Курс лекций по нормальной физиологии. Ю. И. Савченков. Красноярск Издво , 2012, 470 с
 Скачать 8.6 Mb.
|
32. 3. Кодирование информации в анализаторах.Кодированием называют совершаемое по определенным правилам преобразование информации в условную форму - код. В сенсорной системе сигналы кодируются двоичным кодом, т.е. наличием или отсутствием электрического импульса в тот или иной момент времени. Такой способ кодирования прост и устойчив к помехам. Информация о раздражении и его параметрах передается в виде отдельных импульсов, а также групп или пачек импульсов (залпов). Амплитуда, длительность и форма каждого импульса одинаковы, но число импульсов в пачке, частота их следования, длительность пачек и интервалов между ними, а также временной рисунок пачки различны и зависят от характеристик стимула. Сенсорная информация кодируется также числом одновременно возбужденных нейронов, а также местом возбуждения в нейронном слое. Для периферических отделов сенсорной системы типично временное кодирование признаков раздражителя, а на высших уровнях происходит переход к преимущественно пространственному (в основном позиционному) коду. Способы кодирования информации в нервной системе. Кодирование информации в ЦНС может происходить несколькими способами. 1. Кодирование на основе принципа специфичности рецепторов – заключается в том. что рецепторы настроены на прием определенного сигнала, например термо, баро, хеморецепторы и т.п. 2. Кодирование с использованием. меченой линии, т.е. моносинаптическая передача сигналов от рецепторов к некоторому центральному нейрону, возбуждение которого соответствует выделению определенного качества стимула. 3. Кодирование с использованием частотного кода. Наиболее ясно он связан с кодированием интенсивности раздражения. При этом в разных нервах связь интенсивности стимула с частотой генерируемых ПД может быть различной. Для многих периферических нервных волокон установлена логарифмическая зависимость между интенсивностью раздражителя и частотой вызываемых им ПД (закон Фехнера). Для более сложных нервных образований определяется степенная зависимость - ощущение пропорционально показателю степени стимула (закон Стивенса). Для слуховых и вкусовых сенсорных волокон зависимость частоты импульсов от интенсивности описывается S- образной функцией. Кроме того, в передаче информации достаточно велика роль числа одновременно возбуждаемых нервных волокон. Анализ передачи сигнала о вибрации от соматических рецепторов показал, что информация о частоте вибрации передается с помощью частоты ПД, а ее интенсивность кодируется числом одновременно возбуждаемых рецепторов. По мнению Гранита, число активированных волокон является важным фактором в механизме интерпретации частотного кода. Амплитуда (интенсивность) стимула кодируется в виде частоты импульсов или потенциалов действия, направляющихся от рецептора в ЦНС. Информация передается в виде залпов импульсов, причем частота и число их может быть разным. Считается, что передача нервных импульсов по нервному волокну осуществляется по двоичному коду (есть импульс- 1,нет импульса -0). "Для того, чтобы из ничего сделать все, достаточно единицы!" (Н.Винер) 4. Кодирование паттерном ответа нейрона, т.е. структурной организацией ПД во времени. Это система передачи информации о стимулах с помощью рисунка разрядов нейрона. 5. Кодирование ансамблем нейронов - основной способ кодирования и передачи информации в мозге. Хебб показал, что различные наборы возбужденных нейронов одного и того же ансамбля соответствуют разным параметрам стимула, а если ансамбль находится на выходе системы, управляющей движением – то и разным реакциям. Этот способ кодирования более надежен, не требует ни операций, ни времени, однако для кодирования каждого типа стимулов необходим свой уникальный состав нейронов. 6. Кодирование информации номером детектора (детекторного канала). Передача информации по номеру канала означает, что сигнал следует по цепочке нейронов, конечное звено которой представлено нейроном-детектором простых или сложных признаков, избирательно реагирующим на определенный физический признак или комплекс (например, горизонтальную или вертикальную линию). 7. Векторное кодирование сигнала в нейронных сетях – способ кодирования информации, открытый в 50-х годах Йохансоном. Он показал, что если две точки на экране движутся навстречу друг другу одна по вертикали, другая по горизонтали, то человек видит движение одной точки по наклонной прямой. Для объяснения иллюзии движения Йохансон использовал векторное представление. Движение точки он рассматривал как результат формирования в нейронных ансамблях мозга двухкомпонентного вектора, отражающего действие двух независимых факторов. Еще одна важная особенность нервного кодирования - множественность и перекрытие кодов. Так, для одного и того же свойства сигнала (например, его интенсивности) сенсорная система использует несколько кодов: частотой и числом импульсов в пачке, числом возбужденных нейронов и их локализацией в слое. В коре большого мозга сигналы кодируются последовательностью включения параллельно работающих нейронных каналов, синхронностью ритмических импульсных разрядов, изменением их числа. В коре используется также позиционное кодирование. Оно заключается в том, что какой-то признак раздражителя вызывает возбуждение определенного нейрона или небольшой группы нейронов, расположенных в определенном месте нейронного слоя. Например, возбуждение небольшой локальной группы нейронов зрительной области коры означает, что в определенной части поля зрения появилась световая полоска определенного