Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет

• Название: Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
• Анкор: Курс лекций по зоологии.doc
• Дата: 28.01.2017
• Размер: 7.18 Mb.
• Имя файла: Курс лекций по зоологии.doc
• Тип: Курс лекций; #373
• страница: 12 из 76

Раздел Лучистые представлен двумя типами Кишечнополостные и Гребневики.
Задание для самостоятельной работы: назовите функциональные типы клеток, входящих в состав нервной системы животных, назовите функции этих клеток, опишите или нарисуйте схему их взаимодействия. Назовите направления прогрессивной эволюции нервной системы.

ТЕМА 3.16

ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ или СТРЕКАЮЩИЕ

(COELENTERATA, seu CNIDARIA)

По сравнению с губками у кишечнополостных появляются новые общеорганизменные функции - питание и передвижение. Они являются ключом к пониманию организации кишечнополостных. К.В.Беклемишев

Этимология. Название Coelenterata ,происходит от двух греческих слов: koiloma - полость, enteron – кишечник. НазваниеCnidaria происходит от греческого словаcnide - крапива, точнее говоря, "морская крапива" (так назывался какой-то вид полипов).
Кишечнополостные обитают только в воде, преимущественно в морях. Общая численность кишечнополостных оценивается примерно в 10000 видов, из них пресноводными являются только 20 видов.

Современные кишечнополостные делятся на три класса: Гидрозои (Hydrozoa), Сцифозои или Сцифоидные медузы (Scyphozoa) и Коралловые полипы (Anthozoa).

Симметрия. Кишечнополостные характеризуются радиальной симметрией. У этих животных различают оральный полюс, на котором находится ротовое отверстие, и противоположный ему аборальный полюс. Ось, проведенная через оба полюса, называется главной осью. Через эту ось проходят плоскости симметрии, разделяющие тело на некоторое количество одинаковых частей - антимер. Количество таких плоскостей определяет характеристику радиальной симметрии (8-лучевая, 4-лучевая и т.д.). Радиальная симметрия выгодна для организмов, если необходимые ресурсы (или опасность) могут с одинаковой вероятностью появиться с любой стороны. Именно такие условия характерны для кишечнополостных, которые не ищут добычу активно, но питаются теми животными, которых принесло течением или которые случайно подплыли к ним слишком близко. Однако при общем радиальносимметричном плане строения у части кишечнополостных обнаруживается двулучевая и билатеральная симметрия. Это характерно главным образом для представителей класса Коралловые полипы, у гидрозоев проявления билатеральной симметрии единичны (например, гидроидный полип рода Lar имеет всего два щупальца), а у сцифозоев вообще не отмечаются.

Клеточные слои и мезоглея. Кишечнополостные являются двуслойными животными - в ходе онтогенеза тело их формируется их двух зародышевых листков - эктодермы и энтодермы. Снаружи тело выстлано эктодермой (в более новых источниках ее принято называть эпидермой). Гастральная полость выстлана энтодермой (гастродермой). В дальнейшем тексте применяются терминины эпидерма и гастродерма. Эти два слоя разделены прослойкой межклеточного вещества, которая может быть представлена тонкой опорной базальной пластинкой (точнее говоря, имеются две плотно сомкнутые базальные пластинки, одна из которых принадлежит эктодерме, вторая - энтодерме) или имеет вид студенистой массы - мезоглеи. Главная функция мезоглеи - опорная, у медуз мезоглея играет существенную роль в плавании как антагонист кольцевой мускулатуры, кроме того, через мезоглею транспортируются к мышцам и нервным клеткам питательные вещества. У сцифоидных медуз и у коралловых полипов в мезоглее находятся клетки, выселившиеся туда из эктодермы или энтодермы.

