Курс лекций Красноярск 2008 2 содержание
 Скачать 0.87 Mb.
|
|
ТЕМА 5 ПЛАСТИНЧАТЫЕ И ГУБКИ. СТРОЕНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ, КЛАССИФИКАЦИЯ Строение, размножение и развитие пластинчатых животных В 1883г. Ф.Шульце впервые описал многоклеточных животных, назвал их Trichoplax adhaerens. Т.Крумбах в 1907г. предположил, что это животное – личинка медузы. В 1971г. К.Грелль обнаружил женские половые клетки у этого животного, что позволили отнести животных к взрослым организмам. В 1973г. А.В.Иванов отнес тип пластинчатых в надраздел Phagocetellozoa. К типу пластинчатых (Placozoa) относится два вида одного рода (Trichoplax) животных. Трихоплакс – морские обитатели размером не более 4 мм. Тело не имеет определенной симметрии (анаксонная симметрия), постоянно меняет форму, напоминает большую амебу. Выделяют «брюшную» и «спинную» сторону. Клетки брюшной стороны высокие со жгутиком. Спинной клеточный слой обладает признаками погруженного эпителия. Для клеток этого слоя характерно: цитоплазматическая пластинка со жгутиком и погруженное клеточное тело с ядром. Границы между соседними клетками отсутствуют. Клетки брюшной стороны, отчасти спинной, теряя жгутики, погружаются внутрь тела, становятся амебоидными клетками. Базальная мембрана под покровными клетками отсутствует. Внутреннее пространство заполнено амебоидными клетками, которые способны перемещаться. От брюшной стороны к спинной тянутся веретеновидные клетки (волокнистные), способные сокращаться. Питание животных происходит двумя способами: Внешнее пищеварение. Клетки «брюшной» стороны выделяют ферменты. Описание этого способа питания сделано К.Греллем. 24 Фагоцитоз. Пищу захватывают волокнистые клетки, изменяют форму, становясь амебоидными. После переваривания пищи возвращаются к исходной форме и функции. Открыт данный тип питания в 1986г. Вендеротом. Размножаются животные бесполым и половым способом. Бесполое размножение: деление надвое и почкование. При почковании на спинной стороне тела трихоплакса отделяются мелкие «бродяжки», они плавают, используя жгутики. Половое размножение. Мужские половые клетки были найдены только в 1981г. Однако половое размножение открыто значительно раньше. Оно установлено по первичной оболочке, появляющейся вокруг каждого яйца. Дробление оплодотворенной яйцеклетки полное равномерное. Пластинчатые животные – примитивны организмы. Об этом свидетельствует: непостоянство формы и клеточного состава, отсутствие тканей, зародышевых листков. Губки (Spongia, Porifera): строение, размножение, развитие, классификация История изучения губок. Долгое время губок относили к Zoophyta – промежуточным формам между растениями и животными. В 1765г. Р.Эллис обнаружил голозойный тип питания. Р.Грант (1836г.) выделил губок в самостоятельный тип. В 1874 – 1879гг. проведены исследования И.Мечникова, Ф.Шульце, О.Шмидта строения и развития губок. Известно около 5 тысяч видов губок. Это водные, главным образом морские, животные. Они ведут прикрепленный образ жизни. Большая часть колониальные животные, редко одиночные. Для существования губок необходимы следующие условия: Субстрат для прикрепления. Предпочитают каменистый грунт Нормальная соленость воды Теплые водоемы Интенсивная смена окружающей воды Строение губок Губки имеют форму мешка или бокала, основанием прикрепляются к субстрату, устьем (оскулумом) обращены кверху. Стенки пронизаны многочисленными порами. 25 Тело губок состоит из двух слоев клеток, между ними располагается мезоглея – бесструктурное вещество. У большинства губок мезоглея сильно утолщена. Губки находятся на клеточном уровне организации – это скопление клеток, выполняющих разные функции. Основные типы клеток тела губок: Пинакоциты – образуют наружный слой тела Пороциты – клетки с каналами, входят в состав наружного слоя Хоаноциты – воротничковые клетки внутреннего слоя Колленциты – клетки расположены, как и нижележащие, в мезоглее, опорная функция Амебоциты – участвуют в пищеварении Археоциты – недифференцированные, способны превращаться в любые клетки Миоциты – мускульные клетки Половые клетки Склеробласты и спонгиобласты – участвуют в образовании скелета. Скелет роговый, известковый, кремнеземовый, либо сочетание органического и минерального. Минеральный скелет (иглы, спикулы) формируется внутриклеточно, иглы различной формы. Органический скелет образуется между спонгиобластами. Скелет объединяет