Акушерство. акушерство. Курс лекций по дисциплинеАкушерство и гинекология сельскохозяйственных животных составлен в соответствии с рабочей программой по данной дисциплине и предназначен для студентов 3 4 курсов. Специальность 65. 05. 01
 Скачать 1.76 Mb.
|
|
маточный, когда сперма вводится в полость матки (кобыла, верблюдица, свинья); - цервикальный, когда сперма вводится в шейку матки (корова, овца, коза); - влагалищный, когда сперма вводится во влагалище(овца, коза, корова); - абдоминальный, когда сперма вводится в тазовую или брюшную полость ( корова, овца, коза); - трубный, когда сперма вводится в яйцеводы ( птица). Следует подчеркнуть, что при искусственном осеменении кобыл, свиней, верблюдиц практически полностью соблюдается принцип маточного типа осеменения. Сперма вводится в достаточно большом объеме глубоко в шейку матки и попадает в матку. Возможность оплодотворения и достижение многоплодия ( свиньи) достигается за счет большого объема спермы, ее равномерным распределением по рогам матки. При цервикальном способе осеменения коров, овец, коз сперма вводится в шейку матки на 5-7 см , хотя данные виды животных относятся к самкам с влагалищному типу 17 осеменению. Однако никакого противоречия нет. Дело в том, что при естественном осеменении данных видов животных сперма попадает первоначально во влагалище, где основная масса спермиев погибает, но примерно 1/30 часть спермиев затем попадает в шейку матки, после чего спермии активно движутся в сторону яйцепроводов, где и происходит оплодотворение. Учитывая, что огромное количество спермиев погибают во влагалище, поскольку там очень неблагоприятные условия для существования, поэтому при искусственном осеменении сперма и вводится непосредственно в шейку матки, минуя влагалище, чем достигается более рациональное использование спермы. По этой причине чисто влагалищный способ осеменения коров, овец, коз не получил широкого распространения. Не получил распространения и абдоминальный способ осеменения из-за низкой оплодотворяемости самок ( А.П. Студенцов, 1999). 3.3. Выбор оптимального времени осеменения самок Решающим при искусственном осеменении является правильный выбор оптимального времени осеменения самок, а оптимальным временем осеменения всегда служит наличие у животных феномена половой охоты. Существует несколько способов выявления половой охоты у самок: - визуальный; - коровой выявительницей; - приборами (эстрометр, охотник); - самцом-пробником (рефлексологический). Самым надежным и точным является рефлексологический метод. При искусственном осеменении самка подвергается воздействию различных болевых раздражений (введение зеркала), которые сильно тормозят деятельность центральной нервной системы, в том числе коры головного мозга, в результате чего наступает торможение и в половой функции. Чем грубее отношение с животными, чем больше возникает болевых ощущений, тем сильнее развиваются процессы торможения репродуктивных органов. Отсутствие нейро - сексуальных раздражений (зрительных, слуховых, обонятельных и. т.д.) вызываемых самцом и нервных реакций, свойственных половому акту, приводит к тому, что физиологические процессы в половых органах не достигают максимального развития и проявления, что и обуславливает снижение оплодотворяемости животных при осеменении. И наоборот, даже отдельные нейро - сексуальные раздражения, исходящие от самца – пробника, вызывают значительное усиление моторики матки, ее нагнетающую и продвигающую функцию, что очень важно для ускорения продвижения спермиев по половым органам самок. Поэтому коитус (или спаривание) самок с пробником нельзя рассматривать как процесс простого механического внесения спермы в половые органы самки. Он является фактором, который мобилизирующе действует на весь организм самки, подготавливая репродуктивные органы самки к оплодотворению. Кроме того, повышению оплодотворяемости способствуют и секреты придаточных половых желез, выделяемые самцом во время полового акта ( Н.А. Флегматов и др., 1959). Следовательно, решающим при искусственном осеменении является не кратность осеменения, а правильный выбор времени и проведение первого осеменения, состояния нервной системы самки, определяющее физиологическую готовность половых органов и всего организма в целом к осеменению. 