Акушерство. акушерство. Курс лекций по дисциплинеАкушерство и гинекология сельскохозяйственных животных составлен в соответствии с рабочей программой по данной дисциплине и предназначен для студентов 3 4 курсов. Специальность 65. 05. 01
 Скачать 1.76 Mb.
|
|
6.2. Плацента и ее функция Плацентой называется комплекс тканевых образований, развивающихся из сосудистой оболочки плода и слизистой оболочки матки для связи плода с материнским организмом, обеспечивающим питание плода. Этот орган является временным, образующимся только на период беременности. Чем мощнее развита плацента, тем интенсивнее развивается плод. По степени развития плаценты при родах можно судить о развитии и росте новорожденного, патологических процессах в матке. Обменные процессы в плацентах при многоплодной беременности самок всегда выше, чем при одноплодной. Плацента выполняет пять функций: питание плода, дыхательную, защитную, выделительную и гормональную. Плацента вырабатывает гормоны (гонадотропины, простагландины, эстрогены, прогестерон). Через плаценту из крови матери в кровь плода поступают кислород, белки, жиры. Углеводы, минеральные вещества, витамины А, С, D, В и многие ферменты. Плацента препятствует прохождению микробов, гельминтов, их личинок и яиц, но через нее свободно проникают гормоны, лекарственные вещества и токсины. Способность плаценты задерживать одни и пропускать другие вещества называют плацентарным барьером, через который осуществляется нервно-гуморальная связь между матерью и плодом. У каждого вида животных плацента имеет свои особенности, обусловленные самой плацентой и характером связей ворсинок и крипт, в которые они проникают. Так, у кобылы хорион напоминает слепок внутренней поверхности беременной матки. Участок хориона, располагающийся в роге-плодовместилище, как правило, бывает больше, чем в роге, свободном от плода. Объем хориона всегда превышает по объему матку, из которой он извлечен, обусловлено наличием на его поверхности большого количества складок, находящихся в тесном контакте со складками слизистой оболочки матки. Внутренняя поверхность хориона сращена с внешним слоем мочевой оболочки, а наружная имеет бархатистую поверхность и на всем протяжении равномерно покрыта мелкими, слегка ветвящимися ворсинками длиной около 1,5 мм. Каждая ворсинка состоит из одного слоя 33 эпителия и соединительнотканной основы, в которой заложено по одному артериальному и венозному капилляру. Для восприятия ворсинок всей поверхностью слизистой оболочки матки образуются углубления (крипты), представляющие вдавливание одного слоя эпителия в толщу слизистой оболочки. По расположению ворсинок по всей поверхности хориона плаценту кобыл относят типу рассеянных, а по характеру питания рассматривать ее как плаценту эмбриотрофную, поскольку связь между плодом и матерью осуществляется посредством эмбриотрофа («маточного молока»), являющегося секретом эпителия матки и воспринимаемого клетками ворсинок хориона для передачи плоду. Конечные ветви пупочных сосудов плода отделяются от кровеносной системы матери двумя слоями эпителия (один - хориальный, другой -покровный слизистой оболочки матки), что дает возможность называть такую плаценту эпителиохориальной. Связь между составными частями эпителиохориальной плаценты слабая. По этой причине при рождении плода ворсинки хориона легко вытягиваются из крипт, не вызывая повреждений слизистой оболочки матки и кровеносных сосудов. Поэтому материнская плацента кобылы относится к типу неотпадающих. В плаценте кобыл в так называемых эндометриальных бляшках, формирующихся в эндометрии у протоков маточных желез, синтезируется гормон сыворотки жеребых кобыл (СЖК) С 36 - 40 дня жеребости концентрация гормона в крови резко повышается и высокий уровень держится до 100-дня, а после 120 дня начинает резко снижаться. У коровы сосудистая оболочка имеет вид двурогого мешка. Один из этих рогов, располагающийся в плодовместилище большой, другой значительно меньше. Участок хориона, лежащий в теле матки, уже остальных частей хориального мешка. Внутренняя