Жизненные формы. Жизненные циклы. Кишечнополостные имеют две жизненные формы: полипы (буквальное значение - многоногие, от греческого слова polypus), которые ведут прикрепленный образ жизни, и рот которых обращен вверх, и медузы (название восходит к имени мифологического персонажа Медузы, одной из трех Горгон) плавающие в толще воды, и рот которых обращен вниз. Отметим, что принципиальный план организации полипов и медуз одинаков: полип и медуза морфологически легко выводятся друг из друга.

Для полипов характерно трубковидное или мешковидное тело, вытянутое вдоль главной оси, сама главная ось относительно длинная. На оральном полюсе расположен оральный диск, в центре которого находится манубриум или гипостом - возвышение или вырост, на котором находится ротовое отверстие. Щупальца расположены вокруг орального диска или непосредственно на манубриуме. Полипы могут быть одиночными или формировать колонии. У одиночных полипов на аборальном полюсе расположена подошва, которой они прикрепляются к субстрату. У колониальных полипов нижний конец полипа переходит в ценосарк ("общее тело") колонии.

Колонии полипов включают большое число особей, устроенных одинаково или по-разному (в том числе в составе колонии у гидрозоев могут присутствовать видоимененные медузоидные особи). Каждая особь колонии независимо от ее строения получает название зооид. Часть живых тканей колонии принадлежит зооидам, часть - связывет зооиды между собой, являясь общим "достоянием" всей колонии. Эта часть живых тканей, то есть совокупность всех живых частей колонии, кроме вошедших в состав зооидов, носит название ценосарк. В состав ценосарка входят те же слои, что и вообще в состав тела кишечнополостного, то есть эпидерма, гастродерма и мезоглея. Если слой мезоглеи тонок, то ценосарк также оказывается тонким, в таких случаях он представляет собой совокупность горизонтальных "побегов" - столонов, лежащих на субстрате, и вертикальных "побегов" - стволов. Если слой мезоглеи толстый, то ценосарк оказывается толстым и составляет большую часть всей колонии. Гастродермальные каналы ценосарка связывают гастральные полости всех зооидов. На ценосарке может проходить процесс почкования. Ценосарк способен выделять скелетные структуры.

Тело медуз имеет форму зонтика или колокола, тело их сплющено по направлению главной оси, главная ось относительно короткая. Оральная поверхность вогнута и называется субумбреллой, аборальная поверхность выпукла и называется эксумбреллой. От центра оральной стороны тела отходит подвижный вырост, который называется манубриумом. Рот находится или на конце манубриума или манубриум расщеплен на лопасти, тогда ротовое отверстие находится в месте расхождения лопастей, вблизи от субумбреллы. Щупальца отходят от края тела медуз. Мезоглея медуз всегда развита сильно.

Имеются виды, проводящие всю взрослую жизнь в форме полипа, виды, проводящие жизнь в форме медузы, а также виды, у которых стадии полипа и медузы в жизненном цикле закономерно чередуются. Наконец, имеются виды (это характерно только для класса Гидрозоев), у которых в состав колонии входят и полипоидные и медузоидные формы, в этом последнем случае медузы в большей или меньшей степени упрощены. При наличии в жизненном цикле полипа и медузы - в виде самостоятельных поколений или приуроченных к одной колонии - полипы размножаются бесполым путем, а медузы - половым. Если в жизненном цикле имеет место правильное чередование двух поколений, одно из которых размножается половым путем, а другое бесполым, то такой тип жизненного цикла называентся метагенезом.

В целом у кишечнополостных характер жизненного цикла может быть представлен одним из следующих вариантов:

полип 1. личинка медуза зигота гаметы	полип 2. личинка зигота гаметы
3. личинка медуза зигота гаметы	4. полип зигота гаметы

1 вариант: жизненный цикл с метагенезом (представлено полипоидное и медузоидное поколения, личинка имеется), характерен для лептолид (класс Гидрозои) и большинства сцифозоев (в этом последнем случае половозрелой медузе предшествует стадия личинки эфиры, которая на схеме не приведена).