18 3.4. Качество спермы и обоснование доз при искусственном осеменении Для искусственного осеменения самок должна использоваться только сперма высокого качества, отвечающая определенным требованиям по каждому виду животных. Важнейшим показателем качества спермы является активность спермиев. К осеменению коров допускается разбавленная сперма быков с активностью не ниже 7 баллов в дозе 1,0 мл., а в дозе должно быть не менее 10-12 млн. спермиев. При осеменении овец используют сперму с активностью не ниже 9 баллов в дозе 0,2 мл, а в дозе должно быть не менее 80 млн. спермиев. Кобыл осеменяют спермой с активностью спермиев 5 баллов в дозе 30 мл (в среднем). В дозе должно находиться не менее 150 млн. спермиев. Для осеменения свиней используют сперму с активностью спермиев не ниже 6 баллов, а доза в зависимости от метода осеменения - 1 мл на кг массы тела самки( но не более 150 мл) или 35-50 мл. В дозе должно содержаться 3-4 млрд. спермиев ( В.С. Шипилов, 1966). Вопросы для самоконтроля 1. Какой вклад внесли отечественные ученые в развитие искусственного осеменения самок сельскохозяйственных животных? 2. Методы естественного осеменения самок сельскохозяйственных животных. 3. Доза осеменения коров и содержание спермиев в дозе. 4. Доза осеменения свиней и содержание спермиев в дозе. 5. Доза осеменения кобыл и содержание спермиев в дозе. 6. Доза осеменения овец и содержание спермиев в дозе. 7. Методы выявления оптимального времени осеменения животных. 8. В чем заключается сущность научного обоснования методов осеменения самок сельскохозяйственных животных. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Основная 1. Полянцев, Н.И. Акушерство, гинекология и биотехника размножения животных /Н.И. Полянцев, А.И Афанасьев.- Изд-во «Лань», 2012.- 400 с. Дополнительная 1. Сысоев, А.А. Физиология размножения сельскохозяйственных животных / А.А. Сысоев - М.: Колос, 2008. - 336 с. 19 Лекция 4 ОПЛОДОТВОРЕНИЕ 4.1. Механизм продвижения спермиев и яйцеклеток в половых органах самок Механизм продвижения спермиев по половым органам самок к месту оплодотворения не только представляет большой научный интерес, но и является одним из главных условий оплодотворения, обусловливает сроки продвижения спермиев и длительность их жизни в репродуктивных органах самок. Продвижение спермием по половым путям самок имеет свои специфические особенности. У спермиев имеется собственный специальный орган движения, которым является хвост. От сократительной деятельности хвоста во многом зависит его продвижение к месту оплодотворения. Необходимо иметь виду, что движение спермиев – это не простое толкание ударами хвоста, а сложный, и даже загадочный процесс завихрений в сыворотке спермы. Сокращения хвоста происходят в одной плоскости, однако спермий, благодаря наличию у него выпукло-вогнутой поверхности головки, поворачивается при этом вокруг своей продольной оси. При каждом ударе хвоста образуются токи жидкости у головки спермия, и он скользит вдоль пришедших в движение слоев жидкости, образующей «микроводовороты». Хвост спермия проходит через них, забирая часть кинетической энергии вращения, накопившейся в завихрении. Завихрения выталкивают спермия вперѐд. Движется спермий очень активно. В среднем скорость движения спермиев составляет 2-5 мм в минуту. Так спермий быка производит хвостом девять ударов в секунду, продвигаясь при каждом ударе на 8,3 мкм. В течение одной минуты он проходит расстояние в 60-70 раз превышающее его длину. Ориентированное движение спермиев по половым органам самки обеспечивается реотаксисом (свойством перемещаться против тока жидкости). Явление реотаксиса у спермиев доказано экспериментальным путѐм. Спермии, помещѐнные на растянутую поверхность вскрытого яйцепровода, движутся по слизистой оболочке, преодолевая сопротивление ресничек и тока жидкости, вызываемого их движением. Тогда как В.А. Павлов (1984) и ряд других авторов ориентированное движение спермиев против тока жидкости объясняют тем, что в период половой охоты структура слизи имеет мицелиальный характер и спермии продвигаются между нитями этого «мицелия». Появление ориентированности и вытягивания в одном направлении нитей слизи – главное условие успешного продвижения спермиев к месту оплодотворения. Исходя из учения о реотаксисе, становятся понятными условия для его проявления. Осеменение у домашних животных, как правило, совпадает с течкой, половой охотой, когда из половых органов выделяются секреты желѐз половых органов самок. Истечение содержимого матки создает условия для реотаксиса спермиев, находящихся во влагалище, а ток жидкости, прогоняемой по яйцепроводам ресничками эпителия и перистальтическими сокращениями, вследствие