды). Очистка морской воды, переработка органического вещества. Поселение на днищах судов (серпулиды) – снижение скорости движения. Малощетинковые черви. Олигохеты – обитатели водоемов являются кормом многих животных, участвую т в переработке органики. Дождевые черви – корм животных и пища человека. Дождевые черви – участники почвообразовательного процесса. Благодаря их деятельности: 59 1. Повышается скважность почвы. Это увеличивает аэрацию, обеспечивает проникновение корней растений на глубину. 2. Перемешиваются слои почвы. 3. Изменяется химизм почвы. 4. Нейтрализуются почвенные кислоты. 5. Структурируется почва за счет образования копролитов. 6. Изменяется комплексов микроорганизмов. Интродукция дождевых червей на орошаемые земли, польдеры, в лесополосы, сады. Пиявки. Применение в медицине. Птичьи и рыбьи пиявки ослабляют животных. ТЕМА 12 МОЛЛЮСКИ. ОБЩИЕ ПРИЗНАКИ ТИПА. КЛАССИФИКАЦИЯ. ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ Моллюски представляют собой один из многочисленных типов животных, к ним относится около 130 тыс. видов. В подавляющем большинстве моллюски – типичные водные животные, они населяют моря, океаны, пресные водоемы. Сравнительно немногие (легочные моллюски) приспособились к жизни на суше. Большинство моллюсков – донные животные. Основные признаки типа: Моллюски билатерально-симметричные животные, за исключением брюхоногих моллюсков, у которых более или менее резко выражена асимметрия. Тело не имеет метамерного строения и разделяется на три отдела: голову (отсутствует у двустворчатых моллюсков), туловище (у многих в виде внутренностного мешка) и ногу. Большинство моллюсков имеет раковину. Раковина разного строения. Она обычно состоит из трех слоев. Наружный слой раковины – периостракум – конхиолиновый. Средний слой – остракум – фарфоровидный, состоит из углекислого кальция. Внутренний слой – гипостракум – перламутровый, образован листочками (пластинками) из углекислого кальция. Раковина – продукт выделения мантии. Мантия – спинная складка покровов. 60 Между мантией и телом находится мантийная полость. Органы, расположенные в мантийной полости (жабры, органы химического чувства осфрадии) или открывающиеся в нее (отверстия почек, задней кишки, полового аппарата), составляют мантийный комплекс органов. Тело покрыто однослойным эпителием со слизистыми и белковыми железами. Мускульный мешок отсутствует, развита специализированная мускулатура. Моллюски – вторичнополостные животные, с неметамерным остаточным целомом. Целом представлен околосердечной сумкой (перикардием) и полостью гонад. Все промежутки между органами заполнены паренхимой. Пищеварительная система состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишки. Для большинства моллюсков характерно присутствие в глотке языка с теркой (радулой). Радула служит для захвата и перетирания пищи. Пищеварительными железами являются слюнные, протоки которых открываются в глотку, и печень, протоки открываются в желудок. Органы выделения – почки. Это целомодукты мезодермального происхождения. Воронки почек открываются в перикардиальную полость, выделительное отверстие – в мантийную полость. Органы дыхания – жабры, или ктенидии. Ктенидии состоят из осевой пластинки и лепестков. Жаберные лепестки покрыты мерцательным эпителием. У большинства моллюсков имеется одна пара ктенидиев, реже две пары или больше. Органом дыхания сухопутных моллюсков является легкое. Кожное дыхание характерно большинству моллюсков. Кровеносная система моллюсков незамкнутая. Кровь течет не только по сосудам, но и лакунам и синусам, расположенным между органами. Имеется сердце, состоящее чаще из одного желудочка и двух предсердий. Нервная система примитивных моллюсков лестничного типа, представлена окологлоточным нервным кольцом и продольными стволами, связанными комиссурами. Ганглии слабо дифференцированы или отсутствуют. У высших форм нервная система разбросанно-узлового типа. Ганглии обособлены, расположены в разных частях тела моллюска, соединены между собой коннективами. У некоторых моллюсков происходит концентрация ганглиев. 