Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
 Скачать 7.18 Mb.
|
|
Задание для самостоятельной работы: дайте сравнительную характеристику организации гидроидных и сцифоидных медуз (работу выполнить в виде таблицы, в одном столбце которой показать сходные черты организации, в другой - черты организации, отличающие гидроидных медуз от сцифоидных). ТЕМА 3.19 КЛАСС КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ (ANTHOZOA) Коралловые полипы обитают только в морях.Общее число видов коралловых полипов оценивается примерно в 6000 видов. К этому классу отностся два подкласса: восьмилучевые кораллы (Octocorallia) - около 2000 видови шестилучевые кораллы (Hexacorallia) - около 4000 видов. У коралловых полипов митохондриальная ДНК представлена - в противоположность гидрозоям и сцифозоям - циклическими молекулами, как и у всех остальных животных. Для стрекательных клеток коралловых полипов характерно наличие подвижной реснички, а не неподвижного книдоциля, как у гидрозоев и сцифозоев. Стрекательные клетки расположены как в эпидерме, так и в гастродерме. Представители этого класса характеризуются отсутстствием медузоидного поколения. Они способны к половому и к бесполому размножению (некоторые виды размножаются только половым путем). В мезоглее коралловых полипов содержатся клетки, выселившиеся туда из эктодермы, такой тип организации мезоглеи называется цененхимой. Среди коралловых полипов представлены как одиночные виды, так и колониальные. Для колониальных видов характерны малые размеры отдельных особей, особи одиночных видов - довольно крупные (размерная характеристика приведена при описании отдельных групп). Форма тела кораллового полипа близка к цилиндрической. На оральной поверхности тела расположен хорошо выраженный оральный диск, в центре которого находится щелевидный или овальный рот. На оральном диске находятся полые щупальца. У одиночных особей на аборальном полюсе находится подошва, которой животное прикрепляется к субстрату. Рот ведет в глотку, глотка свешивается внутрь полипа и открывается в гастральную полость внутренним глоточным отверстием (строго говоря, именно это отверстие соответствует бластопору или первичному рту). Глотка - в соответствии с формой ротового отверстия - сплющена, имеет щелевидную форму. Эпидерма узких краевых частей глотки может нести упорядоченно расположенные реснички, в этом случае формируются ресничные бороздки или желобки. Эти структуры называются сифоноглифами. У восьмилучевых кораллов сифоноглиф один, у большинства представителей шестилучевых кораллов сифоноглифов два. Биение ресничек обеспечивает поступление воды в гастральную полость и выход воды из нее. Щелевидная форма рта и глотки и наличие 2 сифоноглифов (или отсутствие сифоноглифов) делает симметрию шестилучевых кораллов двулучевой, щелевидная форма рта и глотки и наличие 1 сифоноглифа делает симметрию восьмилучевых кораллов билатеральной. И двулучевая, и билатеральная симметрия коралловых полипов представлены на фоне общей радиальной симметрии. Внутри гастральной полости коралловых полипов расположены септы. У восьмилучевых коралловых полипов количество септ в течение жизни не изменяется и равно 8. У части шестилучевых кораллов количество септ также фиксировано, но в большинстве случаев у них процесс образования септ продолжается длительное время, так что, например, у крупных актиний вся гастральная полость оказавется забитой большим количеством септ, разделенных узкими промежутками. Септа представляет собой складку, включающую два слоя гастродермы и слой мезоглеи между ними. На уровне глотки септы срастаются со стенкой глоткой. (Если количество септ велико, то к глотке прирастают не все септы, приросшие септы называют полными, неприросшие - соответственно, неполными). Ниже уровня глотки септы заканчиваются свободно, в этой зоне тела полипа гастральная полость подразделяется на центральный участок и несколько периферических камер. Септы прирастают изнутри также к оральному диску и подошве. Свободные края септ большинства коралловых полипов устроены особым образом, утолщены и называются мезентериальными нитями. Мезентериальная нить может быть трехлопастной или однолопастной. У трехлопастных мезентериальных нитей средняя лопасть несет стрекательные и железистые клетки (сравни с гастральными нитями сцифоидных медуз), а краевые лопасти - ресничные клетки. У однолопастных мезентериальных нитей в средней зоне расположены стрекательные и железистые клетки, а на краях - ресничные. Стрекательные клетки гастродермы обеспечивают умерщвление еще живой добычи, попавшей в гастральную полость, железистые - выделяют ферменты. Что касается ресничных клеток, то они обеспечивают движение жидкости в гастральной полости, которое в свою очередь обеспечивает транспортировку пищевых субстанций. У многих актиний от краев септ отходят длинные нити - аконции, свободно лежащие в гастральной полости. Аконция представлет собой продолжение нижнего конца средней лопасти трехлопастной септы. Аконции несут многочисленные стрекательные клетки. Питание коралловых полипов охарактеризовано в разделе, посвященном общей характеристики кишечнополостных. Мускулатура у коралловых полипов развита сильно, наиболее сильно развитая мускулатура характерна для представителей отряда Актиний. Большая часть мышечных элементов представлена мышечной частью эпителиально-мускульных клеток, но в ряде случаев имеются и миоциты, то есть самостоятельные мышечные клетки, не несущие эпителиальной части (это состояние, например, характерно для кольцевого сфинктера актиний). Мускулатура щупалец и орального диска принадлежит эпидерме. Вся остальная мускулатура принадлежит гастродерме. В септах залегают мощные мышцы, которые образуют на септах характерные мышечные валики. Расположение мускульных валиков в септах специфично для различных групп коралловых полипов. При сокращении этих мышц тело полипа сокращается, в гастральную полость втягиваются оральный диск со щупальцами, такая реакция происходит при неблагоприятных условиях или при опасности. При сокращении тела наружу выбрасываются свободные края септ с мезентериальными нитями (а у тех видов, которые имеют аконции, выбрасываются аконции), это действие используется для защиты, захвата добычи и внеорганизменного пищеварения. Выбрасывание может происходить через рот, а у актиний - еще и через особые отверстия в стенке тела и отверстия на вершинах щупалец. Расправление тела полипа осуществляется (при расслаблении мышц) за счет поступления в гастральную полость воды по сифоноглифам: эффективный