Курс лекций по нормальной физиологии. Ю. И. Савченков. Красноярск Издво , 2012, 470 с

• Название: Курс лекций по нормальной физиологии. Ю. И. Савченков. Красноярск Издво , 2012, 470 с
• Анкор: 1365215660_kurs_lektsiiy_po_fiziologii.doc
• Дата: 20.01.2018
• Размер: 8.6 Mb.
• Имя файла: 1365215660_kurs_lektsiiy_po_fiziologii.doc
• Тип: Курс лекций; #14664
• страница: 84 из 103

ЛЕКЦИЯ 33. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОТДЕЛЬНЫХ АНАЛИЗАТОРНЫХ СИСТЕМ.

33. 1. Зрительный анализатор

   

Зрительный анализатор включает в  себя  -  периферическую часть (глазное  яблоко),   проводящий  отдел (зрительные нервы, подкорковые зрительные центры) и корковую   часть  анализатора.   Орган зрения - глаз - включает в  себя  рецепторный  аппарат (сетчатку) и  оптическую систему, которая фокусирует световые лучи и обеспечивает  четкость   изображения  предметов  в  сетчатке  в уменьшенном и обратном виде.

Оптическая система глаза  - состоит из светопреломляющих образований:   роговицы, водянистой влаги передней камеры, хрусталика и стекловидного тела.   Роговица является фактически линзой, преломляющей свет. Лучи проходящие через  нее, преломляются и сходятся в одной точке на сетчатке.  Согласно расчетам, главное  фокусное расстояние  (расстояние  от  передней  поверхности линзы  до  точки   пересечения лучей) при той крутизне,  которую имеет роговица, должно составлять  23,8 мм. В этом случае изображение будет четким, правда уменьшенным и  перевернутым. Эта цифра приближается к истинной величине фокусного расстояния в  нормальном глазу, где это расстояние колеблется от 20 до 26 мм.

Рис. 57.  Строение глаза

Преломляющую силу принято выражать в диоптриях (Д).  Д  - это преломляющая   сила  линзы с фокусным расстоянием в 100 см. Вычислено, что для роговицы она  составляет 43 Д, хрусталика, в зависимости от расстояния до рассматриваемого объекта  от 19 до 33 Д. Суммарная преломляющая сила глаза 62-76Д.

 Система  аккомодации представлена  хрусталиком ,  который имеет форму  двояковыпуклой линзы. Основные функции - преломляющая и,  следовательно,  фокусировка изображения на сетчатке (преломляющая сила - 19-33Д).  Это достигается  путем аккомодации  - изменения формы хрусталика.  Изменение формы хрусталика  происходит за счет  расслабления  или  сокращения  цилиарной  мышцы, прикрепляющейся  к капсуле хрусталика посредством цинновой связки.

С возрастом хрусталик утрачивает свою  прозрачность и  эластические свойства - сила аккомодации уменьшается и появляется  старческая дальнозоркость - пресбиопия. Нарушение аккомодации связано с  нарушением питания хрусталика.

 Радужная оболочка практически не проницаемая для лучей. В центре она имеет  отверстие, зрачок, диаметр которого меняется (подобие диафрагме  фотоаппарата)  от 2  до 8 мм - поток света соответственно меняется. Диаметр зрачка меняется медленно под  влиянием рефлекторных  механизмов (парасимпатические - суживают кольцевые  мышцы,  симпатические - расширяют - радиально).  Основная функция  зрачка -  он регулирует величину светового потока, а также пропускает световой поток на   центральную  сферическую часть хрусталика.

Аномалии рефракции. Если у человека имеется дефекты развития глазного яблока, то естественно   нарушается  рефракция (четкость изображения на сетчатке) и возникают различные ее  аномалии. К таким дефектам относятся:  миопия  -  близорукость -  когда лучи фокусируются перед сетчаткой, и  гиперметропия  - дальнозоркость,  при которой лучи  фокусируются за сетчаткой.      В этом  случае  нужна  коррекция при помощи искусственных линз (очки).

