Курс лекций Красноярск 2008 2 содержание
 Скачать 0.87 Mb.
|
|
ТЕМА 9 КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ. КЛАССИФИКАЦИЯ, СТРОЕНИЕ, РАЗВИТИЕ Тип круглые черви (Nemathelminthes) Известно более 100 тыс. видов, предполагается, что этот тип более представителен. Круглые черви населяют водоемы (пресные и соленые), почву, большая группа являются паразитами человека, животных и растений. Общими признаками типа являются: Полость тела первичная – схизоцель (полость распада). Покровы тела, как правило, кутикулизированы. Пищеварительная система представлена тремя отделами. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Большинство круглых червей раздельнополые животные. Развитие прямое, реже с метаморфозом. Классификация типа Nemathelminthes не устоявшаяся. К круглым червям относят 6–7 классов, некоторые исследователи группируют классы в несколько типов. Приводим классификацию, которую будем использовать в нашей работе: Класс Gastrothricha – брюхоресничные черви. Известно несколько сотен видов. Населяют моря и пресные водоемы. Размеры тела не превышают 1,5 мм. Класс Kinorhyncha – киноринхи. Известно около 100 видов. Морские животные. Размеры тела не превышают 1 мм. 45 Класс Rotatoria – коловратки. Известно свыше 1500 видов. Коловратки – преимущественно обитатели пресных водоемов, встречаются в почве. Размеры тела не превышают 2 мм. Класс Nematomorhpa (Gordiacea) – волосатики. К ним относится свыше 200 видов. Паразиты беспозвоночных животных. Размеры тела 100– 150 мм, отдельных видов до 1м и более. Класс Priapulida – приапулиды. Небольшая группа (около 10 видов) морских бентосных червей. Размеры тела не превышают 20 см. Класс Nematoda – нематоды. Известны десятки тысяч видов. Подразделяется класс на два подкласса: Adenophorea – аденофореи и Secernentea – сецерненты. Аденофореи более мелкие животные. Они населяют моря, океаны, пресные водоемы, почву, есть паразиты. Для их строения характерно: хорошо проницаемая кутикула, прогрессивное развитие органов чувств, наличие терминальной железы у свободноживущих нематод, короткий выводной канал выделительной системы. Характерные представители: нематоды рода Mononchus – хищники, Trichinella spiralis – паразит человека и животных, представители семейства Longidoridae – фитонематоды (эктопаразиты). Сецерненты населяют почву, встречаются обитатели пресных водоемов, многие паразитируют в человеке, животных, растениях. Особенности строения: кутикула плохо проницаема, слабо развиты органы чувств, каналы выделительной системы длинные. Наиболее известны следующие представители: Enterobius vermicularis – детская острица, Ascaris lumbricoides – человеческая аскарида, A.megalocephala – лошадиная аскарида, Dracunculus medinensis – ришта, Wuchereria bancrofti – нитчатка Банкрофта, нематоды рода Ditylenchus – фитонематоды, повреждают картофель, лук, чеснок. Внешнее строение.Форма тела. Тело не сегментировано. Его форма волосковидная у волосатиков, цилиндрическая у нематод. Тело брюхоресничных червей, киноринх, коловраток и приапулид подразделяется на отделы. На головном отделе коловраток размещается коловращательный аппарат. Покровы. Кутикула, у аскарид восьмислойная. На брюшной стороне тела и головном участке брюхоресничных червей находится мерцательный эпителий. Под кутикулой располагается гиподерма либо клеточного строения, либо синцитий. Гиподерма нематод образует четыре валика: два боковых более крупных, спинной и брюшной. В боковых валиках гиподермы проходят каналы выделительной системы, спинном и брюшном – нервные стволы. 46 Внутреннее строение.Клеточный состав тела. Для нематод, коловраток характерно постоянство клеточного состава, после эмбрионального периода клетки перестают делиться. Такое явление носит название эвтемия. Например, все тело коловратки Epihpanes senta состоит из 959 клеток, из которых 301 образует покров, 122 мускулатуру, 165 глотку, 76 среднюю кишку, 19 половой аппарат, 247 нервную систему, 24 органы выделения. Коловратка Asplanchna priodonta состоит из 900 клеток. Нервная система аскариды состоит из 162клеток. Мускулатура. Мускулатура представлена чаще слоем продольных мышц, образующих мешок (нематоды, волосатики), или мышечными пучками (брюхоресничные черви, киноринхи, коловратки). Мышечный мешок приапулид включает и кольцевые мышцы. Мышечные волокна гладкие, у коловраток, киноринх поперечнополосатые. Мышцы нематод поделены валиками на 4 ленты. Мышечная