Курс лекций Красноярск 2008 2 содержание
 Скачать 0.87 Mb.
|
|
ТЕМА 3 СТРОЕНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ И ЖИЗНЕНЫЕ ЦИКЛЫ САРКОМАСТИГОФОР, ИНФУЗОРИЙ, СПОРОВИКОВ Тип Саркомастигофоры Свободноживущие (обитатели водоемов, почвы) ипаразитические животные, органоидами движения служат ложные ножки (псевдоподии) и жгутики. Саркодовые (Sarcodina). Животные с непостоянной формой тела. Тело голое, может иметь наружную раковину или внутренний скелет. Передвижение с помощью псевдоподий разной формы. Размножение бесполое, у некоторых и половое. К ним относятся амебы, раковинные амебы, фораминиферы, лучевики и солнечники. Амебы (Amoebina) – обитатели почвы, пресных водоемов, немногие соленых, имеются паразиты. Они лишены скелета. Тело покрыто плазмалеммой. Моноэнергидные и полиэнергидные. Органоиды движения лобоподии. Гетеротрофы. Размножение бесполое (монотомия), у амебы Amoeba marina бесполое размножение – парасексуальный процесс. Раковинные амебы (Testacea) – обитатели пресных водоемов, почвы, мхов на болотах. Тело заключено в раковину различной формы. Раковина однокамерная из органического вещества, у некоторых образована кремнеземом или в органическую основу включены песчинки. Тип 14 псевдоподий – лобоподии и филоподии. Гетеротрофы. Размножение бесполое – монотомия. Фораминиферы (Foraminifera) – обитатели морей, населяют дно (бентосные формы), немногие – толщу воды (планктонные). Тело помещается в органической раковине (чаще многокамерной), пропитанной углекислым кальцием. Стенки раковины пронизаны порами, через которые выходят ризоподии.Фораминиферы гетеротрофы. Размножение – чередование полового и бесполого процессов (метагенез). Жгутиконосцы (Mastigophora). Свободноживущие и паразитические животные. Одиночные и колониальные. Тело колониальных животных (вольвокс, например) состоит из многих тысяч клеток, образующих полый шар. Клетки связаны между собой цитоплазматическими мостиками и дифференцированы на соматические (вегетативные) и генеративные (партеногонидии и гаметогонидии), различающиеся по строению. Размеры животных и форма тела разнообразна. Органеллами движения являются жгутики (1, 2 или множество). У некоторых животных основание жгутика продолжается за кинетосому, образуется корневая нить (ризопласт), которая либо прикреплена к оболочке ядра, либо лежит свободно. Часть жгутиконосцев имеет парабазальное тело разнообразной формы, которое располагается возле жгутика. Этот органоид гомологичен аппарату Гольджи. Рядом с кинетосомой может располагаться кинетопласт, он соответствует митохондрии, содержит значительное количество ДНК. Покровы – мембрана (у немногих), пелликула или панцирь. Наличие пелликулы определяет постоянство формы тела. Жгутиконосцы моноэнергидные и полиэнергидные животные. У растительных жгутиконосцев имеется чувствительный глазок – стигма. По типу питания – автотрофы (вольвокс), миксотрофы (эвглена) и гетеротрофы. Может присутствовать клеточный рот либо животные для улавливания добычи используют участок липкой цитоплазмы. Не переваренные остатки выводятся в заднем конце тела. Сократительная вакуоль разного строения. Жгутиконосцам характерно бесполое и половое размножение. Бесполое размножение в форме монотомии и палинтомии. Половое размножение – копуляция. Рассмотрим размножение эвглены, трипаносомы, вольвокса, опалины. Эвглена размножается только бесполым способом, путем продольного деления животного надвое. Сначала делится ядро, затем, начиная с переднего конца тела, и все тело простейшего. Жгутик отходит к одной из дочерних особей или у обеих дочерних особей образуется вновь. 