2, 3, 4 варианты - без метагенеза, представлено только полипоидное или только медузоидное поколение, 2 и 3 варианты характеризуются наличием личинки, 4 - отсутствием личинки.

Второй вариант характерен для коралловых полипов; третий вариант характерен для трахилид (класс Гидрозои) и для некоторых представителей сцифозоев; четвертый вариант характерен для гидрид (класс гидрозои).

Медузы могут формироваться из личинки (вариант 3) и из полипа (вариант 1). Этот последний случай реализован тремя способами:

- прямым превращением (то есть особь полипа полностью преобразуется в медузу, что реализовано у кубомедуз из класса сцифозоев);

- почкованием, которое происходит в плоскости, перпендикулярной главной оси вблизи орального полюса, такой тип почкования носит название стробиляция, он реализован у большинства сцифозоев;

- почкованием, которое происходит под углом к главной оси, такой тип почкования называется латеральным. В двух последних случаях полип после отделения медузы (медуз) продолжает свое существование.

В ходе жизненного цикла полипы могут формироваться из личинки (варианты 1 и 2). Полипы могут формироваться непосредственно из зиготы (вариант 4), что встречается только у гидр. В этих случаях образовавшаяся особь превратится либо в одиночного полипа, либо - у колониальных видов - особь станет основателем новой колонии. Полипы могут также формироваться за счет латерального почкования на полипах – предшественниках. В этом случае у одиночных видов новая особь превратится в одиночного полипа, а у колониальных полипов новая особь войдет в состав колонии (на схемах этот тип формирования полипов не представлен).

Клеточные элементы кишечнополостных. Эпидерма и гастродерма содержат несколько разновидностей клеток: эпителиально-мускульные, стрекательные (книдоциты), нервные, интерстициальные (i-клетки), железистые клетки.

Эпителиально-мускульные клетки имеют почти цилиндрическую форму, их апикальные концы сомкнуты. Многие эпителиально-мускульные клетки гастродермы несут на своей апикальной части подвижные реснички. Базальные концы эпителиально-мускульных клеток того и другого слоя этих клеток вытянуты в сократимые мышечные выросты. В эпидерме эти выросты образуют продольный слой, а в гастродерме - кольцевой слой. У части кишечнополостных наблюдается эмансипация мускульной части таких клеток и формирование самостоятельных мышечных клеток. Примером может служить кольцевая корональная мышца, расположенная у медуз под поверхностью субумбреллы.

Наличие стрекательных клеток является уникальным признаком кишечнопослостных. Совокупность стрекательных клеток представляет очень мощное вооружение кишечнополостных, которое используется для нападения и для защиты. Стрекательная клетка представляет собой одновременнно чувствующую (сенсорную) и действующую (эффекторную) структуру. На своей поверхности стрекательная клетка несет чувствительный вырост, представляющий собой ресничку, окруженную микроворсинками. У представителей класса Коралловые полипы эта ресничка является подвижным образованием и устроена типичным образом, у других кишечнополостных ресничка несколько модифицирована, неподвижна и носит название книдоциль.

Стрекательные клетки различаются по устройству (наличие или отсутствие на нити шипов, наличие клейких волосков, характер упаковки нити в интактной клетке, наличие и строение крышечки и по другим ультратонким признакам). Как оказалось, набор типов стрекательных клеток является важной характеристикой каждой группы кишечнополостных. Авторы разных руководств расходятся в характеристике книдома (этим термином обозначается набор стрекательных клеток) различных групп, поэтому мы не будем заострять внимание на этом вопросе. Устоявшаяся класссификация стрекательных клеток по характеру их действия выделяет:

1) пенетранты - стрекательные клетки, нити которых пробивают покровы жертвы, а по их просвету в тело ее вводятся ядовитые вещества; этот тип стрекательных клеток имеет наибольшее распространение у кишечнополостных;

2) вольвенты - стрекательные клетки, нити которых не нарушают енлостности покровов жерты, но закручиваются вокруг волосков и подобных структур жертвы;

3) большие глютинанты - стрекательные клетки, нити которых несут многочисленные шипики;

4) малые глютинанты - стрекательные клетки, нити которых покрыты липким веществом и приклеиваются к покровам жертвы. При активном движении полипа эти клетки участвуют в фиксации переднего конца его тела.