того же реотаксиса направляет спермиев из матки в узкие просветы яйцепроводов. Однако быстрое проникновение спермиев в яйцепроводы нельзя объяснить одним явлением реотаксиса, особенно у животных с длинными рогами матки. Преодоление спермиями пути до верхушек рогов матки у некоторых животных ускоряется благодаря особенностям коитуса и месту введения эякулята (маточное осеменение). У различных млекопитающих перемещение спермиев от места эякуляции до яйцепроводов происходит от 15 секунд до 1 -3 часов. У овцы спермии проникают в яйцепроводы через 0,5-1 час после осеменения. У кобылы спермии достигают яйцепровода через 30-60 минут после осеменения. Гормоны яичников влияют на структуру и ультраструктуру слизи и секреторную активность эпителия яйцепроводов. Под их влиянием меняется сократительная активность 20 мускульных элементов яйцепроводов, количественный состав слизи, выделяемой секреторными клетками, и скорость движения спермиев на этом участке полового аппарата. Скорость продвижения спермиев по половым путям самки зависит от периода стадии возбуждения, в который производится естественное осеменение и метода осеменения. Быстрее и в большем количестве спермии попадают в верхушки рогов матки при осеменении в период половой охоты, когда преобладают антиперистальтические сокращения матки, а после овуляции канал шейки суживается, становится более извилистым и в это время преобладают перистальтические сокращения матки, замедляющие продвижение спермиев. На скорость продвижения спермиев влияет коитус. Так, при естественном осеменении спермии у свиней достигают в яйцепроводов через 15минут и проникают в них через 0,5-1 час, а при искусственном они достигают яйцепроводов через 45 минут и выявляются в их просвете через 1,5-2 часа после осеменения. Движение яйцеклетки по яйцепроводу значительно отличается от движения спермиев. Как было еще доказано Губером Н. (1915) , а позднее Паркером Э. (1931) яйцеклетка движется по гребням складок слизистой оболочки яйцепроводов, преимущественно за счет деятельности мерцательного эпителия по направлению к матке и достигает последней примерно через трое суток. Причем, начальную расширенную часть яйцепровода яйцеклетка проходит очень быстро, в то время как в средней части движение их замедляется. Современные исследования показывают, что продвижение овоцита обуславливается кроме того током жидкости за счет сокращения ресничек яйцепровода по направлению к матке, повышением внутриутробного давления в момент овуляции (регуляция продвижения овоцита осуществляется нервными импульсами, изменением уровня гормонов в крови и содержимым яйцеводов). Таблица 3- Сроки жизни яйцеклеток, продвижения зигот и имплантации зародышей (по Р.Х. Хантеру) Вид живот ного Максимально е время жизни яйцеклетки после овуляции, час. Поступление зигот в матку после овуляции, час. Освобожде ние зигот от прозрачной оболочки, час. Начало имплантац ии зиготы, сутки Корова 10-15 72-84 9-11 22 Овца 10-15 66-72 7-8 15 Свинья 8-12 46-48 6 18 Лошад ь 8-10 140-144 8 37 Движение овоцита по яйцепроводам навстречу спермиям отличается постоянством во времени. Так у коров и телок за 6-12 часов после овуляции яйцеклетки проходит 1/3 яйцепровода. Дальнейшее продвижение яйцеклетки происходит медленно (примерно около 0,1см в 1 ч). После овуляции яйцеклетка способна к оплодотворению в течение 4-6 часов ( А. П. Студенцов и др., 1999). Во всех без исключения случаев, когда оплодотворения не происходит, яйцеклетка погибает и подвергается резорбции. Сроки жизни яйцеклеток у некоторых сельскохозяйственных животных и поступление зигот в матку имеют различия (таблица 3). 21 4.2. Сущность оплодотворения. Стадии оплодотворения. Оплодотворение - весьма сложный физиологический процесс, который заключается в слиянии мужской и женской половых клеток с последующей ассимиляцией – диссимиляцией, в результате чего образуется клетка – зигота. Зигота, это новая клетка, не похожая ни на спермий, ни на яйцеклетку. Поэтому встречаемы иногда название зиготы – как оплодотворенной яйцеклетки не соответствует действительности. Наиболее существенное отличие зиготы от половых клеток (яйца, спермия)- это содержание диплоидного набора хромосом. То есть в генетическом составе зиготы объединены материнская и отцовская наследственность, что обеспечивает большую приспособляемость организма в факторах внешней среды и имеет важное биологической значении. Местное оплодотворение является верхняя треть яйцевода, т.