15 Бесполое размножение может происходить и в цисте, размножение палинтомия. Трипаносома размножается также бесполым способом делением надвое либо множественное деление. Часть жизненного цикла протекает в теле человека, другая часть в организме мухи це-це. В течение жизненного цикла животное проходит различные стадии, отличающиеся по строению (трипаносомная, лептомонадная, критидиальная, лейшманиальная формы). Вольвокс размножается бесполым и половым способом. Бесполое размножение – палинтомия. Клетки партеногонидии в числе 4–10 делятся последовательно на поверхности материнской колонии, затем смещается внутрь. Образующиеся клетки вначале располагаются в виде пластинки, затем принимают чашевидную форму и позже шаровидную. Выход дочерних колоний из материнской сопровождается разрывом стенок последней и ее гибелью. Колонии вольвокс раздельнополые и гермафродитные. Половые клетки образуются из гаметогонидий. Их немного: 5–10 мужских и 25–30 женских клеток. Микрогонидии многократно делятся, образуются микрогаметы, макрогонидии увеличиваются в объеме, образуются макрогаметы. Половой процесс оогамный. Опалины – многоядерные животные с множеством жгутиков. Они размножаются бесполым (деление надвое) и половым способом (копуляция). Размножение связано со сменой хозяев, бесполое размножение приводит к образованию цист. Наиболее изучен жизненный цикл Opalina ranarum. Цисты, содержащие 3–12 ядер, выводятся из лягушки в период откладки ею яиц. Головастики заглатывают цисты, в теле головастиков проходит гаметогония (образование гамет) и анизогамная копуляция. Зигота инцистируется, попадает в воду. Ооциста, проглоченная головастиком, развивается либо в трофическую форму, либо образуется новое поколение гамет. Инфузории (Ciliophora) Большинство свободноживущие, немногие являются паразитами человека и животных. Для всех инфузорий характерен ядерный дуализм. Инфузории гетеротрофы. Подразделяются на два класса: ресничных (Ciliata) и сосущих (Suctoria) инфузорий. Для ресничных инфузорий характерно: Форма тела разнообразная. Чаще животные продольно овальные, обитатели песка в виде длинных тонких лент, отмечены виды в 16 форме колокольчика, трубы и т.д. Ресничные инфузории свободноподвижные или прикреплены к субстрату стебельком. Ресничный аппарат (цилиатура) представлен кинетами, циррами, мембранеллами и мембранами. Многие инфузории имеют неподвижные осязательные реснички. В эктоплазме располагаются мионемы и экструсомы – трихоцисты. У всех инфузорий, за исключением эндопаразитов, имеется ротовое отверстие. Строение ротового аппарата связано с характером пищи. Пищеварительные вакуоли перемещается в теле животного (циклоз вакуоли). Дефекация совершается через цитопрокт. В эндоплазме расположены ядра. В простейшем случае (инфузория-туфелька) имеется один микронуклеус и один макронуклеус. У других представителей по несколько микро- и макронуклеусов. Строение сократительной вакуоли и их количество варьирует, они занимают фиксированное положение в клетке, открываются вакуоли одной порой. Размножение бесполое – поперечное деление животного (монотомия) или палинтомия в цисте. Половое размножение – конъюгация. Происходит временное соединение двух особей, резорбция макронуклеусов в каждом животном, микронуклеусы делятся дважды (мейоз), три ядра разрушаются, четвертое делится (митоз). Вновь образовавшиеся ядра – пронуклеусы (стационарный и мигрирующий). Происходит обмен мигрирующими ядрами. Пронуклеусы сливаются, образуется синкарион. Особи отделяются друг от друга. Конъюганты реконструируют ядерный аппарат. Инфузориям характерна и автогамия – процесс, при котором конъюгация происходит в одной особи. Сосущие инфузории ведут прикрепленный образ жизни. У взрослых особей отсутствуют реснички. Для них характерны щупальца как неветвящиеся, так и ветвящиеся. Щупальца служат для ловли добычи: к щупальцу прилипает добыча, пелликула жертвы растворяется и по каналу, расположенному в щупальце, содержимое жертвы перетекает внутрь инфузории. Для этих инфузорий также характерен ядерный дуализм. Размножение бесполое – почкование (формируются бродяжки с ресничками) и половое – конъюгация. Споровики (Sporozoa) Споровики представлены грегаринами и кокцидиеобразными. Все животные ведут паразитический образ жизни. Болезни, которыми человек 17 или животное заражается при помощи животных – переносчиков, называются трансмиссивными. Выделяют три группы трансмиссивных заболеваний: антропонозы, антропозоонозы, зоонозы. В жизненном цикле выделяют эндогенную и экзогенную части. Грегарины – паразиты беспозвоночных животных. Тело обитателей кишечника поделено на отделы (2 или 3) эпимерит, протомерит и дейтомерит с одним ядром. Тело