Миопия. При миопии, которая проявляется в различных формах, в большинстве случаев глазное яблоко слишком длинно, а преломляющая сила имеет нормальную величину. Поэтому лучи сходятся перед сетчаткой в стекловидном теле, а на сетчатке вместо точки возникает круг светорассеяния. У близорукого дальняя точка ясного видения находится не в бесконечности, а на конечном, довольно близком расстоянии. Корректирование близорукости просто: необходимо уменьшить преломляющую силу глаза путем использования вогнутых линз с отрицательными диоптриями.

Гиперметропия. При гиперметропии, т. е. при дальнозоркости, глазное яблоко является слишком коротким и поэтому параллельные лучи, идущие от далеких предметов, собираются сзади сетчатки, а на ней пол­учается неясное, расплывчатое изображение предмета. Этот недостаток рефракции может быть компенсирован путем аккомодаци­онного усилия, т. е. увеличения выпуклости хрусталика. Поэтому дальнозоркий человек напрягает ресничную мышцу, смотря не только вблизь, но и вдаль. Увеличение преломляющей силы глаза возможно с помощью положительных диоптрий, т. е. выпуклых линз.

Пресбиопия.  При пресбиопии, старческой дальнозоркости, длина глазного яблока по сравнению с нормой, остается неизменной. Возникающий в данном случае дефект зрения принципиально отличается от двух других случаев. С возрастом хрусталик становится менее эластичным и при ослаблении натяжения цинновых связок его выпуклость или не меняется, или увеличивается лишь незначительно. Поэтому ближняя точка отодвигается от глаза. Исправлять этот недостаток акко­модации можно с помощью двояковыпуклых линз.

Световоспринимающая система глаза. Кроме оптической и аккомодационной систем в глазу имеется и рецепторная воспринимающая).  Это - сетчатка; расположенная на задней стенке глазного яблока,   основная роль - преобразование света в электрические потенциалы.

Электромагнитное излучение в диапазоне длин волн от 400 до 750 нм воспринимается человеком как свет. Основу зрения составляет восприятие контраста между светлым и темным, а не восприятие абсолютной яркости. Если объекты отличаются по степени отражения разных спектральных компонентов, то при нулевом яркостном контрасте различать их нам помогает цветовой контраст.   Порог световой чувствительности глаза очень низкий – ощущается уже 6–7 фотонов на участке с 50 палочками.

 Сетчатка    состоит  из 4 основных слоев: 1) пигментный; 2) слой палочек и колбочек (около  110-125 млн.   палочек и 6 млн. - колбочек);  3) слой биполярных клеток;  4) слой ганглиозных клеток (рис. 58).  На глазном  дне имеются два образования - слепое пятно (выход нерва,  фоторецепторов нет) и желтое пятно (палочек нет, а плотность колбочек самая  высокая). Волокна зрительного нерва идут в подкорковую часть зрительного   анализатора  -  наружные коленчатые тела  переднего  двухолмия,  затем в кору  головного мозга - затылочную долю. От коры к сетчатке, также идут волокна,  обеспечивающие корковый контроль.

    

Рис. 58.  Схема строения сетчатки человека ( по данным электронной микроскопии). НПМ - наружная пограничная мембрана, ВПМ - внутренняя пограничная мембрана. Стрелки внизу рисунка указывают направление падающего света.

Функцию фоторецепторов выполняют колбочки  и  палочки.  Они обладают разной чувствительностью к цвету и свету:  колбочки слабо  чувствительны к  цвету, колбочки - обеспечивают дневное восприятие света. Палочки -  не чувствительны к цвету,  но чувствительны к  свету  (сумеречное зрение).

У человека слой рецепторов в сетчатке состоит приблизительно из 120 млн. палочек и 6 млн. колбочек, отличающихся друг от друга по характерным гистологическим признакам. Палочки и колбочки расположены по площади сетчатки неравномерно. Наибольшая плотность колбочек – число рецепторов на единицу площади – имеет место в центральной  ямке, тогда как для палочек наибольшая плотность отмечается в области вокруг-вблизи ямки. Палочки в области центральной ямки полностью отсутствуют.

Палочки и колбочки сходны по структуре наружного сегмента (членика) – они состоят примерно из тысячи мембранных дисков (палочки) или складок (колбочки).

Зрительные пигменты. Палочки в 500 раз более чувствительны к свету, чем колбочки. Однако палочки не реагируют на изменение длины волны света, т.е. не проявляют цветочувствительность. Такое функциональное различие объясняется химическими особенностями процесса зрительной рецепции, в основе которой лежат фотохимические реакции. 