отдельные клетки в организм. Наиболее деятельными клетками являются хоаноциты. Они выполняют три функции: движение воды, отлов добычи, внутриклеточное переваривание пищи. Большинство типов клеток способны менять строение и функции. Полость тела – парагастральная (атриальная), в ней не происходит пищеварение. Пищеварение – функция клеток. Пища с током воды поступает через пороциты, не переваренные остатки пищи выводятся через оскулум. Различают три типа морфологического строения губок: аскон, сикон и лейкон. Они отличаются объемом мезоглеи и местом расположения хоаноцитов. Хоаноциты в асконе выстилают парагастральную полость, в сиконе, расположены в карманах – углублениях в мезоглее, а в лейконе – в камерах. Камеры каналами связаны с наружным слоем губки и полостью. В разных классах губок имеются представители с разным морфологическим строением. Размножение и развитие губок Губки размножаются бесполым и половым способом. 26 Формами бесполого размножения являются: Наружное почкование. Оно может осуществляться разными способами: участвуют в построении почки все слои животного и парагастральная полость; образование почки из скопления археоцитов на поверхности животного; образование почки из археоцитов вне животного (характерно для губки геодии). Внутреннее почкование. Существует у пресноводной губки бадяги. Этот тип почкования происходит ближе к осени. Образуются геммулы – шаровидные скопления археоцитов, окруженные оболочкой. Бадяга погибает. Соматический эмбриогенез – образование животного из скопления любых клеток. Половое размножение губок Губки раздельнополые и гермафродиты. Оплодотворение происходит в организме. Переносят половые клетки хоаноциты. Дробление яйца происходит в материнском организме. Развитие сопровождается инверсией (сменой положения) клеточных пластов. Явление смены пластов (извращения) впервые было описано И.Деляжем в 1892г. Половое размножение губок варьирует. У обыкновенных губок и части известковых формируется целобластула, клетки которой имеют жгутики. Целобластула покидает материнский организм, отдельные клетки стенки бластулы вползают в ее полость, теряя жгутики (иммиграция), формируется личинка двухслойная паренхимула. Личинка оседает на дно, происходит второй процесс иммиграции клеток: жгутиковые клетки погружаются внутрь, клетки внутреннего слоя выходят на поверхность. У большинства известковых и кремнероговых дробление оплодотворенных яиц неравномерное, в результате образуется стомобластула. Стомабластула имеет отверстие и состоит из крупных клеток и мелких со жгутиками. Жгутики направлены в бластоцель. Происходит экскурвация (выворачивание через отверстие клеток со жгутиками), отверстие зарастает. Однослойная бластула с неодинаковыми по размеру клетками – амфибластула. В материнском организме протекает гаструляция (впячивание – инвагинация макромеров) и дегаструляция. Амфибластула плавает, оседает на дно и проходит процесс гаструляции, 27 при котором впячиваются мелкие клетки со жгутиками. Метаморфоз завершается формированием губки. Обоснование инверсии (извращения) зародышевых пластов дано в гипотезе В.Н.Беклемишева. Он связывает этот процесс с образом жизни губок на личиночной и взрослой стадиях. Жгутиковые клетки (кинетобласт) свободноплавающих бластул выполняет двигательную функцию. Когда личинки садятся на субстрат двигательная функция кинетобласта сохраняется, но она переносится внутрь тела губки. По мере погружения внутрь другие клеточные элементы, входящие в состав плавающей личинки, образуют наружный слой животного. Таким образом, извращение зародышевых пластов обусловлено изменением образа жизни губки в ходе онтогенеза. Классификация губок Классификация типа губок базируется на составе и строении скелета. Различают три класса. 1. Известковые губки (Сalcispongia). Морские, преимущественно населяют мелководье. Одиночные и колониальные. Встречаются все морфотипы. Иглы известковые одноосные, трехосные и четырехосные. 2. Обыкновенные губки (Demospongia). Морские и пресноводные. Форма и размер варьирует. Скелет кремневый, спонгиновый или сочетание того и другого. Характерные представители класса геодии, пробковые губки, сверлящие губки, туалетные губки, бадяги, байкальские губки семейства Lubomirskiidae, являющиеся эндемиками. 3. Стеклянные губки (Hyalospongia).Морские, преимущественно глубоководные. Преобладают одиночные сиконоидного морфотипа. Скелет кремневый. ТЕМА 6 КЛАССИФИКАЦИЯ РАДИАЛЬНО СИММЕТРИЧНЫХ ЖИВОТНЫХ. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ ЖИВОТНЫХ Радиально симметричные животные (Radiata) характеризуются следующими чертами организации: Лучевая симметрия тела. Тело обладает гетерополярной осью, которая проходит через два полюса тела животного. Различают оральный и 28 аборальный полюсы. Через ось симметрии можно провести несколько плоскостей симметрии. Двухслойные животные. В процессе онтогенеза тело животных формируется из двух листков: эктодермы и энтодермы. Животные подразделяются на два типа: кишечнополостные (Coelenterata) и гребневики (Ctenophora). Кишечнополостные и гребневики близки по организации. Их долгое время объединяли в один тип. Однако кишечнополостные животные обладают стрекательными клетками и на этом основании имеют второе название типа – стрекающие (Cnidaria), а у гребневиков таковые отсутствуют и их называют – нестрекающими (Acnidaria). Различия выявляются и в онтогенезе. История изучения кишечнополостных Аристотель – первые сведения о кишечнополостных, объединял их в группу стрекающих животных, отмечал, что в этих организмах смешивается природа животных и растений. Плиний говорил о двойственности природы кишечнополостных животных. Пейсоннель (1723г.) – рифообразующие кораллы – колониальные животные, обладающие массивным скелетом. Трамбле (1744г.) опубликовал мемуары о пресноводном полипе, где рассматривает строение, питание, размножение, регенерацию гидры. В середине 19 века Лейкарт выделяет самостоятельный тип – кишечнополостных животных из типа Zoophita. К.В.Беклемишев исследовал колониальных кишечнополостных, разработал классификацию колоний. И.И.Гительзон – исследовал свечение медуз, коралловых полипов и др. животных. Я.Д.Киршенблат – изучал телергоны кишечнополостных животных. Общая характеристика типа кишечнополостных Кишечнополостные преимущественно морские животные, ведут прикрепленный или плавающий образ жизни. Известно более 10 тысяч видов. Основные признаки типа: 1. Двухслойные животные. Между эктодермой и энтодермой располагается мезоглея либо в виде тонкой базальной мембраны, либо в виде студенистого вещества. 29 2. Симметрия радиальная, у некоторых представителей имеются элементы билатеральной симметрии. 3. Известны две формы существования: полип и медуза. Обе жизненные формы могут чередоваться в жизненном цикле одного и того же вида. Возможно подавление одной из них. Это явление носит название гипоморфоз. 4. Характерно присутствие стрекательных клеток. Различают следующие типы стрекательных клеток: пенетранты, глютинанты и вольвенты. 5. Пищеварительная система – гастральная или гастроваскулярная полость. Пищеварение полостное и внутриклеточное. Не переваренные остатки пищи выводятся через ротовое отверстие. 6. Имеются настоящие, хотя и малодифференцированные ткани. 7. Нервная система диффузного типа. Органы чувств (глаза, статоцисты) развиты у медуз. 8. Органы выделения отсутствуют. 9. Дыхание всей поверхностью тела. 10. Кишечнополостные животные раздельнополые и гермафродиты. 11. Размножение половое и бесполое. Личинка планула. Тип кишечнополостных подразделяется на три класса, в пределах которых выделяют подклассы, отряды. Класс Hydrozoa – гидрозои Подкласс Hydroidea. К нему относится 6 отрядов, в том числе отряд Hydrida и отряд Leptolida. Подкласс Syphonophora – сифонофоры. Класс Scyphozoa – сцифоидные медузы. Подразделяется на 5 отрядов. Класс Anthozoa – коралловые полипы. Подкласс Octocorallia – восьмилучевые кораллы. Подразделяется на 3 отряда, наиболее известны представители отрядов Gorgonaria (роговые кораллы) и Pennatularia (морские перья). Подкласс Hexacorallia – шестилучевые кораллы. Представлены 5 отрядами, наиболее распространены представители отрядов: Actiniaria (актинии) и Madreporaria (мадрепоровые кораллы). Строение полипов на примере гидры, обелии, актинии. Гидра (отряд Hydrida) Одиночный пресноводный полип. Основные признаки строения: 30 Тело удлиненное, прикрепляется к субстрату подошвой, которая заканчивает стебелек. На противоположном конце – ротовом или оральном полюсе – располагается ротовой конус (гипостом), окруженный щупальцами. Число щупалец варьирует. Стенка тела состоит из эктодермы и энтодермы, они разделены базальной мембраной. Стенка ограничивает гастральную (пищеварительную) полость, открывающуюся ротовым отверстием. Гастральная полость