животных, населяющих полости, гонады, сферической или червеобразной формы. Питание сапрофитное. В эндоплазме откладывается парагликоген. Размножение – чередование гаметогонии и спорогонии, у некоторых отмечено и бесполое размножение (шизогония). Половой процесс – копуляция изогамная или анизогамная. Образование гамет происходит следующим образом: две грегарины соединяются, образуя сизигий, округляются, покрываются общей оболочкой. Внутри цисты ядро, а затем цитоплазма каждого животного многократно делятся, образуются гаметы, происходит копуляция гамет. Зигота покрывается оболочкой и выводится из организма в окружающую среду. Экзогенная часть цикла включает образование спорозоитов: в каждой цисте происходит редукционное деление (редукция зиготическая), образуется 8 спорозоитов. Спорозоиты являются инвазионной стадией. Кокцидиеобразные паразитируют в человеке и животных. Он являются внутриклеточными паразитами. Для кокцидиеобразных характерна стадия зоитов (мерозоиты и спорозоиты). Зоиты покрыты пелликулой, под которой располагаются трубчатые фибриллы. Совокупность пелликулы и фибрилл составляют скелет зоита. Апикальный комплекс зоита включает коноид и роптрии, вокруг которых располагаются микронемы. Эти образования позволяют зоитам проникнуть в клетку хозяина. Имеется микропора – впячивание пелликулы. Для размножения кокцидиобразных характерно чередование шизогонии, гаметогонии и спорогонии. Размножение кокцидий. В жизненном цикле присутствует эндогенная и экзогенная части. Инвазионная стадия – спорозоит. В клетке хозяина происходит его рост (стадия трофозоита), формирование многоядерной стадии – шизонта и образование мерозоитов. После нескольких бесполых поколений происходит подготовка к половому процессу: мерозоиты дают начало гамонтам, которые превращаются в гаметы. Копуляции оогамная. Ооциста выходит во внешнюю среду, формируются споробласты, споры и затем спорозоиты. Размножение токсоплазмы. Жизненный цикл со сменой хозяев и с двумя формами бесполого размножения. В основном хозяине (кошке) 18 проходят шизогония и гаметогония. Спорогония во внешней среде, споры не образуются. В промежуточном хозяине проходит бесполое размножение (эндодиогения или эндополигения). Малярийный плазмодий. Жизненный цикл без выхода во внешнюю среду. Основной хозяин комар, промежуточный – человек. Шизогония тканевая (клетки кровеносных сосудов печени) и эритроцитарная. В эритроцитах паразит проходят стадии трофозоита, шизонта, гаметоцита. Дальнейшее развитие гаметоцитов протекает в кишечнике комара. Образуются гаметы, происходит оогамная копуляция. Зигота подвижная – оокинета. На внешней поверхности кишечника оокинета инцистируется, в ооцисте проходит спорогония плазмодия, образуется множество спорозоитов. Стенки цисты разрываются, спорозоиты с током гемолимфы комара проникают в слюнные железы. ТЕМА 4 ПРОИСХОЖДЕНИЕ И КЛАССИФИКАЦИЯ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ Многоклеточные животные (подцарство Metazoa) характеризуются следующими чертами: Тело состоит из множества клеток и их производных. Клетки дифференцированы как по строению, так и по функциям. Это части сложного организма. Целостность организма поддерживается путем межклеточного взаимодействия. Тело многоклеточных состоит из 2–3 слоев. Жизненный цикл характеризуется сложным индивидуальным развитием. Онтогенез многоклеточных включает дробление яйца, образованием бластомеров и последующую дифференциацию их на зародышевые листки и зачатки органов. Происхождение многоклеточных животных Относительно происхождения многоклеточных животных существует несколько гипотез. Гипотезы подразделяются на две группы: колониальные и полиэнергидные. Колониальные гипотезы базируются на признании предками многоклеточных колониальных простейших. Ими являются: 19 1. Гипотеза «гастреи» Э.Геккеля (1874 г.). В процессе эволюции происходит впячивание стенки однослойного бластулоподобного предка. Такой двухслойный организм плавал, питался и стал предком кишечнополостных животных. 2. Гипотеза «плакулы» О.