Курс лекций по общей микробиологии основам вирусологии двух частях
Скачать 4.07 Mb.
|
Глава 4 ГЕНЕТИКА МИКРООРГАНИЗМОВ 4.1. Особенности строения генетического аппарата прокариот Генетическая система бактерий имеет как минимум четыре особен-ности, присущие только этим организмам. Хромосомы бактерий (и соответственно плазмид) располагаются свободно в цитоплазме, не отграничены от нее никакими мембранами, но связаны с определенными рецепторами на цитоплазматической мембране. Поскольку длина хромосомы во много раз превышает длину бактериаль ной клетки (длина бактерий в среднем 1,5 - 3,0 мкм, а длина хромосом около 1 мм (у E.coli)), хромосома особым компактным образом в ней упа кована. Хромосомная ДНК находится в суперспирализованной форме и свернута в виде петель, число которых составляет 12 - 80 на хромосому. Петли в центре нуклеоида объединяются за счет связывания ДНК с серд цевинной структурой, представленной молекулами РНК (4,5S РНК). Такая упаковка обеспечивает постоянную транскрипцию отдельных оперонов хромосомы и не препятствует ее репликации. Бактерии являются гаплоидными организмами, то есть имеют один набор генов, содержание ДНК у них непостоянно. Но оно может при благоприятных условиях достигать значений, эквивалентных по массе 2, 4, 6 и даже 8 хромосомам. У всех прочих живых существ содержание ДНК постоянное, и оно удваивается (кроме вирусов и плазмид) перед делением. У бактерий в естественных условиях передача генетической ин формации происходит не только по вертикали, то есть от родительской клетки дочерним, но и по горизонтали с помощью различных механизмов: конъюгации, трансдукции, трансформации. У бактерий очень часто помимо хромосомного генома имеется до полнительный плазмидный геном, наделяющий их важными биологиче скими свойствами, нередко специфическим иммунитетом к различным ан тибиотикам и другим химиопрепаратам. 104 Эубактерии - прокариоты, то есть не имеют ни оформленного ядра, ни хромосом, аналогичных таковым эукариотных клеток, поэтому в 40-х гг. в. микробиологи считали, что бактерии в генетическом отношении представляют собой неупорядоченную форму жизни. Впервые М. Бейеринк описал у прокариот стабильные, легко распознаваемые и наследуемые изменения, предположил, что бактерии и высшие организмы подчиняются общим генетическим законам. У прокариот весь генетический материал, необходимый для жизнедеятельности, представлен ДНК и локализован в одной хромосоме, то есть бактериальная клетка гаплоидна (рис. 14). В Рис. 14. На тонком срезе пока-
|