Эти реакции протекают с помощью зрительных пигментов. В палочках содержится зрительный пигмент родопсин или «зрительный пурпур». Свое название он получил потому, что, будучи извлеченным в темноте, имеет красный цвет, так как осо­бенно сильно поглощает зеленые и синие световые лучи. В колбочках же находятся другие зрительные пигменты. Молекулы зрительных пигментов включены в упорядоченные структуры в составе двойного липидного слоя мембранных дисков наружных сегментов.

Фотохимические реакции в палочках и колбочках сходны. Они начинаются с поглощения кванта света – фотона, – что переводит молекулу пигмента на более высокий энергетический уровень. Далее запускается процесс обратимого изменения молекул пигментов.  В палочках - родопсин (зрительный пурпур), в колбочках иодопсин. В результате энергия света превращается в электрические сигналы - импульсы. Так, родопсин под влиянием света претерпевает ряд химических изменений - превращается в ретинол (альдегид витамина А) и белковый остаток - опсин. Затем под влиянием фермента редуктазы он переходит в витамин А, который поступает в пигментный слой. В темноте происходит обратная реакция - витамин А восстанавливается, проходя ряд стадий.

 Цветовое зрение.  Человек видит световые лучи,  излучаемые различными  предметами, и имеющие длину волны от 400 до 800 ммк.     Максимум спектра поглощения родопсина в палочках находится на 500 нм – желтая часть спектра.  Доказано, что палочки  видят мир в  черно-белом  варианте, а колбочки - в цветном.

Существует ряд различных  теорий цветоощущения.  Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная  теория. Она допускает существование 3 типов колбочек. Они содержат разные  светочувствительные вещества,  специфически  реагирующие на красный,  зеленый  и  фиолетовый цвет.  Колбочки имеют три максимума спектра поглощения, примерно 425, 435 и 570 нм, соответственно трем разным пигментам. Всякий цвет оказывает действие на все 3 вида,  но разное. В коре  возбуждения суммируются и дают ощущение одного цвета.

Если долго смотреть на окрашенный предмет,  а затем перевести взор  на белую поверхность,  то виден тот же предмет,  но окрашенный в т.н.  дополнительный цвет.   Это связано с тем, что при утомлении какого-либо компонента цветового восприятия  соответствующий цвет вычитается из белого,  получается ощущение  дополнительного.

При нарушении  каких-то  элементов  системы  цветоощущения возникает   различного рода патология цветоощущения (би- и унихроматия, дальтонизм и даже  полная цветовая слепота). Для диагностики  таких поражений зрения существуют  специальные таблицы, например, таблицы Рабкина.

Электрические явления в зрительном рецепторе.   Фотохимические изменения  зрительных пигментов палочек и коробочек  представляют собой начальное  звено в  цепи явлений возбуждения зрительных рецепторов. Вслед за комплексом  фотохимических реакций  возникают электрические изменения. При световом раздражении  от  глаза  можно  зарегистрировать т.н. электроретинограмму. Анализ ЭРГ может дать  немало информации о состоянии сетчатки.

 Медленные колебания электрических потенциалов  при  световом раздражении  (ЭРГ)   сопровождаются  возникновением  потенциалов действия в ганглиозных  клетках сетчатки, от которых  отходят  волокна зрительного  нерва.  Одна  ганглиозная  клетка через много биполярных и горизонтальных нейронов связана с тысячами  фоторецепторов (около  1 млн.).  На 130 млн. палочек и колбочек есть 1 млн. нервных  волокон.  На нейронах сетчатки может  возникать  как суммация волн возбуждения, так  и их окклюзия. Поскольку нейронам сетчатки свойственны те же самые свойства,  что и  нервным центрам,  это  дает основание читать нейроны сетчатки вынесенной на периферию частью ЦНС.