Бючли (1884 г.). Согласно его представлениям предком была пластинчатая колония одноклеточных животных. Путем расщепления пластинки на два слоя возникает плакула, а гастрея образуется путем прогибания двухслойной пластинки. 3. Гипотеза «фагоцителлы» И.И.Мечникова (1882г.). Многоклеточные возникли из колоний жгутиконосцев, образование внутреннего пласта происходит вследствие вползания отдельных клеток стенки колонии в ее внутреннюю полость. Этот процесс связан с внутриклеточным пищеварением. Такой организм напоминает паренхимулу губок. 4. Гипотеза «синзооспоры» А.А.Захваткина (1949г.). Многоклеточные возникли из колониальных простейших с голозойным типом питания и имели гаметическую редукцию хромосом. Фагоцителла И.И.Мечникова является личинкой многоклеточного – синзооспорой. Взрослые являлись сидячими колониальными животными, подобными губкам. 5. А.В.Иванов (1967г.) за основу принимает гипотезу фагоцителлы. Предком многоклеточных является колония воротничковых жгутиконосцев с голозойным способом питания. Моделью фагоцителлы является трихоплакс. Фагоцителла дала начало двум типам: губкам и пластинчатым животным. Полиэнергидные гипотезы. 1. Гипотеза «целлюляризации» И.Хаджи (1963г.). Впервые высказана Иорингом. Многоклеточные животные возникли из одноклеточных полиэнергидных животных (типа инфузорий) путем образования клеточных границ вокруг ядер и прилегающих к ним участков цитоплазмы. Размножение и развитие многоклеточных животных Половые клетки животных дифференцированы на крупные, обычно неподвижные, женские клетки – яйца и мелкие, чаще подвижные, мужские клетки – сперматозоиды. Различают четыре типа строения яиц: алецитальные, гомолецитальные, телолецитальные и центролецитальные яйца. 20 Алецитальные яйца почти лишены желтка или содержат его мало. Они свойственны некоторым плоским червям и млекопитающим. Гомолецитальные или изолецитальные яйца содержат сравнительно мало желтка, он распределен более или менее равномерно в цитоплазме яйца. Ядро занимает почти центральное положение. Это яйца части моллюсков, иглокожих. Телолецитальные яйца содержат много желтка, он распределен в цитоплазме яйца неравномерно. Большая часть желтка сосредоточена на вегетативном полюсе, ядро смещено к анимальному полюсу. Такой тип яиц характерен головоногим моллюскам, лягушкам, рыбам, пресмыкающимся, птицам. Центролецитальные яйца также богаты желтком, но он распределен равномерно. Ядро располагается в центре яйца, оно окружено участком цитоплазмы. Тонкий слой цитоплазмы размещается и у поверхности яйца. Это слой цитоплазмы сообщается с цитоплазмой около ядра с помощью цитоплазматических нитей. Центролецитальные яйца свойственны многим членистоногим. Яйца покрыты плазмалеммой, почти все яйца окружены первичной (желточной) оболочкой. Яйца могут быть одеты вторичными (хорион) и третичными оболочками. Эмбриональное развитие многоклеточных животных Эмбриональное развитие начинается с митотического деления яйцевой клетки последовательно на 2, 4, 8, 16, 32 и т.д. клеток (бластомеров). Процесс дробления происходит неодинаково у различных животных. Он зависит от наличия желтка и его распределения в яйце. Различают следующие типы дробления яиц: Полное равномерное. Яйцо делится на одинаковые бластомеры. Оно характерно для животных, имеющих гомолецитальные и алецитальные яйца. Полное неравномерное. Бластомеры различаются размерами. Характерно для животных, имеющих телолецитальные яйца со сравнительно небольшим количеством желтка (яйца лягушек). Дискоидальное дробление. Деление ядра и прилегающей цитоплазмы ограничивается участком на анимальном полюсе яйца (яйца птиц, пресмыкающихся, головоногих моллюсков). Поверхностное дробление характерно для центролецитальных яиц. Дробление первоначально затрагивает ядро и прилежащий к нему участок цитоплазмы, затем продолжается в периферическом слое. 21 При полном равномерном и полном неравномерном дроблении расположение образующихся бластомеров может быть различным. В этом отношении различают два типа дробления: 1. Радиальное дробление. В этом случае после третьего деления каждый из четырех анимальных бластомеров располагается над вегетативными. Этот тип дробления характерен иглокожим, хордовым. 