61 Органы чувств разнообразны: глаза, осфрадии, обонятельные ямочки, статоцисты, сенсорные клетки и др. Моллюски размножаются только половым путем. Большинство из них – раздельнополые животные, но много и гермафродитов. Типы дробления яиц: полное равномерное или полное неравномерное, дискоидальное. Развитие прямое или с метаморфозом. Личинок одна либо две. Классификация моллюсков Тип моллюсков (Mollusca) подразделяется на два подтипа: подтип боконервные (Amphineura) и подтип раковинные (Conchifera) Подтип боконервные моллюски. Наиболее примитивная группа моллюсков. Для них характерно: 1. Цельная раковина отсутствует. Раковина представлена пластинками или шиповатой кутикулой с известковыми спикулами на дорзальной стороне тела. 2. Отсутствуют глаза, щупальца и статоцисты 3. Внутренностный мешок не развит 4. Челюсти отсутствуют 5. Нервная система лестничного типа 6. Личинка трохофора Подтип включает два класса: класс панцирные или хитоны (Polyplacophora, Loricata) и класс беспанцирные (Aplacophora) Подтип раковинные моллюски. Широко распространенная группа моллюсков, населяют разнообразные среды. Наиболее характерные признаки животных данного подтипа: 1. Раковина цельная, двустворчатая, отсутствует у некоторых представителей. 2. Покровы без кутикулы. 3. Внутренностный мешок часто хорошо развит. 4. Голова у большинства представителей обособлена. 5. На голове располагаются глаза, щупальца. Имеются статоцисты. 6. Челюсти имеются. 7. Нервная система обычно разбросанно-узлового типа. 8. Развитие прямое и с метаморфозом. Личинок две – трохофора и парусник (велигер), либо одна (велигер). К подтипу относятся моллюски пяти классов: моноплакофоры (Monoplacophora), брюхоногие моллюски (Gastropoda), лопатоногие 62 моллюски (Scaphopoda), двустворчатые или пластинчатожаберные (Bivalvia, Lamellibranchia), головоногие моллюски (Cephalopoda). Класс брюхоногих моллюсков подразделяется на подклассы: переднежаберных (Prosobranchia), заднежаберных (Opisthobranchia) и легочных (Pulmonata). Переднежаберные моллюски включают представителей трех отрядов: кругожаберные (Cyclobranchia), кожножаберные (Scutibranchia), гребенчатожаберные (Pectinibranchia). К подклассу заднежаберных моллюсков относится около 15 отрядов, наиболее представительны отряды: покрытожаберные (Tectibranchia), голожаберные (Nudibranchia), крылоногие (Pteropoda). Подкласс легочные включает два надотряда: надотряд стебельчатоглазые (Styllommatophora) и надотряд сидячеглазые (Basommatophora). Класс двустворчатых моллюсков подразделяется на три надотряда: первичножаберные (Protobranchia), жаберные (Autobranchia) и перегородчатожаберные (Septibranchia). Класс головоногих подразделяют на два подкласса. Имеющиеся в литературе классификации несколько отличаются. Согласно одной из них выделяются подкласс четырехжаберные (Tetrabranchia) с надотрядом наутилид (Nautiloidea) и подкласс двужаберные (Dibranchia) с двумя отрядами: десятиногие (Decapoda) и восьминогие моллюски (Octopoda). Исходя из другой классификации, головногие моллюски подразделяются на подкласс наутилиды (Nautiloidea) и подкласс колеоидеи (Coleoidea), в состав которого входят отряды: каракатицы (Sepiida), кальмары (Teuthida) и восьминогие (Octopoda). Внешнее строение моллюсков Внешнее строение хитонов. Живут главным образом в полосе прибоя. Билатерально-симметричное овальное уплощенное в дорзо-вентральном направлении тело прикрыто раковиной из восьми подвижно соединенных известковых пластинок. Пластинки черепицеобразно налегают друг на друга. Вследствие такого расположения пластинок хитоны могут сворачиваться на брюшную сторону, что важно при обитании в зоне прибоя. Раковина в пределах класса подвергается частичной редукции: уменьшается в размерах или обрастает покровами. Тело состоит из трех отделов. Голова слабо обособлена от туловища, прикрыта раковиной, лишена глаз, щупалец. Большую часть брюшной поверхности тела занимает нога. Мантия покрывает все тело. Между мантией и ногой располагается мантийная борозда, в которой находятся многочисленные (от 6 до 88 пар) жабры. Последняя, самая длинная пара жабр, считается 63 настоящей. На спинной стороне тела располагаются эстеты (микроэстеты и мегалоэстеты) – органы осязания. У некоторых представителей эстеты модифицируются в глазки. Внешнее строение брюхоногих моллюсков. Обитатели морей, пресных водоемов, суши. Форма тела разнообразная, во многих случаях животные ассиметричны. Тело подразделяется на три отдела. Голова обособлена, на ней расположены 1–2 пары щупалец и глаза. Нога часто имеет широкую подошву. В зависимости от образа жизни форма ноги изменяется. Туловище, в виде большого внутренностного мешка, у низших брюхоногих неясно отграничено от ноги. Для многих брюхоногих характерен анопедиальный изгиб внутренностного мешка. Раковина развита, во всех подклассах брюхоногих нередко наблюдается редукция раковины, доходящая у некоторых животных до полной атрофии. Раковина двух или трехслойная. В раковине выделяют: вершину, завиток и устье. Обороты спирали располагаются в разных плоскостях (турбоспираль) или одной – плакоспираль. Различают раковины правозакрученные (дексиотропные) и левозакрученные (лейотропные). Ось спирали представлена либо плотным столбиком – колонкой (колумеллой) или полым столбиком с отверстием – пупком. Если последний оборот раковины прикрывает предыдущие – раковина инволютная, если обороты спирали открытые – эволютная. Развита мантийная полость. Внешнее строение двустворчатых моллюсков. Исключительно водные обитатели. Тело состоит из двух отделов, голова редуцирована, у неподвижных форм редуцирована и нога. Раковина состоит из двух симметричных или ассиметричных створок, у немногих редуцирована. Раковина чаще трехслойная. Толщина створок зависит от местообитания животных. Створки соединяются с помощью лигамета, зубов (таксодонтные и гетеродонтные зубы) и аддукторов – 1–2-х мышц замыкателей. Для втягивания ноги животное использует мышцы ретракторы, их две, для выталкивания – протрактор. Мантия обычно охватывает все тело, снизу складки свободные или срастаются, остаются отверстия для ноги и два сифона вводной и выводной. У многих двустворчатых моллюсков имеется биссусовая железа, секрет которой позволяет животному прикрепиться к субстрату. Внешнее строение головоногих моллюсков. Морские хищники. Эволюция связана с редукцией раковины. Раковина развита у наутилид, она спирально закрученная, многокамерная, заполнена газом. Животное помещается в последней камере. Раковина каракатиц в виде известковой пластики, кальмаров – роговой пластинки (гладиус), у осьминогов 64 отсутствует. Имеется раковина у самок аргонавтов, она спирально закручена и является производным не мантии, а эпителия лопастей щупалец. Тело головоногих моллюсков подразделяется на три отдела, форма изменчивая. На голове расположены глаза, у двужаберных и обонятельные ямочки. Нога модифицирована в воронку и щупальца. Щупалец у наутилусов множество, они гладкие, у высших головоногих щупалец 8 или 10 с присосками на внутренней поверхности. У десятиногих моллюсков два щупальца ловчие. У самцов осьминогов и аргонавтов одно щупальце видоизменено в половое (гектокотиль). Воронка (несросшаяся у четырехжаберных моллюсков и сросшаяся у двужаберных) обеспечивает реактивное движение животного, через нее из мантийной полости выталкивается вода. Воронка подвижная. На внутренней поверхности мантии имеются запонки, в основании воронки – запонковые ямки. С помощью запонок мантия «пристегивается» к туловищу. В покровах располагаются пигментные клетки, с которыми связаны мускулы дилататоры, они окружают хроматофор. |