поверхность хориона жвачных рыхло соединена с водной и мочевой оболочками и легко от них отделяется. Наружная поверхность в большей части гладкая, и лишь в местах соприкосновения с карункулами матки на ней расположены участки плодной плаценты, сгруппированных в островки сильно ветвящихся ворсин, обильно снабженных кровеносными сосудами (рис. 4). К плодной плаценте подходят крупная артериальная и венозная ветви от пупочных сосудов. На слизистой оболочке матки для восприятия ворсин плодных плацент развиваются материнские плаценты, представляющие собой разросшиеся маточные образования (карункулы ). Во время беременности карункулы увеличиваются во много раз, достигая размеров гусиного яйца и выступают в просвет матки в виде грибовидных, сидящих на ножке образований. Основу карункулов составляет сеть кровеносных сосудов. Поверхность карункулов (рис.5) покрыта множеством углублений (крипт ), в которые входят ворсины плодных плацент. Поскольку ворсины сильно ветвятся, то их поверхность приобретает бархатистый вид. Плаценты рога-плодовместилища крупнее плацент свободного от плода рога в котором карункулы могут вообще не развиваться. В области рогов, расположенных ближе к шейке матки, величина плацент уменьшается. 34 Рис.4. Схема строения ворсинки хориона коровы. Рис.5. Материнская плацента коровы (карункул). 35 По строению плацента коров относится к типу множественных. Она состоит из большого количества маленьких плацент. По характеру связи ее относят к десмохориальным (соединительнотканным) плацентам, поскольку эпителий ворсин плодной плаценты прилегает непосредственно к соединительной ткани крипты, не имеющей эпителиального покрова. Такого рода взаимоотношения придают более тесную связь между плодной и материнской плацентами, что способствуют в дальнейшем возникновению задержанию последа после родов. При отсутствии беременности карункулы, очень маленькие и при ректальном исследовании практически не диагностируются. У верблюдицы сосудистая оболочка такой же формы, как у жвачных, а плацента имеет строение, как у кобылы. Плацента мелких жвачных относится к типу множественных, десмохориальных, но имеются и некоторые отличия от крупных жвачных, которые заключаются в том, что ворсины хориона группируются в полушаровидную головку, а карункулы матки образуют в центре углубления с возвышающимися краями. У свиньи хорион имеет форму вытянутого, суживающегося к концам мешка. Как и у жвачных, его внутренняя поверхность соприкасается с водной и мочевой оболочками. Ворсины хориона рассеяны по всей поверхности хориона, как у кобылы, но на отдельных участках они группируются в небольшие пучки, напоминающие миниатюрные плаценты коров (хориальные узелки). Следовательно, по форме плацента свиньи относится к типу рассеянной (как переходную к множественной, поскольку ворсины сгруппированы в маленькие плаценты). По характеру связи материнской и плодной частей плацента свиньи является эпителиохориальной. В центральной части плодного пузыря хориальные узелки более крупные, к периферии их размеры уменьшаются, а концы хориона свободны от них. На этом основании хорион свиней подразделяют на «деятельную» и «недеятельную» части. Характер связи плацент хориоэпителиальный (рис. 6). Рис.6. Схема строения плодных оболочек свиньи( по Б.С. Волженину): 1-хориальные узелки; 2-недеятельные участки хориона; 3- свободные концы аллантоиса; 4-амнион 36 У плотоядных связь плацент очень тесная (эндотелиохориальная), что при родах сопровождается нарушением целости сосудов слизистой оболочки матки и вызывает значительное кровотечение различной степени. У грызунов и приматов плацентарная часть хориона имеет вид диска и называется дисковидной. Ворсины плодной части плаценты, врастая в крипты, погружаются в кровеносные лакуны, поэтому плацента грызунов и приматов относится к гемохориальному типу. Материнская часть плаценты может быть: - отпадающей (у приматов, грызунов, плотоядных). В процессе имплантации зародыша плацентарный участок слизистой оболочки настолько разрушается под влиянием ферментативного