размера и ориентации. Передача и преобразование сигналов. Процессы преобразования и передачи сигналов в сенсорной системе доносят до высших центров мозга наиболее важную (существенную) информацию о раздражителе в форме, удобной для его надежного и быстрого анализа. Преобразования сигналов могут быть условно разделены на пространственные и временные. Среди пространственных преобразований выделяют изменения соотношения разных частей сигнала. Так, в зрительной и соматосенсорной системах на корковом уровне значительно искажаются геометрические пропорции представительства отдельных частей тела или частей поля зрения. В зрительной области коры резко расширено представительство информационно наиболее важной центральной ямки сетчатки при относительном сжатии проекции периферии поля зрения («циклопический глаз»). В соматосенсорной области коры также преимущественно представлены наиболее важные для тонкого различения и организации поведения зоны — кожа пальцев рук и лица («сенсорный гомункулюс»). Для временных преобразований информации во всех сенсорных системах типично сжатие, временная компрессия сигналов: переход от длительной (тонической) импульсации нейронов на нижних уровнях к коротким (фазическим) разрядам нейронов высоких уровней. Ограничение избыточности информации и выделение существенных признаков сигналов. Зрительная информация, идущая от фоторецепторов, могла бы очень быстро насытить все информационные резервы мозга. Избыточность сенсорных сообщений ограничивается путем подавления информации о менее существенных сигналах. Менее важно во внешней среде то, что неизменно либо изменяется медленно во времени и в пространстве. Например, на сетчатку глаза длительно действует большое световое пятно. Чтобы не передавать все время в мозг информацию от всех возбужденных рецепторов, сенсорная система пропускает в мозг сигналы только о начале, а затем о конце раздражения, причем до коры доходят сообщения только от рецепторов, которые лежат по контуру возбужденной области. Опознание образов. Это конечная и наиболее сложная операция сенсорной системы. Она заключается в отнесении образа к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм, т. е. в классификации образов. Синтезируя сигналы от нейронов-детекторов, высший отдел сенсорной системы формирует «образ» раздражителя и сравнивает его с множеством образов, хранящихся в памяти. Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм. В результате этого происходит восприятие, т. е. мы осознаем, чье лицо видим перед собой, кого слышим, какой запах чувствуем. Опознание часто происходит независимо от изменчивости сигнала. Мы надежно опознаем, например, предметы при различной их освещенности, окраске, размере, ракурсе, ориентации и положении в поле зрения. Это означает, что сенсорная система формирует независимый от изменений ряда признаков сигнала (инвариантный) сенсорный образ. Детектирование сигналов. Это избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя, имеющего поведенческое значение. Такой анализ осуществляют нейроны-детекторы, избирательно реагирующие лишь на определенные параметры стимула. Так, типичный нейрон зрительной области коры отвечает разрядом лишь на одну определенную ориентацию темной или светлой полоски, расположенной в определенной части поля зрения. При других наклонах той же полоски ответят другие нейроны. В высших отделах сенсорной системы сконцентрированы детекторы сложных признаков и целых образов. Примером могут служить детекторы лица, найденные недавно в нижневисочной области коры обезьян (предсказанные много лет назад, они были названы «детекторы моей бабушки»). Многие детекторы формируются в онтогенезе под влиянием окружающей среды, а у части из них детекторные свойства заданы генетически. Для зрительной коры описаны нейроны-детекторы, избирательно отвечающие на элементы фигуры контура – линии, полосы, углы и т.п. Затем были открыты нейроны-детекторы высоты звука, положения точки в пространстве, нейронов, кодирующих цвет и т.д. Многие детекторы формируются в онтогенезе под влиянием окружающей среды, а у части из них детекторные свойства заданы генетически (образ летящего ястреба у птенцов выводковых птиц). Если у детеныша обезьяны зашить один глаз на какое-то время, то после того, как веки глаза вновь открываются, тестирование свойств нейронов показывает уменьшение числа клеток, отвечающих на возбуждение ранее депривированного глаза. По данным Хьюбела и Визеля, лишь 15% клеток зрительного анализатора предпочитают реагировать на сигналы от ранее зашитого глаза, в то время как у интактных животных их было 50%. Поведенчески животные были слепы на депривированный глаз. Если при этом закрыть глаз, который не подвергался депривации, животные падают со стола, натыкаются на предметы и т.п. Существует некий критический (сенситивный) период для такой реакции. У кошки период пластических перестроек нейронов, благодаря которым зрительная депривация приводит к корковому дефекту, длится от 4-й недели до 4-го месяца после рождения. У обезьян – с момента рождения до года. Чувствительность к депривации особенно высока в начале сенситивного периода. Таким образом, отсутствие естественных изображений на сетчатке в раннем периоде жизни ведет к глубоким и стойким изменениям свойств нейронов-детекторов. За открытие сенситивного (критического) периода, в течение которого под влиянием сенсорных воздействий происходит закрепление запрограммированных свойств нейронов-детекторов и их изменение за счет избирательной сенсорной депривации, в 1981 г американские ученые Хьюбел и Визель получили Нобелевскую премию. |