клетка нематод состоит из мышечного волокна, саркоплазматического мешка и его отростков. Полость тела. У большинства круглых червей хорошо развита первичная полость тела. Она заполнена жидкостью, у нематод содержит продукты распада: валерьяновую и масляную кислоты. Функции полости тела: опорная – гидроскелет, участие в обменных процессах. У волосатиков и приапулид сохраняется паренхима, более мощный слой у волосатиков. Пищеварительная система. Система представлена тремя отделами: передней, средней и задней кишкой, у некоторых видов брюхоресничных червей задний отдел кишечника отсутствует. Частично или полностью отсутствует кишечник у части взрослых волосатиков. Это связано с тем, что черви на этой стадии не питаются. Пищеварение полостное, частично внутриклеточное. Ротовое отверстие нематод окружено губами, чаще их три. Ротовая полость (стома) имеет различное строение. У некоторых хищных и зоопаразитических нематод в стоме располагаются кутикулярные зубы, стома фитонематод превращена в колюще-сосущий стилет, снабженный мускулатурой. Железистая функция принадлежит пищеводу – части передней кишки. Жевательный аппарат имею коловратки. Он помещается в глотке и представлен двумя парами зазубренных хитиновых пластинок. Дыхательная система. Система отсутствует. Дыхание паразитических червей происходит в процессе анаэробного расщепления гликогена, свободноживущих – диффузия кислорода через покровы тела. У некоторых имеются специальные органы дыхания. Например, хвостовые придатки приапулид выполняют функцию кожных жабр. 47 Кровеносная система. Отсутствует. Отчасти ее функцию выполняет жидкость первичной полости. Выделительная система. Строение системы варьирует. Протонефридии имеются у брюхоресничных червей, киноринх, коловраток. Характерно небольшое число терминальных клеток, что определяется наличием первичной полости тела. Собственно круглые черви (нематоды) не имеют нефридий, органы выделения – шейная (кожная, гиподермальная) железа (1–2 клетки гиподермы), от которой отходят продольные выделительные каналы. Выделительная система у приапулид, волосатиков и некоторых брюхоресничных отсутствует. Нематоды имеют фагоцитарные клетки, выполняющие функцию «почек» накопления. Нервная система. Ортогон, состоит из окологлоточного ганглиозного кольца и стволов. Количество стволов варьирует. Органы чувств. Органами чувств брюхоресничных червей служат обонятельные ямки и осязательные сенсиллы, киноринх – осязательные волоски и глаза, коловраток – 1 либо несколько пар инвертированных глаз, осязательные щупальца. Нематоды имеют органы осязания в виде папилл (осязательных бугорков) или щетинок. По бокам головного конца располагаются амфиды – органы химического чувства (более развиты у самцов), у некоторых морских нематод имеются глаза (пигментные пятна). Чувствительную функцию у некоторых представителей подкласса сецернентов выполняют фазмиды – парные органы, расположены в конце тела. Половая система. Большинство круглых червей раздельнополые животные. Среди брюхоресничных червей наряду с раздельнополыми животными встречаются гермафродиты Нематоды, коловратки обладают внешним половым диморфизмом. Половые железы парные (брюхоресничные, киноринхи, приапулиды, волосатики, нематоды), непарные (киноринхи, некоторые виды брюхоресничных червей, самцы некоторых видов нематод). Протоки (1 или 2) открываются либо самостоятельными отверстиями, либо впадают в заднюю кишку (волосатики, коловратки, самцы нематод), парные протоки некоторых представителей открываются непарным отверстием. Протоки имеют разную дифференциацию. Самки аскарид: от яичников отходят яйцеводы, продолжающиеся в парные матки, которые переходят в непарное влагалище. У самца непарный семенник, переходящий в семяпровод, далее следует семенной пузырь, он кзади сужается и превращается в семяизвергательный канал, который впадает в заднюю кишку. Сюда же открывается парная совокупительная сумка, в которой помещаются 48 спикулы, они служат в качестве вспомогательных органов при спаривании животных. Оплодотворение внутреннее. Мужские половые клетки нематод не имеют жгутиков, перемещаются с помощью псевдоподий. Развитиепрямое и с метаморфозом (волосатики, киноринхи, приапулиды). Развитие волосатиков происходит со сменой хозяев. Спаривание, откладка яиц происходит в воде, вышедшая личинка некоторое время ведет свободноподвижный образ жизни, затем при помощи сверлящего хоботка внедряются в водных личинок