действия ворсин хориона, что в результате растворения тканей слизистой оболочки и плотного сращения с ней плацентарной части хориона ворсины плодной плаценты оказываются погруженными в специальные лакуны, в которых циркулирует материнская кровь. В результате такой тесной связи кровеносная система плода приматов отделена от крови матери только структурными элементами ворсин хориона; - неотпадающей (у большинства сельскохозяйственных животных). По характеру связи плодной и материнской частей плаценты (рис.7.) известны следующие формы: - ахориальная или безворсинчатая (кенгуру, самка кита); - эпителиохориальная (кобыла, свинья, верблюдица); - десмохориальная и эпителиохориальная (корова, овца, коза); - эндотелиохориальная (плотоядные); - гемохориальная (обезьяна, крольчиха, морская свинка) По расположению ворсин различают следующие виды плацент: - рассеянная (кобыла, ослица, верблюдица, свинья); - множественная (жвачные); - зональная (плотоядные); - дисковидная (приматы и грызуны). По характеру питания плода плаценты разделяются на гистиотрофные, при которых плодная часть плаценты всасывает питательные вещества, образовавшиеся вследствие разжижения и растворения тканей ферментами хориона (приматы, кролики, морские свинки, плотоядные) и на эмбриотрофные, когда материнская часть плаценты вырабатывает особый секрет - эмбриотроф (маточное молоко), всасываемый ворсинками плодной части плаценты (однокопытные, жвачные, свиньи). Взаимоотношения плодных оболочек при многоплодной беременности. У всех животных при многоплодной беременности каждый плод имеет совершенно обособленные водную, мочевую и нередко сосудистую оболочки. У коровы при многоплодной беременности может образоваться общая сосудистая оболочка, но с обособленными для каждого плода зонами распространения сосудов, которые, отходя от плода, разветвляются в соответствующих плацентах. Нередко при двойнях сосуды одного плода анастомозируют с сосудами другого плода. Через такие анастомозы органы одного плода могут оказывать эндокринное влияние на развитие другого плода. Поэтому при разнополых двойнях мужской плод родится полноценным индивидом, а у женского плода нередко недоразвиваются половые органы и телочки рождаются бесплодными (фримартины). 37 Рис.7 Схема плацентарной связи у млекопитающих: I-эпителиохориальная;II-десмохориальная; III-эндотелиохориальная; IV-гемохориальная; 1-эпителий слизистой оболочки матки; 2-эпителий крипты; 3-эпителий ворсины; 4-сосуды ворсины; 5-сосуды слизистой оболочки матки; 6-лакуны. У овец и коз при многоплодной беременности общая сосудистая оболочка встречается нередко, но анастомозы отмечаются как исключение, поэтому гермафродитизм или фримартинизм у овец почти не наблюдается. У коз фримартинизм регистрируется чаще. Сосудистые оболочки у свиней с увеличением количества плодов начинают плотно соприкасаться между собой, затем вдавливаются одна в другую, но их срастание встречается очень редко. Площадь плацентарной связи у поросят сильно варьирует, и это, безусловно, отражается на росте плодов. Кроме того, развитие зародышей зависит и от размещения их в матке. При скрученности плоды часто погибают вследствие недостаточного питания. Иногда в общем хорионе находят по три плода, но в обособленных амнионах, тогда как в общем амнионе несколько плодов (моноамниотическая двойня, тройня) встречаются очень редко. Часть плодов, располагающихся в общем хорионе, как правило, погибает. Уже с первого месяца беременности плодные пузыри по мере заполнения хориона мочевой оболочкой начинают вдавливаться один в другой. Позднее свободные концы аллантоиса иногда почти достигают амниотической оболочки своего соседа, уменьшая этим поверхность деятельности части хориона. Сосудистые оболочки плотоядных всегда обособлены и изолированы одна от другой межампуловыми перемычками матки. Очень важное значение для развития плода имеет пупочный канатик (пуповина). Она представляет собой трубку, образованную водной оболочкой, а у жеребят и мочевой. Через пупочный канатик проходят две пупочные артерии, одна или две (у жвачных) вены, мочевой проток (урахус). У телят (плодов) длина пуповины 25-40 см. пупочные артерии не срастаются с пупочным кольцом кожи плода, поэтому во время отела они могут разрываться в брюшной полости. У жеребят длина пуповины составляет 80-100 см. Она имеет 5-10 спиралеобразных изгибов. Пуповина прочно срастается с брюшной стенкой плода и по этой причине во время родов сосуды отрываются вне брюшной стенки. В пупочном канатике крупных и мелких жвачных имеются две вены, которые уже в брюшной полости сливаются в общий ствол. 