удар ресничек сифоноглифов всегда направлен в сторону гастральной полости. Щелевидная глотка играет роль клапана, не допускающего выход воды наружу. За счет этого у коралловых полипов, особенно у бесскелетных форм, выражена опорная функция временного гидроскелета: гастральная полость заполнена водой под давлением. За счет этого животное поддерживает свое тело в расправленном состоянии, сохраняя подвижность. Различные формы движения коралловых полипов охарактеризованы в разделе, посвященном общей характеристики кишечнополостных. Необычный способ передвижения демонстрирует актиния Paranthus rapiformis: она накачивает воду внутрь тела, приобретает шарообразную форму и в таком состоянии перемещается под действием течений. Колониальные виды коралловых полипов имеют скелет. Скелет может быть представлен совокупностью отдельных скелетных элементов, которые у ряда видов срастаются, или монолитным образованием. Скелет представлен либо углекислым кальцием, либо роговым веществом, либо включает оба компонента. Нервная система коралловых полипов состоит из двух нервных сетей - эпидермальной и гастродермальной. Сети соединяются в районе глотки, а также в других местах посредством нервных тяжей, пронизывющих мезоглею. Большая плотность нервных элементов характерна для эпидермы, в которой, в частности, выделяется сгущение вокруг рта. У колониальных видов нервные системы отдельных особей могут быть связаны в общую систему (степень выраженности этого признака у различных видов неодинакова), что обеспечивает синхронность некоторых процессов, в том числе и возможность перемещения колонии как целого (отряд Морские перья). Органы чувств отсутствуют, рецепция осуществляется отдельными сенсорными клетками. Бесполое размножение коралловых полипов осуществляется путем почкования, причем почки могут возникать на теле полипа, на подошве, на ценосарке. Почки могут возникать и на оральном диске, в этом случае почкование происходит в одной из плоскостей симметрии и может быть названо делением надвое. Почкование или деление надвое у колониальных полипов приводит не к образованию новых колоний, а к увеличению числа особей колонии. При почковании одиночных полипов формируются новые одиночные особи. Гонады коралловых полипов имеют энтодермальное происхождение и расположены на септах: на краю септ при отсутствии мезентериальных нитей или непосредственно за мезентериальными нитями, гонады могут быть расположены на всех септах или только на части септ. Имеются раздельнополые и гермафродитные виды. Созревшие гаметы поступают в гастральную полость. В большинстве случаев оплодотворение наружное, значительно реже - наружно-внутреннее (в этом случае личинки могут развиваться в гастральной полости материнского организма). Для обитателей коралловых рифов весьма характерна синхронизация формирования и выхода половых продуктов, что увеличитвает эффективность размножения. Развитие коралловых полипов протекает обычным для кишечнополостных образом. Представители класса Коралловые полипы распространены во всех полносоленых морских водоемах. В определенных условиях (температура воды не ниже 200,. высокая прозрачность воды, соленость воды около 35‰) имеются многочисленные коралловые полипы, главным образом из отряда Мадрепоровые кораллы, образуют специфические биоценозы - коралловые рифы. Эти биоценозы служат местом обитания и развития других организмов: как растений, так и животных. ТЕМА 3.20 ПОДКЛАСС ВОСЬМИЛУЧЕВЫЕ КОРАЛЛЫ (OCTOCORALLIA) Этимология. Название происходит от двух слов: греческого и латинскогоcoralliumилиcorallum -коралл (красный). Все восьмилучевые кораллы исключительно колониальные организмы, имеющие скелет. К этому подклассу относятся отряды Альционарии (Alcyonaria), Горгонарии, или Роговые кораллы (Gorgonaria) и Морские перья (Pennatularia). При этом строение колоний видов, принадлежащих к разным отрядам, разнообразно, наоборот, строение отдельных особей, относящихся к разным отрядом, довольно единообразно. Отдельные особи восьмилучевых кораллов полипов невелики, их диаметр составляет 0.5 – 20 мм. В глотке характерно наличие одного сифоноглифа. Щупалец у восьмилучевых кораллов 8, они перистые, то есть на боковых поверхностях несут небольшие выросты - пиннулы. У восьмилучевых кораллов септ всегда 8, новообразования септ в течение жизни не происходит. Расположение мышечных валиков септ характеризуется следующим. Мышечные валики в правой и левой половинах тела направлены навстречу друг другу и лежат на обращенной к сифоноглифу стороне каждой септы, вследствие этого одна из камер, примыкающих к узкому концу глотки, оказывается лишенной мышечных валиков, эта камера называется дорзальной. Другая камера, примыкающая к узкому концу глотки, несет 2 мышечных валика, эта камера называется вентральной. Все остальные камеры имеют по одному мышгечному валику и называются боковыми. Единственный сифоноглиф находится в той части глотки, которая примыкает к вентральной камере. Реснички сифоноглифа направляют воду к аборальному полюсу полипа. Антагонистами их выступают сильно развитые реснички однолопастных мезентериальных нитей септ дорзальной камеры (другие септы часто вообще не несут мезентериальных нитей). Совместная работа ресничек сифоноглифа и их антагонистов обеспечивает циркуляцию воды в гастральной полости. Ценосарк части видов восьмилучевых кораллов тонкий, (например, у коралла-органчика). В большинстве случаев для восьмилучевых кораллов характерно мощное развитие ценосарка, с очень толстым слоем мезоглеи. Мезоглея ценосарка заселена амебоидными клетками и клектами-склероцитами. В колониях такого типа отдельные зооиды глубоко погружены в ценосарк, так что из ценосарка выступают только оральные концы полипов. Ценосарк пронизан гастродермальными каналами, связывающими гастральные полости отдельных полипов. В колониях с массивным ценосарком иногда выражен диморфизм полипов: колония состоит из аутозооидов и сифонозооидов. Аутозооиды - это полипы типичного устройства. Сифонозооиды лишены щупалец, у них практически полностью редуцированы септы, но очень сильно развиты сифоноглифы. Реснички сифоноглифов сифонозооидов создают ток воды в системе гастральных каналов, что улучшает продвижение по этой системе воды и питательных веществ. Сифонозооиды получают пищу от аутозооидов по гастродермальным каналам. Интересно, что у части видов восьмилучевых кораллов с аутозооидами и сифонозооиды половые железы расположены в особях либо одного, лиюо другого типа. Основу скелета восьмилучевых кораллов составляют отдельные известковые скелетные элементы - склериты, расположенные в мезоглее (цененхиме). У представителей отряда Горгонарий в состав скелета входит также органическое (роговое) вещество. Склериты восьмилучевых кораллов образуются внутри особых клеток-склеробластов. Сами эти клетки по происхождению принадлежат эктодерме, но выселяются в мезоглею, где и формируют склериты. Сформированные склериты освобождаются из склеробластов, они имеют форму толстой палочки и покрыты бугорками. У восьмилучевых кораллов представлены три типа строения скелета: 1) скелет представляет собой совокупность склеритов, разбросанных в мезоглее(большинство представителей отряда Альционарии; 2) сплошной трубчатый скелет, возникший за счет срастания подобных склеритов (коралл-органчик, род Tubipora); 3) общий осевой скелет, возникающий за счет срастания склеритов (отряд Горгонарии, отряд Морские перья). Почкование восьмилучевых полипов происходит только на ценносарке. Одной из особенностей восьмилучевых кораллов является способность защищаться, выделяя ядовитые или отпугивающие вещества (помимо действия стрекательных клеток) Многие виды восьмилучевых кораллов входят в состав поселений коралловых рифов, другие виды не связаны с этими биоценозами и распространены более широко. ОТРЯД АЛЬЦИОНАРИИ (ALCYONARIA). Колонии альционарий подразделяются на колонии с тонкой цененхимой и с мощно развитой цененхимой (тонкий ценосарк и мощный ценосарк). Колонии с тонким ценосарком имеют стелющийся столон, на котором выпочковываются отдельные полипы. Склериты расположены в мезоглее полипов и ценосарка, таким образом скелет у таких животных представлен совокупностью склеритов, разбросанных в тонкой мезоглее. Представители рода Органчики (Tubipora) от описанной схемы отличаются в двух отношениях: 1) их склериты сливаются друг с другом; 2) полипы расположены в несколько ярусов, при этом особи каждого яруса соединены между собой горизонтальными пластинками. За счет этого скелет органчиков приобретает очень специфический вид многочисленных трубочек, связанных между собой поперечными пластинками. Подчеркнем еще раз: и трубочки, и пластинки формируются за счет срастания склеритов, расположенных в мезоглее (ценосарке). У живых органчиков в трубочках заключены гастральные полости полипов, а в поперечных платформах - гастродермальные каналы, связывающие гастральные полости отдельных особей. Для большинства альционарий характерны колонии с мошным ценосарком. Форма таких колоний или древовидно разветвленная или грибовидная. Колония снаружи одета эпидермой, внутри толстого тела расположены гастральные полости отдельных полипов (они часто пронизывают всю толщу колонии), соединенные гастродермальными каналами. Из общего тела колонии высовываются только оральные концы полипов, несущие щупальца. Остальное пространство заполненено цененхимой с многочисленными беспорядочно разбросанными склеритами. Виды рода Anthomastus характеризуются грибовидной формой, при этом полипы расположены только в шляпке, в ножке находится только ценосарк. Количество аутозооидов ограничено (15-30), и все они размещаются по краю шляпки гриба, все остальное пространство занимают сифонозоиды мелкие сифонозоиды. Для колоний альционарий характерно синхронное сокращение и расправление полипов, которое происходит в определенном суточном ритме. ОТРЯД ГОРГОНАРИИ (GORGONARIA). Колонии имеют разную форму: древовидную, бичевидную, вееровидную и другую. Колонии этих полипов образуются за счет разрастания ценосарка и почкования на нем отдельных особей. Главной особенностью горгонарий является то, что по оси всех разветвлений колонии проходит скелетный стержень. Этот осевой скелет по периферии сопровождают несколько гастродермальных каналов (главные каналы). От них берут начало более узкие извитые каналы, которые в конечном итоге связываются с гастральными полостями отдельных полипов. Кнаружи от этого стержня располагается цененхима, в которой находятся свободные известковые склериты. Основания отдельных полипов погружены в цененхиму, наружу в ходе жизнедеятельности выступает только оральная часть зооидов. Скелетный стержень низших горгонарий (подотряд Склераксонии, Scleraxonia) состоит из известковых склеритов, склеенных между собой известковым цементом или роговым веществом. Формирование известкового стержня у этих горгонарий происходит следующим образом. У только что сформировавшегося одиночного полипа склериты мезоглеи сливаются в вертикальную подковообразную пластинку. Далее происходит почкование, формируются две новые особи, расположенные параллельно перовй. Вследствие этого скелет колонии сначала слагается из трех подкововидных пластинок, обращенных друг к другу выпуклостями и сливающихся ими. Получается трехгранный стержень. В дальнейшем новые склериты и цементирующее вещество откладываются преимущественно на вогнутых поверхностях стержня, который постепенно приобретает цилиндрическую форму. Красный цвет скелета благородного коралла и родственных ему видов объясняется примесью солей железа. У видов другого подотряда (Голаксонии, Holaxonia) скелетный стержень представлен роговым веществом, в той или иной степени пропитанным углекислым кальцием. Такой стержень снаружи окружен тонким футляром эпителия. У части видов ствол состоит из чередующихся участков черного и белого цвета (черные участки соответствуют роговому веществу, белые - рогово-известковому). Склериты горгонарий формируются так же, как и всех восьмилучевых кораллов - в склеробластах мезоглеи. Что касается рогового вещества, то у представителей подотряда Голаксоний оно формируется клетками упомянутого выше футляра, которые, вероятно, имеют мезодермальное происхождение. Колонии горгонарий поселяются в основном на скальных грунтах. Жизненный ритм отдельных особей колонии не синхронизирован. Колонии диморфны, включают аутозоидов и сифонозоидов. Горгонарии могут достигать значительных размеров (до 2 м). Скелеты их, особенно чисто роговые, упруги и прочны. ОТРЯД МОРСКИЕ ПЕРЬЯ (PENNATULARIA). Полиморфные, обычно двустореннесимметричные колонии, часто действительно похожие на перья. Обычно обитают на мягких грунтах. Часть видов подвижна, то есть передвигается вся колония. Ствол колонии образован первичным полипом-основателем, возникающим из планулы. Первичный полип укреплен в грунте ножкой. Гастральная полость первичного полипа разделена стенками на четыре продольных канала, между которыми лежит роговой осевой стержень, окруженный эпителием. Клетки этого стержня и выделяют вещество осевого стержня. На стебле первичного полипа расположены вторичные полипы, имеющие 8 