насекомых, которые являются промежуточными хозяевами червей. Взрослые жуки, прямокрылые – основные хозяева, в них личинки попадают при питании насекомых. Жизненный цикл коловраток различается у разных видов. Встречаются виды, размножающиеся только половым способом, только партеногенетически, и со сменой обоеполого и партеногенетического размножения (гетерогония). Количество жизненных циклов в течение одного года варьирует у различных видов коловраток. Различают моноциклические, дициклические и полициклические виды. Цикличность коловраток усложняется наличием у многих видов сезонных изменений некоторых морфологических признаков, явление получило название цикломорфоз. Жизненные циклы нематод характеризуются разнообразием. Развитие паразитических нематод происходит со сменой хозяев и без таковой. Самки откладывают яйца или производят личинок. Рассмотрим развитие двух паразитических червей – трихинеллы и аскариды человеческой. Трихинелла. Хозяевами трихинеллы служат различные млекопитающие, в том числе и человек. Заражение людей происходит от свиней, реже – от диких животных (медведь, барсук). Личинка червя находится в мышцах в известковой капсуле, в желудке капсула растворяется, личинки мигрируют в тонкую кишку, достигают половозрелости через 3–4 дня, спариваются, самка отрождает личинок. Личинки мигрируют в мышцы различных частей тела, где после питания инкапсулируются. Аскарида человеческая.Заражение аскаридозом происходит главным образом при употреблении в пищу немытых овощей. Яйца могут быть перенесены тараканами, мухами. Яйца развиваются только в среде, богатой кислородом. Благоприятной средой является влажная почва. Скорость развития личинки зависит от температуры окружающей среды. Инвазионное яйцо попадает в кишечник, из него выходит личинка, она внедряется в кровеносные сосуды стенок кишечника, и током крови через 49 сосуды малого круга кровообращения заносится в легкие. Затем личинки проникают в бронхи, трахеи, ротовую полость. Вместе со слюной или мокротой вторично заглатываются человеком, в кишечнике они становятся половозрелыми. «Заблудившиеся аскариды» из капилляров легких попадают в большой круг кровообращения. Темы для самостоятельного изучения: Жизненные циклы прочих видов нематод. Происхождение паразитизма нематод. Филогения круглых червей. Скребни. ТЕМА 10 КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ Кольчатые черви относятся к подразделу целомических животных (Coelomata), группе (надтипу) первичноротых (Protostomia). Для первичноротых характерно: Первичный рот (бластопор) зародыша (гаструлы) переходит в рот взрослого животного или дефинитивный рот образуется на месте первичного рта. Мезодерма формируется, как правило, телобластическим способом. Покровы однослойные. Скелет внешний. Первичноротыми являются следующие типы животных: кольчатые черви (Annelida), моллюски (Mollusca), членистоногие (Arthropoda), онихофоры (Onychophora). Кольчатые черви – обширная группа животных, известно около 12 тыс. видов. Они являются обитателями морей, пресных водоемов, населяют сушу. Основные признаки типа: Тело состоит из головной лопасти (простомиума), сегментированного туловища и анальной лопасти (пигидия). Характерна метамерность внешнего и внутреннего строения. Полость тела вторичная, у большинства животных хорошо развита. Лопасти лишены целома. 50 Кожно-мускульный мешок развит, представлен эпителием и мышцами кольцевыми и продольными. Кишечник состоит из трех отделов, развиты слюнные железы. Выделительная система нефридиального типа. Кровеносная система замкнутого типа, у некоторых групп отсутствует. Дыхательная система либо отсутствует, дышат животные всей поверхностью тела, у некоторых представителей имеются жабры. Нервная система состоит из парного головного мозга и брюшной нервной цепочки или лестницы. Кольчатые черви раздельнополые или гермафродиты. Дробление яиц по спиральному типу, детерминированное. Развитие с метаморфозом или прямое. Систематики тип кольчатых червей подразделяют на шесть классов: Класс первичные кольчецы – Archiannelida. Класс многощетинковые черви – Polychaeta, они подразделяются на два подкласса: Errantia – бродячие и Sedentaria – сидячие. Класс малощетинковые черви – Oligochaeta, включают представителей двух отрядов: Naidomorpha и Lumbricomorpha. Класс пиявки – Hirudinae, животные подразделяются на два подкласса и отряды: подкласс Archihirudinae – древние пиявки (отряд Acanthobdellida – щетинконосные пиявки), подкласс настоящие пиявки Euchirudinae (отряды Rhynchobdellida – хоботные пиявки, Gnathobdellida – челюстные пиявки). Класс эхиуриды – Echiurida. Класс сипункулиды – Sipunculida. Некоторые системы указывают лишь пять классов. При этом класс первичных кольчецов не выделяется в качестве самостоятельного класса. Первичные кольчецы – обитатели морей, размеры тела не превышают 2–3 мм. Многощетинковые – преимущественно морские свободноживущие животные, немногие виды населяют пресные водоемы или ведут паразитический образ жизни. Малощетинковые черви – обитатели пресных водоемов, почвы, некоторые виды встречаются в морях. Пиявки живут в пресных водоемах, часть ведет земноводный образ жизни, немногие виды встречаются в морях. Пиявки временные или постоянные эктопаразиты, имеются хищные виды. Эхиуриды – морские донные животные, живут в толще грунта. Сипункулиды – морские роющие черви. 51 Особенности внешнего и внутреннего строения кольчатых червей рассмотрим на примере представителей классов многощетинковых, малощетинковых червей и пиявок. Внешнее строение Телополихет состоит из головного отдела и сегментированного туловища. Голова образована головной лопастью – простомиумом, и ротовыми сегментами (перистомиум). На простомиуме располагаются: глаза, антенны (щупальца, тентакулы) и пальпы (щупики), и обонятельные ямки (нухальные органы). Перистомиум образован 1–3 сегментами, отошедшими от туловища (цефализация), на нем размещаются: вентрально ротовое отверстие, по бокам – цирры – усики. У некоторых полихет головные придатки редуцированы. Туловище состоит из сегментов, сегментация гомономная или гетерономная, животные чаще полимерные. На туловищных сегментах располагаются параподии – примитивные конечности. Параподии развиты у бродячих полихет, у сидячих в большей или меньшей степени редуцированы. Формы движения: загребание, плавание, пяденицеобразное, перистальтическое и др. Параподии состоят из следующих частей: основания (базальная часть) и двух ветвей – нотоподия и невроподия, внутри которых располагаются пучки щетинок и ацикула. У основания параподии на спинной и на брюшной стороне находятся усики – чувствительные органы. Спинной усик у некоторых видов полихет превращается в орган дыхания – жабру. Заканчивается тело анальной лопастью – пигидием. Олигохеты олигомерные и полимерные, сегментация чаще гомономная. Простомиум большинства животных не имеет придатков. На перистомиуме расположено вентрально ротовое отверстие. Параподии не развиты, сохранились пучки щетинок. На теле животных имеется поясок (clitellum) со множеством железистых клеток. Заканчивается тело анальной лопастью с порошицей. Телопиявок сплюснуто в дорзо-вентральном направлении. Имеются две присоски: на переднем и заднем концах тела. Простомиум и пигидий не выражены. Придатки на теле отсутствуют. Щетинки имеются только у древних пиявок, они располагаются на 5 сегментах. Истинных сегментов 33 (у щетинконосных – 30). 4 сегмента образуют переднюю присоску, 7 – заднюю. Внешняя кольчатость пиявок ложная. Каждому настоящему сегменту соответствует от 3 до 14 ложных сегментов. 52 Покровы кольчатых червей: кутикула, эпителий. Эпителий содержит железистые, пигментные клетки. У сидячих полихет выделения желез образуют трубочку. В покровах олигохет присутствуют рабдитные клетки. Внутреннее строение Мускулатура. Под эпителием располагается мускульный мешок. Он состоит из наружных кольцевых и внутренних продольных мышц. Продольная мускулатура в виде сплошного слоя либо поделена на ленты. Пиявки имеют слой диагональных мышц, которые располагаются между кольцевыми и продольными. Спинно-брюшные мышцы хорошо развиты у пиявок. У бродячих полихет развиты сгибатели и разгибатели параподий – производные кольцевой мускулатуры. Кольцевая мускулатура олигохет более развита в передних восьми сегментах, что связано с образом жизни. Полость тела. Вторичная или целом. Полость тела выстлана целомическим или перинонеальным эпителием, который отделяет полостную жидкость от тканей и органов. Каждый сегмент тела полихет и олигохет имеет два целомических мешка. Стенки мешков с одной стороны примыкают к мышцам, образуя соматоплевру, с другой стороны к кишечнику и друг к другу, образуется спланхноплевра (кишечный листок). Спланхноплевра правого и левого мешочков образует мезентерий (брыжейку) – двухслойную продольную перегородку. Развиты либо две, либо одна перегородка. Стенки