продолжатся в щупальца. Эктодерма состоит из нескольких типов клеток: эпителиально- мускульных, интерстициальных (промежуточные, резервные), стрекательных клеток. Из резервных клеток развиваются стрекательные и половые клетки. Энтодерма состоит из эпителиально-мускульных клеток и железистых клеток. Эпителиально-мускульные клетки со жгутиками, они способны образовывать псевдоподии, с помощью которых гидра захватывает пищу. Железистые клетки выделяют пищеварительные ферменты в гастральную полость. Нервные клетки звездчатой формы, отростками сообщаются между собой и образуют субэпителиальное сплетение. Скопления нервных клеток располагаются вокруг рта, на щупальцах, подошве. Гидры раздельнополые или гермафродиты. Оплодотворение в организме. Женские половые клетки располагаются ближе к подошве животного, мужские формируются ближе ко рту. Обелия(отряд Leptolida) Колониальный морской гидроидный полип. Для строения характерно: Колония имеет вид деревца или кустика и состоит из особей двух типов: гидрантов и гонангиев. Снаружи тело колонии одето оболочкой – перидермой (выделяется эктодермой), образующей перетяжки. Функция перидермы защитная и опорная. Гидранты по строению напоминают гидр, окружены текой (чашечка), образованной перидермой. В отличие от гидр гидранты не имеют пищеварительной полости в щупальцах, гастральные полости гидрантов сообщаются друг с другом. Гонангии представляют собой измененный полип – бластостиль в форме стебелька, не имеет рта и щупалец. Окружен бластостиль текой – гонотекой. На бластостиле образуются и отпочковываются медузы – носители половых клеток. 31 Коралловые полипы(класс Anthozoa) Исключительно морские животные. Большинство полипов колониальные, актинии одиночные. Размеры тела варьируют. Строение полипа характеризуется следующими чертами: Оральный конец тела уплощенный, образует ротовой диск, посередине которого расположен рот. Ротовой диск окружен щупальцами, у восьмилучевых кораллов их 8, у шестилучевых число, кратное шести. Щупальца полые. На аборальном полюсе одиночных полипов тело образует подошву. Стенка тела полипа состоит из эктодермы и энтодермы, между ними сильно развитая мезоглея. В состав эктодермы входят клетки покровные со жгутиками, слизистые, белковые и стрекательные. Мышечные клетки отделены от покровных, образуют мускульные волокна. Под эктодермой располагается диффузная нервная система, сгущение нервных клеток находится в области ротового диска, на щупальцах, у одиночных полипов – в области подошвы. Энтодерма представлена жгутиковыми покровными клетками, мышечными и железистыми клетками. Гастральная полость устроена сложно. Рот ведет в глотку, она выстлана эктодермой. В глотке располагаются желобки – сифоноглифы (восьмилучевые кораллы имеют один, шестилучевые два сифоноглифа). Гастральная полость поделена перегородками (септами) на камеры. Септы подразделяются на полные и неполные. На перегородках размещены мышечные валики – пучки мускульных продольных волокон. Энтодерма каждой перегородки образует мезентериальные нити с железистыми клетками. Коралловые полипы имеют скелет. Скелет шестилучевых полипов наружний, восьмилучевых полипов внутренний образуется в клетках склеробластах, расположенных в мезоглее. Актинии лишены скелета. Животные раздельнополые, немногие гермафродиты. Половые железы развиваются под энтодермой перегородок. Выводные протоки отсутствуют. Оплодотворение внутреннее. Размножение полипов Полипы размножаются бесполым и половым способом. Бесполое размножениепроисходит путем почкования, у актиний путем продольного или поперечного деления полипа и лацерации. 32 Бесполое размножение приводит к образованию колоний. Различают следующие типы колоний: постоянные и временные. Постоянные колонии состоят из одинаковых особей или особей, различающихся строением и функциями (полиморфные колонии). В колонии выделяют отдельных полипов, столоны (выросты основания полипов) и гидроризу. По форме колонии делятся на следующие типы: стелящиеся, корковые и древовидные с моноподиальным и симподиальным типами ветвления. Колонии кораллов иногда обладают иногда большими размерами. Различают следующие типы коралловых построек: береговые рифы, барьерные рифы, атоллы и банки. Первая научная теория происхождения коралловых построек была предложена Ч.Дарвиным (1836г.). Ч.