септ. Эти вторичные полипы представлены аутозооидами и сифонозооидами. В цененхиме присутствуют известковые спикулы. Для всех зооидов одной колонии характерны синхронные изменения активности. Некоторые виды морских перьев способны к свечению. ТЕМА 3.21 ПОДКЛАСС ШЕСТИЛУЧЕВЫЕ КОРАЛЛЫ (HEXACORALLIA) Этимология. Название происходит от двух слов: греческого и латинскогоcoralliumилиcorallumкоралл (красный). Полипы, относящиеся к этому подклассу, представлены как одиночными, так и колониальными видами. Число септ в большинстве случаев равно или кратно шести. Щупалец шесть или больше, в этом случае количество щупалец, как правило, кратно шести. Щупальца имеют гладкую поверхность, пиннулы отсутствуют. Скелет, если имеется, выделяется эпидермой, является наружным и состоит из углекислого кальция. Исключением являются представители отряда Антипатарий, скелет которых состоит из рогового вещества. В состав этого подкласса входит 5 отрядов: Актинии (Actniniaria), Мадрепоровые кораллы (Madreporaria), Цериантарии (Ceriantharia), Зоантарии (Zoantharia), Антипатарии (Antipatharia). Наиболее многочисленными и наиболее значимыми в природе являются актинии и мадрепоровые кораллы. Планы устройства актиний и мадрепоровых кораллов очень близки, несмотря на то, что к первому отряду относятся крупные одиночные виды, а ко второму -преимущественно колониальные виды, у которых каждая отдельная особь имеет небольшие размеры. Общее число видов шестилучевых кораллов оценивается в 4000 видов. ОТРЯД АКТИНИИ (ACTNINIARIA) Количество видов актиний составляет около 1350.От других шестилучевых коралловых полипов актинии отличаются одиночным образом жизни, крупными размерами (обычная размерная характеристика: длина от 1.5 до 10 см, диаметр 1 – 5 см, известны очень крупные виды с диаметром орального диска до 1 м, известен очень высокий вид, высотой до 1 м). Для представителей этого отряда характерно отсутствие скелета. Немногочисленные виды выделяют на своей поверхности хитиновую перидерму. Опорную функцию выполняет плотная мезоглея. Существенное значение в изменении и поддержании формы тела имеет гидроскелет. Как уже указывалось, актинии обрадают наиболее развитой и дифференцированной мускулатурой среди всех кишечнополостных. Наиболее мощно развиты мышечные валики в септах, и кольцевой сфинктер, расположенный на верхнем крае тела. Мускулатура стенок тела Развита слабее. Расположение септ, промежутков между ними, расположение мусскулов-ретракторов у представителей отряда Актиний (и Мадрепоровых кораллов) характеризуется следующим образом. Септы закладываются парами. Ювенильный полип обычно имеет шесть пар септ и двенадцать щупалец, по одному в каждом межсептальном промежутке. По мере роста полипа появляются новые септы, также закладывающиеся парами, и новые щупальца. Промежутки между септами одной пары (септами, закладывающимися одновременно) называются внутренними камерами, промежутки между септами соседних пар называются промежуточными камерами. Новые септы закладываются только в промежуточных камерах. Две внутрениие камеры, примыкающие к узким концам сплющенной глотки, называются направительными. На септах направительных камер мышечные валики расположены снаружи. На стенках внутренних камер мышечные валики расположены внутри и обращены друг к другу. У огромного болтшинства актиний сифоноглифов два, у части примитивных видов - один. Количество щупалец актиний равно или кратно шести, но у примитивных видов иногда число щупалец равно или кратно восььми, очень редко десяти (на основании этого предполагается, что шестилучевые кораллы взяли начало от восьмилучевых). Щупальца актиний не несут боковых выростов, но у некоторых видов щупальца ветвятся. Щупальца располагаются на ротовом диске в один, два или несколько концентрических кругов. Щупальца одного круга всегда одинаковы, щупальца разных кругов могут отличаться друг от друга. У многих видов актиний на конце щупалец помещаются терминальные поры. Также у многих видов актиний в стенке тела имются поры, Через эти поры при сокращении тела выбрасываются аконции (через поры стенки тела также выбрасывается при сокращении тела и вода). Некоторые актинии, в том числе и представители рода Actninia, несут под щупальцами особые выросты, способные раздуваться, густо покрытые стрекательными клетками. Эти образования используются не для поражения добычи, а для защиты "территории": актинии применяют их против других актиний, если те приблизятся. Нервная система типовая для кишечнополостных, можно отметить более сильное развитие энтодермальной диффузной сети и формирование заметных скоплений нервных клеток на ротовом диске и в области глотки. Механоррецепторы приурочены к полошве, стенке тела и щупальцам, хеморецепторы располагаются на щупальцах, ротовом диске и стенке тела. Обычная реакция актиний на раздражение заключается в сокращении тела, при этом ротовой диск и щупальца втягиваются в гастральную полость. Актинии обычно поселяются на твердом субстрате, прикрепляясь к нему широкой подошвой и даже способны скользить по субстрату за счет сокращения мышц подошвы. Некоторые актинии могут ходить на щупальцах. Один из нектонных видов актиний (Gonactinia prilifera) плавает, ударяя щупальцами по воде. Есть виды, ведущие роющий образ жизни в песке и в иле. У таких видов подошва не выражена, но на аборальном полюсе образуется расширение, которое при необходимости обеспечивает заякорование, само продвижение в грунте происходит за счет перистальтимтеческих сокращений тела. Любопытно, что роющие актинии передвигаются аборальным полюсом вперед. Некоторые актинии способны приклеивать к наружной стенке тела различные частицы - песчинки, обломки раковин, обеспечивая лучшую защиту. Латеральное почкование у актиний наблюдается редко, главным способом бесполого размножения является деление особи надвое, это деление происходит в продольном направлении. Строго говоря, почкованием можно считать так называемую лацерацию. В этом случае от подошвы актиний отделяются несколько небольших фрагментов, каждый из которых превращается в самостоятельное животное. Отделившиеся фрагменты отползают в стороны, формируя "ведьмино кольцо". Актинии часто вступают в симбиотические отношения с раками-отшельниками и крабами, впрочем, в их взаимоотношениях активной стороной являются ракообразные, которые активно разыскивают актиний, пересаживают их на свою раковину или панцирь. Актинии в этом союзе получают место для прикрепления, транспортировку к источникам пищи. Раки получают от актиний пассивную и активную защиту, а также часть