В дополнение можно отметить, что полипов из отряда цериантарий (шестилучевые кораллы) стрекательные клетки особого типа не осуществляют поражения жертвы, из выброшенных нитей этих стрекательных клеток строится защитная трубка, в которой живет полип.

В цитоплазме стрекательной клетки любого типа содержится мембранная капсула, заполненная жидкостью (эти капсулы возникают как производное аппарата Гольджи). Внутри этой капсулы лежит свернутая спиралью полая стрекательная нить, стенки которой являются продолжениями стенки капсулы. При раздражении книдоциля (или подвижной реснички) стрекательная нить выстреливается наружу. Выстреливание обеспечивается резким повышением осмотического давления в капсуле, что в свою очередь запускается полученным раздражением. (В опытах зарегистрировано, что давление внутри капсулы при "выстреле" достигает 140 атм.). Большинство стрекательных клеток - пенетранты - содержит, как уже указывалось, ядовитую жидкость и поражает жертву ядом. В клетках этого типа у основания стрекательной нити размещены три стилета. В момент "выстрела" эта часть нити направляется вперед первой и пробивает покровы добычи, затем три стилета разворачиваются в стороны, расширяя ранку и закрепляясь в ней. В образовавщуюся ранку внедряется остальная часть нити, которая выворачивается наизнанку и вносит в тело жертвы ядовитое вещество. Процесс выстреливания и поражения добычи занимает доли секунды.

Стрекательные клетки контактируют с отростками нервных клеток. Вероятно, процесс выстреливания находится под нервным контролем, предполагается, что нервные импульсы в соответствии с физиологическим состоянием животного изменяют порог чувстивтельности стрекательных клеток. Порог чувствительности стрекательных клеток понижается при механических колебаниях определенной частоты, возникающих при движении жертв, и при воздействиях некоторых химических веществ, входящих в состав слизи жертв или хищника. Все это приводит к тому, что стрекательные клетки активно реагируют на типичную добычу или врага, но в небольшой степени реагируют на случайные прикосновения к неживому субстрату или безвредному организму.

Стрекательные клетки после выбрасывания стрекательной нити погибают. Из интерстициальных клеток за счет их последовательного деления (до 2⁵) и последующей дифференцировки возникают новые стрекательные клетки, при этом все потомки одной интерстициальной клетки образуют стрекательные клетки одного типа. В одном из опытов было зафиксировано, что в процессе поедания одной артемии (мелкое ракообразное) гидра Hydra litoralis израсходовала 25% стрекательных клеток щупалец, возобновление этих клеток продолжалось в течение 2 суток.

У всех кишечнополостных стрекательные клетки расположены в эпидерме, наибольшее их скопление наблюдается, естественно, на щупальцах. У сцифоидных медуз и коралловых полипов стрекательные клетки расположены также и в гастродерме, где обеспечивают обездвиживание и умерщвление проглоченной добычи.

Нервные клетки, как и у всех Eumetazoa, представлены тремя функциональными группами - чувствительные, двигательные и вставочные. Чувствительные нейроны располагаются как в эпидерме, так и в гастродерме, причем они вытянуты в направлении, перпендикулярном поверхности слоя, так что их апикальные концы находятся вровень с краями эпительно-мускульных клеток. Вставочные и двигательные нейроны расположены в основании соответствующих слоев и образуют сети с диффузной проводимостью, таким образом для кишечнополостных характерно наличие двух диффузных нервных стетей эпидермальной и гастродермальной. Отростки нервных клеток проходят через мезоглею и связывают две сети друг с другом. Практически всегда (даже у гидр) имеют место более или менее выраженные сгущения нервных клеток, но у полипов они выражены слабо, а у медуз - отчетливо. Чувствующая часть нервной системы представлена у полипов только отдельными рецепторами, а у медуз кроме того включает и органы чувств (светочувствительные органы и органы равновесия). Более значительное развитие нервной системы у медуз, несомненно связано с их подвижным образом жизни.