2. Спиральное дробление характеризуется тем, что анимальные бластомеры смещаются и располагаются не над вегетативными, а между ними. Подобный тип дробления присущ кольчатым черви, многим моллюскам. В результате дробления яйца образуется бластула – однослойный пузырек, стенка которого состоит из одного слоя клеток – бластодермы, а внутри имеется полость – бластоцель. Образование гаструлы. Гаструла состоит их двух слоев: эктодермы и энтодермы. Известны следующие способы гаструляции: Инвагинация – вворачивание (впячивание) в бластоцель. Образовавшаяся полость называется гастральной, она сообщается с внешней средой при помощи отверстия – бластопора или первичного рта. Иммиграция. Происходит миграция клеток бластодермы в бластоцель. Различают униполярную и мультиполярную иммиграции. Бластопор при иммиграции не возникает. Деляминация или расслоение. Происходит при расслоении наружного слоя клеток морулы на эктодерму и энтодерму. Эпиболия или обрастание. Происходит обрастание более крупных клеток, медленно делящихся макромеров более мелкими и быстро делящимися микромерами. Бластопор образуется намного позже. Развитие мезодермы. У низших беспозвоночных животных эмбриональное развитие не идет далее образования двух зародышевых листков – эктодермы и энтодермы. У прочих многоклеточных животных происходит закладка и развитие третьего зародышевого листка – мезодермы. Существует два способа образования мезодермы: 1. Телобластический. Для него характерно, что на 64-клеточной стадии одна клетка представляет собой зачаток мезодермы. Данный способ образования мезодермы характерен животным со спиральным типом дробления. 22 2. Энтероцельный способ. Образование мезодермы происходит за счет выпячивания бластоцеля. Данный способ свойственен животным с радиальным типом дробления яиц. Зачатки различных тканей и органов зародышей закладываются из клеток одного из трех зародышевых листков (эктодермы, мезодермы, энтодермы). Из эктодермы развиваются покровы с их производными: кожные железы, наружный скелет беспозвоночных, эпителий передней и задней кишки, органы чувств, нервная система, некоторые типы выделительной системы. Из энтодермы развивается выстилка средней кишки, железы кишечника, у некоторых низших многоклеточных нервная система. Из мезодермы развивается мускулатура, скелет позвоночных и иглокожих, выделительные органы, части полового аппарата. Классификация многоклеточных животных Многоклеточные животные подразделяются на три надраздела: Phagocytellozoa, Parazoa, Eumetazoa. К надразделу Phagocytellozoa относится один тип – Placozoa (пластинчатые). Они примитивно организованы, близки по строению к «фагоцителле» Мечникова. К надразделу Parazoa относится тип губок (Spongia). Отсутствуют дифференцированные ткани, клеточный состав непостоянен. Отличаются особой судьбой зародышевых листков. Животные надраздела Eumetazoa (настоящие многоклеточные) обладают дифференцированными тканями, резко выраженной индивидуальностью отдельных особей. Подразделяются настоящие многоклеточные на два раздела: лучистых, или двухслойных (Radiata, Diploblastica) и билатеральных, или трехслойных (Bilateria, Triploblastica). Лучистые включают два типа: кишечнополостные животные (Coelenterata) и гребневики (Ctenophora). В основе классификации билатеральных животных лежит понятие «полость тела». Они подразделяются на два подраздела: нецеломические животные (Acoelomata) и целомические (Coelomata). К нецеломическим относятся типы: плоские черви (Plathelminthes), круглые черви (Nemathelminthes), немертины (Nemertini), скребни (Acanthocephala). Целомические животные распадаются на две большие группы (надтипа) первичноротые (Protostomia) и вторичноротые (Deuterostomia). 23 К первичноротым относятся животные следующих типов: кольчатые черви (Annelida), моллюски (Mollusca), членистоногие (Arthropoda), онихофоры (Onychophora). Вторичноротыми являются представители типов: иглокожие (Echinodermata), полухордовые (Hemichordata), хордовые (Chordata). Существуют типы, строение которых, характер эмбрионального развития не укладывается в рамки эти групп (надтипов). Это щупальцевые (Tentaculata), щетинкочелюстные (Chaetognatha), погонофоры (Pogonophora). |