добычи. Можно добавить, что некоторые актинии, посаженные раком-отшельником на свою раковину, клетками подошвы выделяют плотное вещество, обеспечивая тем самым увеличение размеров убежища отшельника. Известны симбиотические отношения актиний с рыбами-клоунами (Amphiprion), которые живут между щупальцами крупных актиний. Слизь этих рыбок не содержит веществ, инициирующих выстреливание стрекательных клеток. Рыбки подбирают остатки пищи актинии и пользуются ее защитой, с другой стороны эти рыбки привлекают к актинии добычу (рыб других видов), удаляют с поверхности актинии отмершую ткань, своими движениеми рыбы обеспечивают движение воды вокруг актинии (удаление взмученности, доступ свежих порций воды). ОТРЯД МАДРЕПОРОВЫЕ КОРАЛЛЫ (MADREPORARIA). Мадрепоровые кораллы являются самой многочисленной группой класса, их численность оценивается приблизительно в 3600 видов. Основная часть видов представлена колониальными формами, у которых размеры каждой отдельной особи очень невелики (диаметр от 1 до 3 мм), но колонии в целом оказываются весьма массивными, включая сотни тысяч полипов. Колонии чаще всего имеют кустистую форму, но встречаются и пластинчатые, и массивные полусферические и другие. В состав отряда входит и небольшое число одиночных видов, эти полипы характеризуются досмтаточно крупными размерами - до 25 - 50 сантиметров в диаметре, примером может служить полип Fungia. По строению полипы мадрепоровых кораллов похожи на актиний. Два главных отличия в строении этих двух отрядов сводятся к тому, что у мадрепоровых полипов реснички эпидермиса глотки не образуют явственно выраженных сифоноглифов и к наличию у мадрепоровых полипов скелета. Мышцы коралловых полипов развиты слабее, чем у актиний, в частности мышечные валики не выступают над повехностью септ, но общий план расположения мышечных элементов не изменяется. Скелет состоит из арагонита (разновидность карбоната кальция). Скелет мадрепоровых кораллов представляет собой монолитную структуру, выделяемую эпидермисом нижней половины тела и расположенную снаружи от эпидермы, то есть скелет является наружным. Скелет отдельной особи мадрепорового коралла называется кораллит, полип находится внутри кораллита и втягивается в него в случае опасности. Кораллит имеет форму чашечки. Стенка чашечки называется тека. Дно чашечки носит название подошвенной пластинки, боковая стенка называется тека. От теки внутрь тела полипа отходят скелетные выросты - склеросепты (могут иметь место и продолжения склеросепт на наружной стенке тека - ребра). Склеросепты всегда развиваются только во внутренних камерах. Склеросепты, развиваясь, вдавливают перед собой все слои клеток тела полипа, однако повсюду скелетный материал оказывется лежащим кнаружи от эпидермы. В центре подошвенной пластинки у многих видов имеется небольшой вырост - колюмелла. Колюмелла. как и склеросепты, глубоко впячивают стенку тела полипа внутрь гастральной полости. Отложение арагонита происходит непрерывно, а размеры взрослой особи коралла фиксированы, поэтому полип периодически подтягивает свою подошву кверху и выделяет поперечную перегородку, которая становится новым дном кораллита. В результате неоднократных повторений этого процесса формируется многоэтажная структура, в которой живые особи заселяют только верхний этаж. В формировании скелета колонии принимает участие и нижняя сторона ценосарка, выделяющая скелетное вещество, которое заполняет пространство между кораллитами. В результате формируется массивное, часто очень массивное, известковое образование, покрытое сверху тонким слоем живых тканей ценосарка и зооидов. Особенности питания кишечнополостных были описаны ранее. Для мадрепоровых кораллов можно добавить, что, во-первых, среди них сравнительно часто встречаются виды, потребляющие в пищу детрит; во-вторых, для них почти всегда характерен симбиоз с зооксантеллами, в том числе зооксантелл содержат все рифообразующие кораллы. Приуроченность этих кораллов к небольшой глубине связана с наличием в их тканях водорослей - для обеспечения доступа света. Концентрация водорослей в тканях коралла может достигать 5*107 клеток водорослей на квадратный сантиметр ткани. В некоторых условиях (недостаточное освещение, избыток ультрафиолета и других) симбиотические водоросли гибнут, такие случаи не всегда влекут за собой гибель кораллов, которые могут через некоторое время обзавестись новыми симбионтами того же или другого вида. Представляется очень вороятнымм наличие механизмов, обеспечивающих передачу водорослей-симбионтов следующему поколению полипов в ходе полового размножения. Выбрасывание наружу мезентериальных нитей и внекишечное пищеварение у мадрепоровых кораллов используется в ходе конкурентной борьбы за пространство, при возникновении контакта между кораллами. Бесполое размножение мадрепоровых кораллов происходит за счет почкования, которое может проходить в разных участках полипа или колонии. В некоторых случаях новые полипы не полностью изолируются, тогда в большей или меньшей степени проявляется объединение колонии. Одним из подобных примеров являются кораллы-мозговики, у которых ряд расположенных рядом особей имеют общий оральный диск и общий рот, кораллиты соседних особей также не не обособлены друг от друга. Половое размножение и развитие протекают типичным образом. ОТРЯД ЦЕРИАНТАРИИ (CERIANTHARIA). В состав этого отряда входят одиночные полипы, закапывающиеся в грунт (примерно 50 – 75 видов). Тело этих животных представляет собой длинный конус (длина до 30 – 40 см, у отдельных видов - до 100 см), вершина которого направлена вниз, в грунт, а основание выставлено в воду. На основании находится ротовой диск с двумя венчиками неодинаковых щупалец. Щупальца проксимального венчика более длинные и выполняют ловчую функцию Сифоноглиф один. Септы закладываются не парами, а поодиночке. Мышечные валики септ развиты очень слабо (новейшие руководства даже указывают, что их нет), поэтому втягивать оральный диск и щупальца не способны. Скелета цериантарии не имеют. Они строят вокруг своего тела плотную трубку, которая (уникальный случай среди кишечнополостных) строится за нитей, выброшенных из стрекательных клеток особого устройства. Гермафродиты, меняющие пол на протяжении года. Можно добавить, что в морских аквариумах цериантарии способны жить до 40 лет. ОТРЯД ЗОАНТАРИИ (ZOANTHARIA) Небольшой отряд (около 200 - 300 видов), включающий одиночных или колоиальных полипов, лишенных минерального скелета. Как правило, поселяются на других организмах, причем колониальные виды образуют корку на поверхности субстрата. Эпидерма выделяет перидерму. Эта кутикула армируется посторониими частицами (песчинками и т.