Интерстициальные клетки являются стволовыми недифференцированными клетками, из них могут формироваться нейроны, железистые клетки, стрекательные клетки, гаметы. Сами интерстициальные клетки возникают в энтодерме зародыша, но позднее мигрируют и в эктодерму. Способность к регенерации выражена в весьма высокой степени.

Пищеварительная система. Пищеварительная система кишечнополостных слепо замкнута и ограничена гастродермой. С внешней средой пищеварительная система соединена ротовым отверстием, которое служит и для приема пищи и для выбрасывания непереваренных остатков.

У представителей класса Anthozoa за ротовым отверстием следует эктодермальная глотка, у гастрозоев эктодермальная глотка отсутствует, гастродерма подходит к самым краям ротового отверстия. Ситуация с глоткой у сцифозоев описана при характеристике этой группы.

У полипов класса Hydrozoa пищеварительная система может быть охарактеризована как цельный гладкостенный мешок. В остальных случаях у кишечнополостных наблюдаются различные приспособления к увеличению поверхности гастродермы. У сцифоидных и коралловых полипов такие приспособления представлены септами - неполными перегородками, отходящими от стенки тела. У медуз от центральной мешковидной части пищеварительной системы отходят радиальные каналы, в свою очередь, впадающие в кольцевой канал. Такой тип пищеварительной системы называется гастроваскулярным. Третьим вариантом увеличения поверхности гастродермы является формирование многочисленных тонких выростов - гастральных нитей, характерных для сцифоидных медуз. Пищеварительная система изнутри выстлана гастродермой, в состав которой входят те же клеточные элементы, что и в состав эпидермы. Отличительной особенностью эпителиально-мышечных клеток гастродермы является способность образовывать ложноножи и фагоцитировать ими пищевые частицы, кроме того, эти клетки несут реснички, биение которых формирует токи жидкости внутри гастральной полости. Для этого слоя также характерно наличие железистых клеток, выделяющих ферменты. Ранее уже упоминалось, что у сцифозоев и коралловых полипов в гастродерме присутствуют стрекатальные клетки, которые умерщвляют добычу, если та постеуила в пищеварительную систему хищника живой.

Главной функцией кишки является, конечно, пищеварение (и поглощение питательных веществ). Кроме этого, гастаральная полость (гастроваскулярная система) выполняет транспортную функцию.

Выброшенные стрекательные нити парализуют или ранят добычу. Жидкость, выделяющаяся из тела поврежденной жертвы, особенно аминокислоты, стимулирует глотательные движения: кишечнополостное открывает рот и заталкивает жертву внутрь. Когда жертва проглочена, железистые клетки энтодермы выделяют ферменты в пищеварительную полость, где пища переваривается внеклеточно до питательного раствора и мелких частичек. Клетки гастродермы фагоцитируют пищеые частички и поглощают питательный раствор, так что пищеварение завершается внутриклеточно. Внеклеточная фаза пищеварения занимает немного времени, поглощение питательного раствора и частиц длится 3 – 12 часов, а внутриклеточноая стадия пищеварения продолжается несколько дней.