Дарвин считал, что барьерные рифы и атоллы образуются из береговых рифов. Половое размножение. Половое размножение гидр наступает с приближением холодов. Оплодотворенные яйца окружаются оболочкой, остаются в покоящемся состоянии до весны. Гидра погибает. У морских гидроидных полипов носителями половых клеток являются медузы. Медузы отпочковываются от гидранта или от бластостиля как у обелии. Дробление яиц коралловых полипов полное, равномерное. У восьмилучевых кораллов образуется морула, гаструляция путем деляминации. У шестилучевых полипов образуется бластула, гаструляция путем инвагинации. Личинка кишечнополостных – планула. Планула выносится через ротовое отверстие в воду, после прикрепления к субстрату превращается в полипа. Строение медуз Медузы характерны для представителей двух классов: Hydrozoa и Scyphozoa. Это подвижные одиночные животные. Они обладают рядом общих признаков в строении: Медуза имеет вид колокола или зонтика; наружная выпуклая сторона называется эксумбреллой, внутренняя вогнутая – субумбреллой. От центральной поверхности зонтика отходит ротовой стебелек со ртом на свободном конце. Мезоглея хорошо развита. По краю зонтика располагается кольцевая мускулатура. Развита гастроваскулярная система. Она включает желудок, радиальные каналы, объединенные кольцевым каналом. Нервная система диффузного типа, имеется два нервных кольца из скопления нервных клеток. Наружное нервное кольцо чувствительное, внутреннее двигательное. 33 Развиты органы чувств. Они представлены органами зрения и равновесия. Глаза четырех типов: пятно, ямка, бокал, пузырь. Органы равновесия представляют собой замкнутый пузырек – статоцист. Пузырек выстлан эктодермальным эпителием с чувствительным волоском – жгутиком, заполнен жидкостью. Одна из клеток пузырька впячивается внутрь, в ней имеются конкреции углекислой извести. Это статолиты – слуховые камушки. Животные раздельнополые, протоки половых желез отсутствуют. Наряду с общими признаками медузы гидроидные и сцифоидные имеют и признаки, присущие только им. Гидроидным медузам характерны следующие черты в строении: Парус – кольцевой выступ с внутренней стороны зонтика. Ротовой стебелек гладкий либо с лопастями или щупальцами. Желудок гастроваскулярной системы размещается в ротовом стебельке. Радиальных каналов четыре или кратное четырем. Каналы имеют железистые стенки. Органы чувств размещены на щупальцах и по краю зонтика. Половые железы располагаются на ротовом стебельке или под радиальными каналами пищеварительной системы. Для сцифоидных медуз характерно: Парус отсутствует. Ротовой стебелек с лопастями. Щупальца по краю зонтика могут отсутствовать. В стебельке размещается глотка. Желудок с четырьмя кармана, в которых располагаются гастральные нити, с железистыми клетками. Радиальные каналы первого и второго порядка многих видов медуз ветвятся, третьего не ветвятся. На кольце нервной системы имеются ганглии – скопления нервных клеток. Место их положения соответствует размещению органов чувств. Органы чувств размещены на ропалиях – видоизмененных щупальцах. Половые железы расположены в энтодерме карманов желудка. 34 Размножение медуз Оплодотворение во внешней среде. Дробление полное, равномерное. Образуется бластула. У гидроидных медуз далее идет образование паренхимулы путем иммиграции клеток бластулы в бластоцель, в дальнейшем формируется планула с гастральной полостью. Планула плавает, оседает на дно, формируется полип. У некоторых гидроидных медузоидное поколение подавляется и половые клетки формируются в медузоидах: гонофорах или споросарках на колонии полипов. У некоторых видов подавлено полипоидное поколение. Гаструляция сцифоидных медуз осуществляется путем инвагинации. Личинка планула. Прикрепившись ко дну, она превращается в полип – сцифистому, для нее характерны щупальца, глотка, перегородки в гастральной полости. У некоторых видов сцифистома образует колонии. Далее происходит поперечное почкование сцифистомы – стробиляция, образуется стробила, она состоит из дисков с вырезанными краями. Диски отделяются от сцифистомы и превращаются в эфир, которые становятся медузами. Таким образом, на примере развития сцифоидной медузы наглядно просматривается чередование полового и бесполого размножений, явления, которое было охарактеризовано нами ранее как метагенез. У некоторых видов медуз отсутствует стадия планулы, из яйца выходит медуза. Темы для самостоятельного изучения: Филогения кишечнополостных животных. Строение гребневиков и сифонофор. |