п.). У части видов такие посторонние частички переносятся клетками внутрь мезоглеи, так что формируется уникальный для кишечнополостных чужеродный скелет. Сифоноглиф один. Септ 12, они расположены парами, причем представлены полные и неполные септы. Представители рода Palythoa (тропическая часть Тихого океана) выделяют яд (не в составе выделений стрекательных клеток), туземцы Гавайских островов использовали эти выделения для изготовления отравленных стрел. Отряд Антипатарии (Antipatharia). К этому отряду отностся колониальные виды (около 150), формирующие кустистые колонии. Высота колоний 20 - 40 см, но есть виды, высота которых достигает 5-6 метров. Отдельные зооиды невелики по размерам. Мускулатура развита слабо, тело полипов несократимо или слабо сократимо. Каждый полип имеет шесть щупалец, из которых 2 длиннее остальных. Септ 6, 10 или 12, септы одиночные. Сифоноглифов один или два. Представители этого отряда отличаются уникальным для шестилучевых кораллов свойством: скелет этих животных не включает углекислого кальция, он состоит из рогового вещества, которое выделяется клетками эпидермы. Скелетный тяж погружен в цененхиму. Задание для самостоятельной работы: : дайте сравнительную характеристику организации 8-лучевых и 6-лучевых коралловых полипов (работу выполнить в виде таблицы, в одном столбце которой показать сходные черты организации, в другой - черты организации, отличающие две эти группы кораллов). ПРИМЕЧАНИЯ. В современных системах в типе Кишечнополостных выделяют три таксона, одноименные с классами, приведенными в руководстве В.А.Догеля. Некоторые авторы предлагают обосновать для кубомедуз, отличающихся по ряду признаков от сцифомедуз, особый таксон, равный по рангу сцифомедузам (Вестхайде, Ригер, 2008). Главным же отличием системы является то, что в классической схеме исходной группой кишечнополостных считались гидрозои, современные же авторы считают плезиоморфной группой коралловых полипов. Можно еще добавить, что оба новейших руководства в качестве названия всего таксона испольльзуют название Cnidaria. ТЕМА 3.22 ТИП ГРЕБНЕВИКИ (CTENOPHORA)
Этимология.Название происходит от двух греческих слов ktenos - гребень, phoros - несущий. Гребневики - это морские свободноплавающие в толще воды, значительно реже ползающие или сидячие радиальносимметричные животные. Часть видов выдерживает известное опреснение (имеются виды, живущие в Азовском море). Численность гребневиков оценивается в 80 видов. Размеры гребневиков - от нескольких миллиметров до 30 сантиметров. Лентовидный гребневик рода Cestum достигает длины 1.5 метра. Общий план организации. Тело плавающих гребневиков яйцевидной формы. На одном конце тела гребневиков - оральном полюсе - помещается рот, на противоположном - аборальном полюсе - специфический орган, именуемый аборальным органом. Ось, проходящая через оба полюса, называется главной осью. Большинство гребневиков имеет два длинных щупальца, снабженных многочисленными тонкими вы. Щупальца берут начала на дне особых углублений - щупальцевых влагалищ, расположенных на боковых сторонах тела. Различные органы гребневиков присутствуют в разных количествах - 2, 4 или 8. Таким образом, радиальная симметрия гребневиков оказывется комбинированной. Двулучевая симметрия гребневиков является полной, а четырехлучевая и восьмилучевая - неполными. Необходимо заметить, что четырехлучевая симметрия различных органов не вполне совпадает, что делает анализ строения тела гребневиков еще более сложным. Две плоскости двулучевой симметрии гребневиков перпендикулярны друг другу. В одной из этих плоскостей расположены щупальца гребневика (щупальцевая плоскость). Другая плоскость проходит через большой диаметр щелевидного (или эллиптического) рта, в этой же плоскости сплющена глотка (глоточная плоскость). Все плоскости симметрии гребневиков проходят через главную ось. На поверхности тела расположено 8 рядов гребных пластинок, они начинаются на аборальном полюсе, а заканчиваются на оральном, не доходя до рта. Скелета гребневики не имеют, опорную функцию несет мезоглея. Слои тела. Клеточные элементы. Стенка тела гребневиков образована эпидермисом, который снаружи покрыт слоем слизи, а изнутри подстилается мезоглеей. Эпидермис образован миоэпителиальными и эпителиальными клектами, часть которых дифференцирована в особые клеточные структуры: полицилиарные клетки, i-клетки, железистые клетки, продуцирующие слизь, клейкие клетки=коллоциты. В эпидермисе располождены также нервные клетки. Следует отметить, что ресничные полоициларные клетки приурочены к гребным пластинкам, а коллоциты - к щупальцам. В мезоглее находятся коллагеновые волокна и разнообразные клетки: миоциты, нервные клетки, амебоидные клетки. Мощным развитием мезоглеи гребневики напоминают медуз. Гастродерма включает эпителиальные ресничные клетки, железистые клетки, а также так называемые питающие клетки. Коллоциты. Коллоциты формируются из i-клеток эпидермы. Такая клетки имеет форму грибаи включает вздутую апикальную часть ("шляпку") и более узкий базальный отдел - стволик ("ножку"). Апикальный отдел содержит многочисленные пузырьки, заполненные клейким веществом. За счет этого вещества мелкие животные прилипают к коллооциты (или к нескольким коллоцитам). Стволик прочно, как якорь, закреплен в мышечном слое эпидермы. В состав коллоцитов входит также спиральная нить, отходящая от конца стволика и обвивающаяся вокруг него. Другим концом эта нить соединена со "шляпкой". Вероятно, эта спиральная нить, как пружинка, гасит механические нагрузки, когда приклеившаяся жертва пытается вырваться. Коллоциты используются лишь один раз, после чего замещаются новыми. Один из видов гребневиков Haeckelia rubra не имеет коллоцитов, это животное питается гидроидными медузами и встраивает стрекательные клетки жертв в свои щупальца, причем стрекательные клетки сохраняют дееспособность. Такие стрекательные клетки жертв, используемые их пожирателями, называются клептокниды. Органы движения. Движение. Как уже указывалось, на поверхности тела расположено 8 рядов гребных пластинок. Гребные пластинки состоят из сросшихся ресничек, в состав каждой гребной пластинки входит несколько тысяч ресничек. Длина ресничек очень велика, доходит до 2 миллиметров. Эффективный удар ресничек направлен в сторону аборального полюса, поэтому гребневики плывут ртом вперед. Однако при различных маневрах тела в пространстве направление удара может временно меняться на