е. его наиболее широкая и мягкая частью спермии некоторое время перед оплодотворением должны находиться в абдоминальной части яйцевода для окончательного «дозревания» после чего становится способным к оплодотворению ( у быков это сост.- 6 часов). Такое явление называют капацитацией (инкубацией). Аналогичный процесс идет и с яйцеклеткой в яйцепроводе, где она выделяет направительные тельца. Важным условием оплодотворения является непрерывное поступление спермиев и в больших количествах в яйцевод, где они наталкиваются на спускающуюся им на встречу яйцеклетку. Для нормального процесса оплодотворения и получения жизнеспособного плода необходимо соединение только полноценных половых клеток. Неполноценные гаметы либо не вступают в процесс оплодотворения или вступают, но зародыши гибнут на ранней стадии. В связи с этим, важное значение имеют время осеменения, возраст половых клеток, а также количество и активность спермиев. Процесс оплодотворения у животных по экспериментальным данным многих авторов (Х. Дженкинсон, 1904; К. Маршалл, 1922; И.И. Соколовская, 1945, 1947; В.К. Милованов 1962) проходит в четыре стадии. Первая стадия – денудация. Характеризуется освобождением яйцеклетки при прохождении по яйцепроводу от лучистого венца и разрыхлением прозрачной оболочки под влиянием фермента гиалуронидазы, выделяемого спермиями. Гиалуроновая кислота разжижает гиалуроновую кислоту, которая связывает клетки лучистого венца и происходит отторжение фолликулярных лучистого венца. Поэтому основная роль в денудации принадлежит спермиям. Рассеивание клеток лучистого венца происходит в течение 2-3 часов. Рассеивание клеток лучистого венца не является видовой особенностью и может происходить под влиянием спермиев животных другого вида. Процессу денудации способствуют также механические препятствия, обусловленные ворсинками слизистой оболочки яйцепровода. При этом следует иметь в виду, что для оплодотворения необязательно полное освобождение яйцеклетки от клеток лучистого венца. Достаточно лишь места, чтобы спермии проникли через прозрачную оболочку яйцеклетки в околожелточное пространство (таблица 4). Установлено, что оплодотворение не происходит, если при осеменении самки вносится менее 1000 спермиев или избыточном (более 100 млн.). В первом случае это связано с недостатком гиалуронидазы или с ее избытком во втором случае. Только после освобождения яйцеклетки от клеток лучистого венца она способна вступить в следующий этап оплодотворения. 22 Вторая стадия. Заключается в проникновении спермиев через прозрачную оболочку яйцеклетки, где их накапливается: у коров и овец – до 100, у свиней – от 200 до 1000, у кобыл – до 10 штук. Эта стадия строго специфична (предзиготная селекция) и отличается высокой избирательностью: в яйцеклетку могут проникать спермии только своего вида за счет наличия на поверхности прозрачной оболочки особых образований - кортикальных гранул. Если проникает не один, а несколько спермиев, то это явление ведет к неправильному дроблению зиготы. В это время заканчивается созревание яйцеклетки (выделение второго направительного тельца). Ядро, содержащее гаплоидное число хромосом, превращается в женский пронуклеус. Третья стадия оплодотворения. Эта стадия строго специфична и отличается очень высокой избирательностью. Выделяя трипсиноподобный фермент акрозин спермий, как правило, один (реже несколько спермиев) образует канал, через который он проникает через желточную оболочку яйцеклетки в околожелточное пространство. Как только один из спермиев окажется в околожелточном пространстве, прозрачная оболочка претерпевает большие изменения. Она становится непроходимой для других спермиев. Это строго специфический процесс, препятствующий полиспермии. При этом проникает не весь спермий, а только его головка и шейка. Внедрившись в цитоплазму яйцеклетки, спермий претерпевает большие изменения. Головка спермия отделяется от локоматорной части, быстро увеличивается в размере в десятки раз. Вследствие ассимиляции цитоплазмы яйца она достигает величины ядра яйцеклетки и превращается в мужской пронуклеус, имеющий, как и женский пронуклеус, половинный набор хромосом. Этот процесс длится около 2-3 часов. На четвертой стадии пронуклеусы (ядра яйцеклетки и спермия) постепенно сближаются, вступают в тесный контакт, быстро уменьшаются в объеме и затем сливаются. Этот процесс является основным в оплодотворении. Образуется качественно новая клетка (зигота), ядро которой содержит диплоидное (нормальное) как и в соматических