мешочков, обращенные к соседним сегментам, образуют диссепименты. Диссепименты у некоторых полихет исчезают. Целом отсутствует в простомиуме и пигидии. Почти у всех пиявок (за исключением щетинконосных) между органами паренхима, целом сохраняется в виде лакун. Функции целома: опорная, распределительная, выделительная и у полихет – половая. Происхождение целома. Известны 4 гипотезы: миоцельная, гоноцельная, энтероцельная и схизоцельная. Пищеварительная система. Представлена тремя отделами. Пищеварение полостное. Глотка хищных полихет вооружена хитиновыми челюстями. В глотку кольчатых червей открываются протоки слюнных желез. Железы пиявок содержат антикоагулянт гирудин. У дождевых червей в пищевод впадают протоки известковых (морреновых) желез. В состав передней кишки дождевых червей входят, помимо глотки и пищевода, зоб и мускулистый желудок. Поверхность всасывания средней кишки увеличивается за счет выростов – дивертикул (пиявки, часть полихет) либо тифлозоля (олигохеты). 53 Выделительная система. Нефридиального типа. Как правило, каждый сегмент имеет два выделительных канала, они начинаются в одном сегменты, а открываются выделительной порой в следующем сегменте тела. Наиболее разнообразны органы выделения полихет. Многощетинковые черви имеют следующие типы выделительной системы: протонефридии, метанефридии, нефромиксии и миксонефридии. Протонефридии развиты у личинок, они начинаются терминальными клетками булавовидной формы со жгутиком (соленоциты), далее канал нефридия. Метанефридии начинаются воронкой с нефростомом, внутри воронки расположены реснички, далее следует проток и нефропора. Протонефридии и метанефридии по происхождению эктодермальные. Нефромиксии и миксонефридии представляют собой слияние протоков протонефридия либо метанефридия с целомодуктом – половой воронкой. Целомодукты мезодермального происхождения. Органы выделения олигохет и пиявок – метанефридии. У пиявок их число значительно меньше, чем сегментов тела (у медицинской пиявки 17 пар), характерно отделение воронки от канала. В выделительных каналах нефридиев аммиак превращается в высокомолекулярные соединения, а вода всасывается в целом. Кольчатые черви имеют и «почки» накопления: хлорагогенная ткань (полихеты, олигохеты) и ботриодная ткань (пиявки). В них накапливаются гуанин, соли мочевой кислоты, которые выносятся из целома через нефридии. Кровеносная система. Большинство кольчатых червей имеют замкнутую кровеносную систему. Она представлена двумя главными сосудами (спинной и брюшной) и сетью капилляров. Движение крови осуществляется за счет сокращения стенок спинного сосуда, у олигохет сокращаются и кольцевые сердца. Направление движения крови по спинному сосуду сзади наперед, брюшному – в противоположном направлении. Развита кровеносная система у щетинконосных и хоботных пиявок. У челюстных пиявок сосуды отсутствуют, функцию кровеносной системы выполняет лакунарная система. Процесс функционального замещения одного органа другим, иным по происхождению, называется субституция органов. Кровь кольчатых червей часто окрашена в красный цвет за счет присутствия гемоглобина. У примитивных полихет кровеносная система отсутствует. Дыхательная система. Большинство дышат всей поверхностью тела, у части полихет и некоторых пиявок имеются жабры. Органы дыхания – эвагинированные. Жабры полихет по происхождению – видоизмененный спинной усик параподий, пиявок – кожные выросты. 54 Нервная система и органы чувств. В состав нервной системы входят: парный мозговой (надглоточный) ганглий, коннективы, подглоточные ганглии и брюшная нервная цепочка или нервная система лестничного типа. Брюшные стволы соединены комиссурами. Эволюция нервной системы шла в направлении преобразования нервной системы лестничного типа в цепочку, погружении системы в полость тела. Нервы, отходящие от центральной системы, составляют периферическую систему. Отмечается разная степень развития надглоточного ганглия, мозг либо монолитен, либо выделяют отделы. Для пиявок характерно слияние ганглиев сегментов, входящих в состав присосок. Органы чувств. Полихеты: эпителиальные чувствительные клетки, антенны, нухальные органы, усики параподий, статоцисты, органы зрения (глаза типов бокал или пузырь). Органы чувств олигохет: светочувствительные клетки, у некоторых обитателей воды глаза, органы химического чувства, осязательные клетки. Пиявки: бокаловидные органы – органы химического чувства, глаза. |