Структура центральных зрительных путей. Зрительная информация передается в мозг через аксоны ганглиозных клеток сетчатки, которые образуют зрительный нерв. Правый и левый зрительные нервы сливаются у основания черепа, образуя хиазму, где нервные волокна, идущие от носовых (назальных) половин обеих сетчаток, пересекаются и переходят на противоположную сторону. Волокна, идущие от височных (темпоральных) половин каждой сетчатки, продолжают идти с той же стороны (ипсилатерально), объединяясь вместе с перекрещенным пучком аксонов из контралатерального зрительного нерва, и образуют зрительный тракт. Зрительный тракт приводит к первым центральным станциям зрительного пути, к которым относятся латеральные колен­чатые тела, верхние бугорки четверохолмия, ядра вспомогательного зрительного тракта и претектальная область ствола мозга. Аксоны клеток латерального коленчатого тела образуют зрительную радиацию и оканчи­ваются в основном в первичной зрительной коре.

По мере повышения уровня зрительной системы происходит усложнение рецептивных полей нейронов. Все поля имеют возбудительные и тормозные зоны. Концентрические поля, характерные для сетчатки и латерального коленчатого тела, в коре уже отсутствуют. В зрительной системе, подобно другим сенсорным системам, чем выше уровень обработки информации, тем строже ограничены функции отдельных нейронов, т.е. избирательность реакции нейронов на свойства изображения.

 Роль движений глаз в зрении.  Особенностью зрительного восприятия является его активный характер, так как в зрительном восприятии значительную роль играют движения глаз и головы. С помощью произвольных и непроизвольных перемещений взгляда человек изучает окружающий мир. Широта и направление движений глаз и головы зависят от внутреннего состояния человека, т.е.  степени внимательности и заинтересованности, и от характера зрительной стимуляции. При этом глазодвигательный аппарат  функционирует во взаимодействии с сенсорными механизмами.

Глаз человека может вращаться вокруг любой оси,   проходящей через центр вращения глаза, который  находится  в  среднем на 1,3 мм  позади геометрического его центра.  Важная роль движений глаза в процессе зрения  определяется тем,  что для непрерывного получения зрительной информации необходимо  движение  изображения  на  сетчатке.  Как  показали электрофизиологические исследования, импульсы в зрительном нерве возникают лишь  в момент включения и выключения светового изображения.

При непрерывном воздействии света  на  зрительный  рецептор импульсация  в  соответствующих волокнах зрительного нерва быстро прекращается. Если на роговой  оболочке глаза устроить присоски с источником  света,  который действует всегда на  одно место сетчатки,  то испытуемый видит свет этого источника только течение 1-2 секунд. Лягушки видят только движущиеся предметы.

 Глаз при рассматривании любого предмета совершает непрерывные скачки (саккады) из одной точки фиксации взгляда в другую.  Продолжительность скачка - сотые доли секунды, размер около 20 градусов, скорость -  200-400 град. в секунду. Продолжительность  фиксации взора - 0,2-0,5 сек.  Чем  сложнее объект,  тем сложнее кривая его движений.  Глаз как  бы  ощупывает контуры   изображения,  задерживаясь  и  возвращаясь  к  тем его участкам, которые по тем или  иным причинам привлекли особое внимание.

Фиксация взгляда носит относительный характер, поскольку даже в этот период глаза немного смещаются за счет глазного тремора – непроизвольных, однотипных, ритмических движений. При наблюдении движущихся объектов глаза совершают плавные следящие движения.

Движения глаз управляются центрами, находящимися в ретикулярной формации, среднем мозге, верхних буграх четверохолмия и претектальной области.

 Зрительная адаптация. При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление, а затем чувствительность глаза постепенно снижается. Это приспособление зрительной сенсорной системы к условиям яркой освещенности называется световой адаптацией. Обратное явление (темновая адаптация} наблюдается при переходе из светлого помещения в почти не освещенное. В первое время человек почти ничего не видит из-за пониженной возбудимости фоторецепторов и зрительных нейронов. Постепенно начинают выявляться контуры предметов, а затем различаются и их детали, так как чувствительность фоторецепторов и зрительных нейронов в темноте постепенно повышается.

Повышение световой чувствительности во время пребывания в темноте происходит неравномерно: в первые 10 мин она увеличивается в десятки раз, а затем в течение часа — в десятки тысяч раз. Важную роль в этом процессе играет восстановление зрительных пигментов. Пигменты колбочек в темноте восстанавливаются быстрее родопсина палочек, поэтому в первые минуты пребывания в темноте адаптация обусловлена процессами в колбочках. Этот первый период адаптации не приводит к большим изменениям чувствительности глаза, так как абсолютная чувствительность колбочкового аппарата невелика.