38 Длина пуповины ягнят и козлят 7-12 см, и состоит из одной из одной вены и двух артерий. У поросят пуповина пуповина длиной 20-25 см, и состоит также из двух артерий и одной вены. В последней трети беременности сосуды пуповины часто перекручиваются, делая по 7- 8 спиралевидных оборотов. 6.3. Продолжительность беременности Беременность – это физиологический период, который начинается с образования зиготы и завершается к моменту наступления родов. Под продолжительностью беременности понимают промежуток времени от оплодотворения яйцеклетки до родов. Поскольку определить момент оплодотворения невозможно, то началом беременности принято считать день последнего осеменения самки. На продолжительность беременности оказывают влияние условия кормления, ухода, содержания, количество плодов, их пол и другие факторы. Биологически полноценное кормление и правильное содержание беременных животных сокращает срок плодоношения, в то время как излишнее или недостаточное кормление, длительное стойловое содержание и отсутствие активного моциона удлиняют продолжительность беременности. У животных позднеспелых пород по сравнению со скороспелыми, беременность продолжается дольше. При развитии самцов беременность протекает дольше по сравнению с развитием самок. У первородящих животных срок плодоношения дольше. Продолжительность беременности у животных имеет видовую специфику, причем, четко прослеживается положительная связь с массой тела взрослых особей. Чем мельче самка, тем короче беременность (табл. 4). Таблица 4 - Сроки беременности у самок различных видов животных Вид животного Продолжительность беременности, дни Вид животного Продолжительность беременности, дни Слониха 660 Львица 110 Самка кита 456 Тигрица 154 Ослица 380 (360-390 ) Бобр 106(105-107) Самка жирафа 420 Волчица 62 Верблюдица 365 (335-395) Собака 62 (57-70) Кобыла 340 (307-412) Кошка 58 (55-65) Буйволица 307 (300-315) Лисица 52 (49-57) Корова 285 (240-311) Песец 52 (49-57) Зубр 265 (260-270) Норка 46 (36-78) Горностай 240 Зайчиха 51 (50-52) Северный олень 225 (195-243 ) Крольчиха 30 (28-33) Медведица 200 Ондатра 25 Овца, коза 150 (140-160) Белая крыса 22 Нутрия 128-137 Белая мышь 22 Свинья 114 (110-118) Так у кобылы она составляет 340 дней, коровы -285, овцы -150, свиньи -114, суки -62. Самая продолжительная беременности у слонихи -18-22 месяца. В пределах одного вида продолжительность беременности может варьировать в довольно широком диапазоне: у коровы – от 240 до 311 дней, свиньи – от 110 до 118 , овцы – от 140 до 160, кобылы – от 307 до -412. дней. 39 У некоторых животных (горностай, соболь и др.) беременность удлиняется за счет диапаузы, которая характеризуется прекращением развития эмбриона на достаточно длительный срок (от 45 дней до 6-7 месяцев). После завершения диапаузы налаживается плацентарная связь и развитие плода завершается. Диапаузу следует рассматривать как физиологический механизм, обеспечивающий рождение приплода в благоприятных условиях ( Н.Ф. Мышкин, 1937,1943; А.П. Студенцов, 1949,1961,1999). Подавляющая часть специалистов ветеринарно-зоотехнического профиля при прогнозировании сроков ожидаемых родов, перевода самок в родильные отделения, внесения корректив в рационы кормления, ориентируется до настоящего времени по средней продолжительности плодоношения, которая не всегда совпадает с реально наступающими родами у самок. Данную особенность сроков плодоношения необходимо учитывать и при разработке новых, современных методов диагностики беременности и бесплодия у самок (Н.