Курс лекций по нормальной физиологии. Ю. И. Савченков. Красноярск Издво , 2012, 470 с
 Скачать 8.6 Mb.
|
5-2. Нейроны ЦНС: классификация, Свойства нервных клеток. Виды связей между нейронами в ЦНС.Структурной и функциональной единицей нервной системы является возбудимая клетка - нейрон. Мозг человека содержит приблизительно 25×109 нейронов. На периферии за пределами центральной нервной системы (головного и спинного мозга) включая нейроны, связывающие периферию с ЦНС, содержится только 25×106. Нервные клетки сообщаются друг с другом через посредство специальных контактов синапсов. Строение и функции нейрона. Еще в прошлом веке Рамон-и-Кахал обнаружил, что любая нервная клетка имеет тело (сому), и отростки, которые по особенностям строения и функции разделяются на дендриты и аксон. Аксон у нейрона всегда только один, а дендритов может быть очень много. В 1907 г. Шеррингтон описал способы взаимодействия нейронов между собой и ввел понятие синапса. После того, как Рамон-и-Кахал показал, что дендриты воспринимают раздражение, а аксон посылает импульсы, сформировалось представление о том, что основной функцией нейрона является восприятие. переработка и посылка информации на другую нервную клетку или на рабочий орган (мышцу, железу).   Рис. 10. Строение нейрона и электронно-микроскопическая картина строения тела клетки Структура и размеры нейронов сильно варьируют. Диаметр их может колебаться от 4 микрон (клетки-зерна мозжечка) до 130 микрон (гигантские пирамидные клетки Беца). Форма нейронов также разнообразна. Нервные клетки имеют очень большие ядра, связанные функционально и структурно с мембраной клетки. Некоторые нейроны - многоядерны - например, нейросекреторные клетки гипоталамуса или при регенерации нейронов. В раннем постнатальном периоде нейроны могут делиться. В цитоплазме нейрона обнаруживают т.н. вещество Ниссля - это гранулы эндоплазматического ретикулюма, богатые рибосомами. Его много вокруг ядра. Под мембраной клетки эндоплазматический ретикулюм образует цистерны, ответственные за поддержание концентрации К+ под мембраной. Рибосомы - это колоссальные фабрики белка. Весь белок нервной клетки обновляется за 3 дня, а при повышении функции нейрона - еще быстрее. Агранулярный ретикулюм представлен аппаратом Гольджи, который как бы окружает всю нервную клетку изнутри. На нем имеются лизосомы, содержащие различные ферменты, пузырьки с гранулами медиатора. Аппарат Гольджи принимает активное участие в формировании пузырьков с медиатором. И в теле клетки, и в отростках много митохондрий, энергетических станций клетки. Это подвижные органеллы, способные за счет актомиозина передвигаться туда, где в клетке необходима энергия для ее деятельности. Место отхождения аксона от тела нервной клетки (аксонный холмик) имеет наибольшее значение в возбуждении нейрона. Это - триггерная зона нейрона, именно здесь легче всего возникает возбуждение. В этой области на протяжении 50-100 мк. аксон не имеет миэлиновой оболочки, поэтому аксонный холмик и начальный сегмент аксона обладают наименьшим порогом раздражения (дендрит - 100 мв, сома - 30 мв, аксонный холмик - 10 мв). Дендриты тоже играют определенную роль в возникновении возбуждения нейрона. На них в 15 раз больше синапсов, чем на соме, поэтому ПД, проходящие по дендритам к соме, способны легко деполяризовать сому и вызвать залп импульсов по аксону. Предполагают, что возбуждение по дендритам проходит с декрементом, поскольку они - зона интеграции в нервной клетке. С позиций интеграции бездекременное проведение невыгодно, так как сома постоянно находилась бы в возбуждении от частых импульсов, приходящих по дендритам. Особенности метаболизма нейронов. 1. В нервных клетках потребление кислорода и глюкозы выше, чем у других клеток тела. Уже через 5-6 минут полное кислородное голодание ведет к гибели нейронов коры большого мозга. 2. Способность к альтернативным путям обмена свойственна только нервной клетке: вместо цепи А-В-С-Д вещество Д при необходимости может быть получено нейроном через другие промежуточные продукты, например А-Е-Ф-Д. 3. Способность к созданию крупных запасов веществ. Например, в веществе Ниссля складировано до 80% всех нуклеиновых кислот клетки, а в обороте находится только 20%. Даже в печени которая является признанным депо различных веществ, количество их никогда не достигает такой величины. В печени 90% нуклеиновых кислот находится в обороте. 4. Нервная клетка живет только вместе с глией. Глиальные клетки являются кладовкой для нейрона, глия передает питательные вещества из крови к нейронам, служит опорным аппаратом для нервных клеток. Глия участвует и в функциях нейрона, меняя их мембранный потенциал. Даже в культурах тканей нейроны не могут существовать без глиальных элементов. 5. Способность к регенерации отростков. Тела нервных клеток выполняют трофическую функцию по отношению к отросткам, т.