Следующий период адаптации обусловлен восстановлением родопсина палочек. Этот период завершается только к концу первого часа пребывания в темноте. Восстановление родопсина сопровождается резким (в 100 000—200 000 раз) повышением чувствительности палочек к свету. В связи с максимальной чувствительностью в темноте только палочек слабо освещенный предмет виден лишь периферическим зрением.

 Основные показатели зрения.  В число основных показателей, описывающих функцию зрительной сенсорной системы, входят следующие: диапазон воспринимаемых длин волн,  диапазон восприятия интенсивностей от порога до болевого ощущения,  острота зрения,  время суммации и критическая частота слияния мельканий,  порог чувствительности и адаптация,  способность к восприятию цветов,  восприятие глубины пространства – стереоскопия. 

 Поле зрения.   Совокупность точек, одновременно видимых глазом  при фиксации  взгляда в одной точке,  называется полем зрения.  Оно разное для различных цветов.   Для  белого:  вверх  60⁰, вниз 70⁰, наружу 90⁰, внутрь 60⁰. Для зеленого соответственно: 20-30-40-30⁰. Определяют поле зрения прибором  периметром.  Поражение какого-то участка сетчатки приводит к выпадению  соответствующего сектора поля зрения.

Если фиксировать взглядом небольшой предмет, то его изображение проецируется на желтое пятно сетчатки. В этом случае мы видим предмет центральным зрением. Его угловой размер у человека 1,5—2°. Предметы, изображения которых падают на остальные места сетчатки, воспринимаются периферическим зрением. Пространство, видимое глазом при фиксации взгляда в одной точке, называется полем зрения. Измерение границы поля зрения производят периметром. Границы поля зрения для бесцветных предметов составляют книзу 70°, кверху — 60°, внутрь — 60° и кнаружи — 90°. Поля зрения обоих глаз у человека частично совпадают, что имеет большое значение для восприятия глубины пространства. Поля зрения для различных цветов неодинаковы и меньше, чем для черно-белых объектов.



Рис. 59. Графическое изображение поля зрения:   пунктиром изображено поле зрения на белый цвет, остальными кривыми — поля зрения на соответствующие им цвета

Оценка расстояния. Восприятие глубины пространства и оценка расстояния до объекта возможны как при зрении одним глазом (монокулярное зрение), так и двумя глазами (бинокулярное зрение). Во втором случае оценка расстояния гораздо точнее. Некоторое значение в оценке близких расстояний при монокулярном зрении имеет явление аккомодации. Для оценки расстояния имеет значение также то, что образ предмета на сетчатке тем больше, чем он ближе

Бинокулярное зрение. При взгляде на какой-либо предмет у человека с нормальным зрением не возникает ощущения двух предметов, хотя и имеется два изображения на двух сетчатках. Изображения всех предметов попадают на так называемые корреспондирующие, или соответственные, участки двух сетчаток, и в восприятии человека эти два изображения сливаются в одно. Надавите слегка на один глаз сбоку: немедленно начнет двоиться в глазах, потому что нарушилось соответствие сетчаток. Если же смотреть на близкий предмет, конвергируя глаза, то изображение какой-либо более отдаленной точки попадает на неидентичные (диспаратные) точки двух сетчаток. Человек способен заметить изменение глубины, создающее сдвиг изображения на сетчатках на несколько угловых секунд.

Бинокулярное слитие или объединение сигналов от двух сетчаток в единый нервный образ происходит в первичной зрительной коре.  Бинокулярность зрения помогает оценивать расстояние и объемность предметов.  Это возможно потому, что два глаза рассматривают предметы под разным углом.  Оценка величины рассогласования происходит в  зрительном  центре.  Один  глаз  тоже   может дать представление о расстоянии - при попеременной фиксации взора  на разно удаленных предметах.

Оценка величины объекта. Величина предмета оценивается как функция величины изображения на сетчатке и расстояния предмета от глаза. В случае, когда расстояние до незнакомого предмета оценить трудно, возможны грубые ошибки в определении его величины.