И. Полянцев, 2012). 6.4. Влияние беременности на организм матери Несмотря на то, что беременность является физиологическим процессом, она в определенной степени усложняет функциональную деятельность организма матери. У них улучшается аппетит, повышается переваримость и усвояемость кормов. Беременные самки становятся более спокойными, осторожными во время движения. В период беременности повышается нагрузка на работу легких, сердца, печени, почек и других внутренних органов, что проявляется ухудшением их функционирования. Кроме того, беременность может обострить течение патологических процессов, что отрицательно влияет на организм матери и плода. У беременных самок с развитием плода повышается внутрибрюшное давление, что приводит к учащению актов дефекации и мочеиспускания, преобладанию грудного типа дыхания и его учащения. Усиливается деятельность почек. Во второй половине беременности в моче нередко обнаруживают белок. Повышение нагрузки на сердечно- сосудистую систему вызывает гипертрофию сердечной мышцы, преимущественно левого желудочка. Формирование и развитие плацентарного кровообращения сопровождается разрастанием, а также увеличением диаметра сосудов матки в 4-5 раз. Объем крови увеличивается на 20-25 %, но ее морфологический состав практически не изменяется. Повышается свертываемость крови, ускоряется скорость оседания эритроцитов, количество кальция и фосфора уменьшается, а калия - увеличивается. Снижаются количество общего белка и вязкость сыворотки крови. Существенно изменяется обмен веществ. Вначале из-за повышения аппетита и усвояемости кормов упитанность самок повышается, а к концу беременности животные худеют. Колебания интенсивности обмена веществ вызывают неравномерный рост рогов и копыт, на них образуются кольца и по этим признакам можно довольно точно судить о количестве родов у самок. Следует иметь в виду, что перенос различных питательных веществ, витаминов, гормонов, ферментов плоду через эндотелий капилляров возможен только при условии, что их молекулярный вес не превышает 4000 А ( А.М. Сысоев, 1978 Я. С. Стравский, 2009). У самок нередко происходит нарушение минерального обмена. Так нарушение солевого обмена сильно отражается на состоянии зубов и по этой причине происходит более быстрое стирание зубов у конематок по сравнению с жеребцами. В тесной связи с минеральным, находится и водный обмен, клиническим признаком которого является появление отеков у самок. Количество аммиака и других продуктов неполного сгорания белков увеличивается. 40 Из-за задержки в организме продуктов, подлежащих выведению, реакция в отдельных тканях может изменяться и становиться слабокислой вместо слабощелочной, в результате чего отмечается в крови небольшой ацидоз. Такие существенные изменения в организме матери при беременности и дали ряду авторов считать беременность патологическим процессом. Однако невозможно представить себе, чтобы такая важная функция организма как размножение, обеспечивающее сохранение и совершенствование вида, считалось чисто патологическим явлением. В то же время, отмечается и благоприятное влияние беременности на организм матери. Происходит ускоренное завершение зрелости тела у молодых самок, замещение нарушений функции органа матери органами плода и другие изменения. Следует иметь в виду, что с развитием беременности функции материнского организма перестраиваются и становятся более многообразными. Большую роль в перестройке организма животного во время беременности и создании необходимых условий для развития плода играют продукты метаболизма. В моче снижается содержание мочевины. Улучшается усвоение углеводов. В печени накапливается гликоген. Изменения жирового обмена проявляются увеличением в крови количества нейтральных жиров, липоидов. У коров к 9-му месяцу беременности содержание в крови общих эстрогенов увеличивается в 5-7 раз, эстрадиола - в 3-4 и андрогенов - в 2-3 раза, начинается разрастание железистой соединительной ткани молочной железы А.П. Студенцов,1999; А.А. Сысоев, 2008 |