е. регулируют их обмен веществ. Нейроны пульсируют с частотой 1 пульсация за 2-2,5 часа. У эмбриона - 1 раз в 50 минут. При этом сома сжимается и ее содержимое выбрасывается в отростки. По-видимому, такой механизм имеет большое значение для жизни и функции нейрона. После перерезки отросток перерождается. Однако его центральный конец начинает расти со скоростью 0,5-4 мк в сутки и способен регенерировать полностью, восстанавливая все свои прежние связи на периферии. Классификация нейронов. Нейроны в ЦНС разделяют на афферентные (чувствительные), эфферентные (эффекторные) и промежуточные, или вставочные (ассоциативные). Афферентные (сенсорные, чувствительные, рецепторные) нейроны проводят возбуждение от рецепторов в ЦНС. Их тела располагаются, как правило, вне ЦНС, в спинномозговых ганглиях или ганглиях черепно-мозговых нервов, а также в зрительных буграх. В отличие от других нервных клеток они псевдоуниполярны , так как имеют сросшиеся между собой два отростка - аксон, по которому возбуждение поступает от сомы в спинной и головной мозг, и длинный дендрит, который уходит на периферию и образует чувствительные нервные окончания - рецепторы - во всех органах и тканях организма. Эффекторные нейроны посылают импульсы к периферическим органам и тканям. К ним относятся мотонейроны, посылающие возбуждение к мышцам, от ядер головного мозга на нижележащие нейроны, а также нервные клетки, лежащие в ганглиях вегетативной нервной системы. Вставочные, или интернейроны, составляют самую многочисленную группу. Им принадлежит функция связи между рецепторными и эффекторными нервными клетками. По характеру вызываемого ими эффекта промежуточные нейроны подразделяются на возбуждающие и тормозящие. Количество всех выходящих из ЦНС эфферентных волокон, а, следовательно, и количество эфферентных нейронов исчисляется сотнями тысяч. Афферентных волокон, а , значит и афферентных нейронов, в 2-5 раз больше. Суммарное количество тех и других считают равным нескольким миллионам. Количество же нервных клеток лишь в коре головного мозга принимают равным 14-15 миллиардам. Эти величины убедительно говорят о числе и значении вставочных нейронов. Нервные клетки обычно окружены вспомогательными глиальными клетками, занимающими примерно 50% объема ЦНС. Их число превышает число нейронов. Глиальные клетки являются невозбудимыми и выполняют функцию опоры и защиты нейронов. Аксоны на периферии, т.е. находящиеся вне ЦНС, также окружены оболочкой из глиальных клеток, называемых шванновскими. В процессе созревания нейрона шванновская клетка постепенно теряет цитоплазму и плотно навертывается вокруг аксона, образуя миелиновую оболочку. Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточной щелью шириной 15–20 нм. Все щели сообщаются между собой, образуя общее межклеточное или интерстициальное пространство, объем которого достигает 12–14% объема ЦНС. Нейроны и глия обеспечиваются кислородом и питательными веществами, поступающими из капилляров в интерстициальное пространство путем диффузии. Капиллярная сеть мозга очень густа. Это объясняется чрезвычайной высокой интенсивностью обменных и энергетических процессов, протекающих в нейронах. Достаточно сказать, что на долю ЦНС человека в состоянии покоя приходится 15–17% кислорода, потребляемого всем организмом. Поэтому нейроны чрезвычайно чувствительны к кислородному голоданию – ишемии. Прекращение кровотока в головном мозге только на 10 с приводит к потере сознания, а через 10–12 мин повреждения клеток становятся обычно необратимыми. Скорость диффузии, как пассивного физического процесса переноса частиц из области с большей концентрацией в область с меньшей, очень мала. Поэтому для эффективного обеспечения нейронов кислородом и питательными веществами имеет существенное значение расстояние между капиллярами и клетками. Именно это обстоятельство объясняет тот факт, что большинство нейронов удалено от капилляров на расстояние, не превышающее 50 мкм. Нейронные сети. Механизмы мозга, в частности реализация психических функций, определяются свойствами нейрона как элемента нейронной сети. Иначе говоря, механизмы мозга строятся с помощью клеточных ансамблей, функционирующих как единое целое, но не на свойствах отдельных нервных клеток. По мере усложнения ансамбля повышается сложность функции, осуществляемой на его основе. Дивергенция проявляется в нейронной сети, в которой афферентные волокна периферических рецепторов входят в спинной мозг в составе дорсальных корешков, а затем ветвятся на много коллатералей, идущих к спинальным нервам. Благодаря дивергенции афферентная информация от рецепторов (сенсорных систем) поступает одновременно к разным участкам ЦНС. Это явление присутствует практически во всех отделах ЦНС. Дивергенция обеспечивает иррадиацию (распространение) возбуждения или торможения, первоначально возникших в одном месте, по многим участкам ЦНС. Принцип конвергенции в нейронных сетях (схождения) отражает тот факт, что к большинству нейронов ЦНС подходят десятки и тысячи аксонов, т.е. один нейрон имеет множество входов. Например, на мотонейроне оканчивается в среднем около 6000 коллатералей аксонов, несущих сигналы с периферии и из разных отделов центральной нервной системы. При этом они образуют как возбуждающие, так и тормозные синапсы. Поэтому мотонейрон представляет общий конечный путь двигательной системы. Значение конвергенции в том, что в каждый данный момент времени генерация потенциала действия мотонейрона (так же как и большинства других нейронов) зависит от суммы и направления синаптических процессов. Несколько упрощенно – складывается из соотношения возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов. В этом смысле мотонейрон (равно и другие нейроны) обрабатывает или интегрирует возбуждающие и тормозные процессы, происходящие в его мембране. Таким образом, потенциалы действия в мотонейроне возникнут только тогда, когда возбуждающие постсинаптические потенциалы достигнут порогового уровня. Цепи, поддерживающие циркуляцию возбуждения, представляют ансамбли нейронов, в которых возбуждение, возникающее на внешний сигнал, циркулирует до тех пор, пока внешний тормозной сигнал не выключит один из нейронов цепи или не наступит утомление. Такая самовозбуждающаяся цепочка, пока она работает, «помнит» краткий сигнал, включивший в ней циркуляцию импульсов. Предполагается, что именно таким может быть механизм кратковременной памяти. |