противоположное. Скорость передвижения гребневиков около 50 мм/сек. Такой способ передвижения используют пелагические гребневики типичной формы, которые являются самыми крупными одиночными животными, использующими ресничный способ локомоции. У всех гребневиков имеется мускулатура. Мышечные элементы расположены в эпидермисе (миоэпителиальные клетки) и в мезоглее (миоциты). Работа мышц у всех гребневиков обеспечивает открывание и закрывание рта, изменение объема глотки, движение щупалец, втягивание аборального органа и рядов гребных пластинок, (два эти действия носят защитный характер). Лентовидные пелагические гребневики и ползающие гребневики движутся за счет ундуляции тела, которая в свою очередь обеспечивается сокращением мышц. Аборальный орган. Аборальный орган служит для определения направления силы тяжести (орган равновесия). Этот орган размещается на аборальном полюсе. Он включает четыре изогнутые дужки (балансиры), образованные слившимися ресничками. На этих четырех дужках лежит статолит, состоящий из минеральных конкреций. От дужек по ыполнении к оральному полюсу отходят узкие ресничные бороздки, каждая из которых быстро ыполненется на две. Получившиеся восемь рядов переходят в восемь рядов уже упоминавшихся гребных пластинок. Сверху аборальный орган прикрыт "шатром" из слипшихся ресничек. Дно аборального органа выстлано сенсорным эпителием. Под аборальным органом находится скопление нервных клеток. Дужки способны к спонтанному биению, то есть представляют собой пейсмейкеры. Генерируемые дужками импульсы передается гребным рядам по упомянутым ресничным бороздкам, но не за счет работы нервной системы. Частота колебаний дужек контролируется давлением лежащего на них статолита. При перемене положения тела меняется давление статолита на упомянутые дужки: давление на дужки, оаказавшиеся ниже других увеличивается, на остальные - уменьшается. Неравномерная нагрузка на дужки приводит к тому, что они начинают колебаться с разной частотой, что в свою очередь вызывает изменение частоты гребных движенией соответствующих гребных рядов. Таким образом осуществляется регуляция движения гребневиков. Возможно, что сенсорный эпителий дна аборального органа выполняет функции фоторецепции, барорецепции и хеморецепции. Нервная система. Нервная система гребневиков состоит из эпидермального сплетения нервных клеток, которые под рядами гребных пластинок образуют более плотные тяжи, идущие к аборальному полюсу. Напомним, что под аборальным органом располагается скопление нервных клеток. Сгущения нервных клеток также приурочены к щупальцам и глотке. Хемо- и терморецепторы разбросаны по всей поверхности тела и в большом количестве представлены вокруг ротового отверстия. Присутствуют нейроны и в мезоглее, эти нервные клетки иннервируют расположенные здесь же мышечные пучки. Пищеварительная система. Питание. Рот гребневиков ведет в ээпидермальную глотку (можно напомнить, что в соответствии с щелевидной формой рта глотка сплющена). В состав стенки глотки входят мышечные элементы, а также железистые клетки. Глотка переходит в желудок, котрый сплющен в плоскости, перпендикулярной плоскости сплющивания глотки. От желудка отходят каналы гастроваскулярной системы. Наличие этих каналов обеспечивает увеличение площади гастродермы, транспорт питательных веществ и обеспечение ими других органов. Каналы расположены тремя ярусами. В направлении к аборальному полюсу отходит акрогастрический канал, он на своей вершине делится на 4 веточки, две из них слепо замкнуты, две открываются наружу порами. Следует отметить, что эти четыре разветвления лежат не в отмеченных ранее плоскостях симметрии, а между ними. Следующим ярусом от желудка отходят два мезогастрических канала. Оба они дважды делятся дихотомически, так что формируется 8 разветвлений. Эти разветвления продолжаются в меридионально вытянутые восемь каналов, проходящие под рядами гребных пластинок. Функция этих каналов - снабжение гребных пластинок питательными веществами. У части видов гребневиков меридиональные каналы впадают в околоротовой кольцевой канал, у других видов такой канал отсутствует. От проксимальных участков мезогастрических каналов берут начало два канала, которые направлены к влагалищам щупалец и называются щупальцевыми. Третьим ярусом от желудка отходят два неразветвленных канала, направляющиеся к оральному полюсу, эти каналы называются метагастрическими. Все разветвления каналов, кроме двух веточек акрогастера, заканчиваются слепо. Стенки каналов гастроваскулярной системы представлены двумя типами клеток - высокими питающими клетками и плоскими ресничными. Питающие клетки меридиональных каналов перемежаются с клетками гонад. Меридиональные, щупальцевые и метагстрические каналы располагаются у поверхности тела, в непосредственной близости от органов, которые они снабжают питательными веществами: меридиональные - под рядами гребных пластинок и нервными тяжами, щупальцевые контактируют с влагалищами щупадец, метагастрические - со стенками глотки. Точно также апикальная часть акрогастрического канала прилежит ко дну аборального органа. Питающие клетки гастродермиса, расположены на той стороне канала, которой он прилежит к соответствующему органу. На противоположной стороне канала гастродермис представлен плоскими ресничными клетками. Здесь распорожены поры, окруженные двумя венчиками ресничек. Функция этих образований неизвестна, предполагается, что они участвуют в транспортировке питательных веществ к мышечным элементам мезоглеи. Гребневики - хищники, питаются они ракообразными и другими мелкими планктонными животными, медузами, другими гребневиками. Гребневики, питающиеся мелкими планктонными организмами, ловят добычу с помощью коллоцитов, расположенных на щупальцах. Когда добыча приклеилась к коллоцитам, происходят совместные движения щупальца (оно сокращается и подтягивается к ротовому отверстию) и всего тела (оно разворачивается), так что ротовое отверстие оказывается вплотную к добыче. Гребневики, питающиеся медузами и гребневиками, имеют просто устроенные щупальца или щупалец не имеют и ловят добычу прямо ртом, активно ее преследуя. Обработка добычи начинается уже в глотке: происходит механическая обработка – за счет сокращения мышц глотки и химическая - за счет действия ферментов. В глотке пища доходит до состояния мелкодисперсной смеси. Крупные фрагменты пищи, не поддающиеся обработке, выбрасываются через ротовое отверстие. Мелкодисперсная взвесь работой ресничек направляется в систему каналов. Здесь пищевые частички захватываются питающими клетками, которые