клетках организма, для каждого вида животных число хромосом: в соматических клетках у крупного рогатого скота 60, а в половых с гаплоидным набором ( яйцеклетки и спермии)- по 30, у лошадей – соответственно 66 и по 33; у свиней – 38 и по 19; у овец -54 и по 27. Образовавшаяся таким образом зигота, имеет двойную наследственность. Она получает могучий стимул для дальнейшего развития и начинает быстро дробиться (рисунок 3). В первый период общая величина зародыша не изменяется, поэтому деление зиготы называется дроблением. Дробление зиготы коровы длится около 8 суток. В течение первых 4 суток дробление происходит в яйцепроводе, а затем в одном из рогов матки. Уже через 48 часов после овуляции зигота состоит из двух бластомеров, через 72 часа - из трех, через 84 часа - из шести и через 96 часов она поступает в стадии морулы в рог матки. Зигота по размеру равна яйцевой клетке или незначительно превышает ее, поскольку с каждым дроблением при увеличении количества бластомеров величина каждого из них соответственно уменьшается. После слияния гамет их жизненные функции переключаются в новом направлении, которое определяется теперь образовавшейся зиготой. Используя пластические и энергетические материалы родительских половых клеток, она одновременно ассимилирует и те вещества, которые к этому времени выделяются клетками эпителия фаллопиевой трубы и матки. Кроме того, зигота ассимилирует и оставшиеся в прозрачной оболочке и половых путях самки спермии, белок которых обладает, по – видимому, особо питательными свойствами (Н.П. Шергин, 1941; К.Ф. Вольф 1950; И.И. Соколовская, 1950; И.П. Павлов,1952). Кроме того, К.Ф. Вольф впервые высказал мысль о том, что «мужское семя (спермии у животных, пыльца у растений) представляет самое совершенной питание и называл 23 бесполезными утверждения о развитии эмбриона согласно собственной экспансивной силе в органическом теле, о предначертании этого органического тела, о невещественном виде или идее, запечатленной в матке и определяющей его органическое тело при образовании плода». В зиготе резко ускоряются обменные процессы: увеличивается поглощение кислорода в 3 -4 раза по сравнению с неоплодотворенной яйцеклеткой. В первые минуты образования зиготы отмечается усиление углеводного обмена, заметное потребление гликогена и образование аминокислот. Рис. 3 Схема оплодотворения и продвижения зародыша по яйцепроводу в матку: 1-яичник; 2-лопнувший зрелый фолликул; 3-воронка яйцепровода; 4-яйцо с лучистым венцом; 5-яйцо, освобождённое от лучистого венца; 6-проникновение спермия через прозрачную оболочку яйца; 7-образование зиготы; 8-яйцепровод; 9-стадия двух бластомеров; 10-стадия четырех бластомеров; 11-стадия восьми бластомеров; 12-стадия морулы; 13-верхушка рога матки; 14-стадия бластоцисты Резко возрастает (в 100 и более раз) фосфорный обмен, в 10 и более раз - калийный и кальциевый обмены, изменяется активность протеолетических ферментов и проницаемость яйцевых мембран, особенно в отношении фосфатов. Если в цитоплазму яйцевой клетки проникают два или несколько спермиев, то такое явление называется полиспермией. Из сотен миллионов спермиев, попадающих в половые пути самки при коитусе, лишь тысячи достигают бахромки яйцепроводов. Иногда под влиянием различных факторов происходит слияние ядра яйца с несколькими спермиями. Полиспермия нарушает течение эмбриогенеза, приводит зиготу к гибели или обусловливает развитие уродливых плодов (паразитизм, дицефализм и др.). Когда происходит оплодотворение нескольких яйцевых клеток в период одного полового цикла спермой разных производителей, то такое явление называют множественным оплодотворением или суперфекундацией. Оно часто наблюдается у многоплодных животных (собаки, свиньи, кошки), реже — у кобыл и коров. Суперфекундация, развивающаяся в результате осеменения производителями, принадлежащих к одной породе и одинаковой с самкой масти, часто остается незамеченной. Она выявляется, когда несколько производителей, принимавших участие в осеменении самки, принадлежит к разным породам и даже видам. Отмечены случаи 24 суперфекундации у свиней, когда рождаются поросята различных мастей и у кобыл, когда одновременно рождаются нормально развитые жеребенок и муленок ( А.П. Студенцов и др., 1999). Удивительно, но еще у Аристотеля находим высказывание о том, что при выведении породистых птиц иногда применяется последовательное покрытие двумя петухами, и при этом весь выводок выходит в того петуха, который покрыл позднее. |