переваривают их внутриклеточно и передают питательные вещества клеткам гребных пластинок, аборального органа, гонад и других структур. Перемещение пищевых частиц по каналам совершается в двух противоположных направлениях. Непереваренные фрагменты отчасти удаляются через поры двух разветвлений акрогастера, но большая часть их выбрасывается через рот. Газообмен и выделение. Газообмен и выделение осуществляются путем диффузии. Удаление продуктов обмена веществ может проходит через поверхность тела или через гастродерму. Половая система и размножение. Гребневики гермафродиты (раздельнополость харасктерна только для двух видов). Гонады расположены в гастродерме меридиональных каналов. С одной стороны каждого меридионального канала расположен яичник, с другой - семенник. Как уже указывалось, что созревающие яйцеклетки окружены группой питающих клеток, "клеток-нянек", которые снабжают их питательными веществами. Зрелые половые клетки через разрыв стенки поступают в канал, а оттуда через рот наружу, где и происходит оплодотворение. Для гребневиков характерно полное детерминированное дробленгие. Развитие у гребневиков прямое. Однако ювенильная стадия - цидиппида - некоторыми авторами оценивается как личиночная, Бесполое размножение в форме фрагментации известно только для ползающих гребневиков. Возможное происхождение гребневиков. В свете представлений гипотезы фагоцителлы гребневики оцениваются как потомки фагоцителл, достигших третьего эволюционного этапа, главным отличием которого является эпителизация периферического фагоцитобласта. Эпителизованный периферический фагоцитобласт соответствует каналам гастроваскулярной системы гребневиков. Эволюция пелагических гребневиков не была связана с оседанием на субстрат, в течение всего развития гребневики сохраняли пеланический образ жизни. Исключением явились немногочисленные ползающие гребневики, которые в какой-то момент исторического развития перешли к жизни на субстрате, причем осели они на оральный полюс (современные ползающие гребневики ползают ртом вниз). В свете представлений той же гипотезы гребневикам придается очень большое значение как группе, которая была организована по тому же плану, что и предки вторичноротых. Это предположение основано на том, что расположение энтодермальных карманов, которые в ходе онтогенеза вторичноротых дают начало мезодерме и полости тела, соответствует расположению главных каналов гастроваскулярной системы гребневиков. Экологические формы гребневиков. Как уже указывалось, среди гребневиков представлены пелагические (таких гребневиков большинство), ползающие формы и сидячие гребневики. В свою очередь пелагические планктонные гребневики представлены в с большинстве своем видами, имеющими яйцевидную или близкую к таковой форму, и лентовидные. Приведеное выше описание гребневиков базировалось на гребневиках с типовой формой тела. Отметим, что у гребневиков с уклоняющейся формой тела молодь (личинки) устроены по типовому плану строения. Для лентовидных гребневиков (2 вида в тропических и субтропических морях, в том числе "пояс Венеры" - Cestum veneris) характерна ремневидная форма тела. Главная ось этих животных короткая, зато в глоточной плоскости они сильно вытянуты. Движения генерируются при ундуляции тела. Развито только 4 ряда гребных пластинок аборальной половины тела. Щупальца рудиментарны. На оральной стороне тела расположены 4 бороздки (по 2 с каждой стороны), которые тянутся от краев тела к ротовому отверстию. Эти бороздки несут выросты, усаженные коллоцитами. Ползающие гребневики очень сильно сплющены по главной оси. Форма их тела в общем овальная, тело вытянуто в щупальцевой плоскости (до 25 миллиметров). Оральный полюс их обращен к субстрату. Рот находится в центре оральной стороны. Два щупальца расположены по краям тела. Ряды гребных пластинок отсутствуют (но имеются у личинок). Каналы гастрорваскулярной системы образуют сложную сеть за счет анастомозов меридиональных каналов. Глотка развита очень мощно, выворачивается наружу и формирует ползательную подошву. Часть видов способна не только ползать, но и плавать. В тропических и субтропических морях. Сидячие гребневики имеют форму толстого усеченного конуса, основание которого овально. Высота этого конуса соответствует главной оси. Тело несколько вытянуто в щупальцевой плоскости. Оральная поверхность обращена к субстрату и превращена в прикорептильный диск. Средняя часть рта зарастает, концы рта вытягиваются вверх в виде трубок. Из этих трубок выступают щупальца. Известны два вида из арктических морей. ТЕМА 3.23 ГЛАВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ БИЛАТЕРИЙ. Этимология. Название происходит от двух латинских слов: bi - двойной. двоякий, и lateralis - боковой. Общие особенности оранизации билатерий. Симметроия и полярность. Большинство билатерий представлены одиночными подвижными формами с активным типом питания. Все билатерии - по крайней мере на личиночной стадии организации - билатеральносимметричны. Через тело билатеральносимметричных животных можно провести только одну плоскость симметрии, которая разделит тело на правую и левую зеркально одинаковые половины. Эта плоскость именуется сагиттальной или медианной и проходит сверху вниз через передний и задний концы тела. Направление движения животных в большинстве случаев совпадает с этой плоскостью. Вероятно, билатеральная симметрия сформировалась тогда, когда животные стали перемещаться по плотной поверхности. Переход к такому перемещению объясняется тем, что именно на границе двух сред значительно больше шансов найти добычу. При перемещении по плотной поверхности для животных наиболее важными являются два градиента, ориентированные перпендикулярно друг к другу: 1) горизонтальный градиент, возникающий в процессе движения; 2) вертикальный градиент "вода – субстрат". Билатеральносимметричное животное передвигается одним - передним - концом тела вперед. Передний конец стал специализироваться на восприятии информации из внешней срелы и передавать ее в направлении заднего конца. Вентральная поверхность тела специализировалась на взаимодействии с субстратом, а дорсальная - на взаимодействие с водой, омывающей тело. Эту мысль можно выразить и иначе: неодинаковость свойств строения тела у билатеральносимметричных животных выражена в переднезаднем направлении, а также в дорсовентральном направлении. Каждой половине билатеральносимметричного тела характерна неодинаковость свойств еще в одном направлении - проксимальнодистальном, отсчет в этом случае идет от сагиттальной плоскости. |