Внеклеточное пищеварение обеспечило возможность поедать крупную добычу и питаться лишь время от времени. Большинство кишечнополостных являются макрофагами. Тем не менее, часть коралловых полипов являются микрофагами (или способны питаться и как макрофаги и как микрофаги), при этом некоторые виды питаются не только живыми объектами, но и детритом. При питании детритом вода, несущая в себе пищевые частицы, загоняется в гастральную полость биением ресничек. Некоторые виды используют для сбора пищи слизь: мелкие пищевые структуры прилипают к выделяющейся на поверхности тела слизи, после чего эти комочки транспортируются к ротовому отверстию за счет биения ресничек эпителиально-мышечных клеток эпидермы. Некоторые кишечнополостные способны через эпидерму поглощать из воды растворенные органические субстанции. Нередко кишечнополостные вступают в мутуалистические отношения с одноклеточными водорослями (зооксантеллами или зоохлореллами), кишечнополостные используют вещества, продуцируемые симбионтами, в том числе и кислород, и - в отдельных случаях - переваривают самих симбионтов. Потребление органики за счет симбионтов может доходить до 90%. Тем не менее, считается, что питание живой добычей (или - редко - детритом) продолжает оставаться для кишечнополостных обязательным. Водоросли используют организм коралла как среду обитания, обеспечивающую им защиту, освещенность и источник необходимых веществ - побочных продуктов обмена веществ коралла.

Газообмен и выделение. Газообмен и выделение осуществляются путем диффузии, это возможно, так как практически все клетки тела контактируют с водой. Постоянный водообмен осуществляется благодаря сократительным движениям мышц тела и потокам жидкости в гастральной полости, которые создаются биением ресничек.

Движение кишечнополостных. Полипы в огромном своем большинстве являются сидячими организмами. Полипы, имеющие скелет, прочно связаны с субстратом и неподвижны относительно субстрата. Тем не менее, такие полипы способны к движениям: они могут сокращать, вытягивать и сгибать тело. Полипы, не имеющие скелета - гидры и актинии - в дополнение к этим движениям могут скользить по субстрату, шагать наподобие гусениц пядениц, перемещаться, выполняя кувырок (этот последний способ характерен для гидр). Среди гидроиодных и коралловых полипов иногда встречаются виды, способные пассивно парить в воде, у всех таких видов плавучесть обеспечивает наполненный газом пузырь. Медузы плавают за счет выталкивания воды из субумбреллярного пространства сокращениями хорошо развитой, обычно поперечно-полосатой кольцевой мускулатуры (реактивным способом). Антагонистом мускулатуры служит эластичная мезоглея. Продвигаются медузы аборальным полюсом вперед, само же движение может совершаться как по вертикали, так и по горизонтали. И полипы и медузы совершают активные движения щупальцами и манубриумом, если последний достаточно выражен. Движения организма в целом или его частей (щупалец, манубриума) генерируются за счет сокращений мышц (мускульных частей эпителиально-мускульных клеток или миоцитов).

Скелет. Для большинства кишечнополостных полипоидной организации характерно наличие минерального скелета, построенного из карбоната кальция. Реже встречается скелет из органического вещества. Часть коралловых полипов имеет как органические, так и неорганические скелетные элементы. У колониальных видов скелет может продуцироваться как зооидами, так и ценосарком.

В получении полипом карбоната кальция важную роль играют водореслевые симбионты полипов. В морской воде растворен гидрокарбонат кальция, в обычных условиях он находится в равновесии с карбонатом кальция и угольной кислотой:

Са²⁺ + 2 НСО₃ ↔ СаСО_З↓ + Н₂СО₃

Угольная кислота за счет действия фермента карбоангидразы, вырабатываемого полипом, расщепляется на двуокись углерода и воду:

Н₂СО₃ ↔ Н₂О + СО₂

Водоросли-симбионты активно поглощают в ходе фотосинтеза углекислый газ, концентрация угольной кислоты уменьшается, равновесие в первом уравнении сдвигается вправо, углекислый кальций выпадает в осадок и используется полипом для построления скелета.

Размножение. Для кишечнополостных в целом характерна способность и к бесполому и к половому размножению. Медузы размножаются преимущественно половым путем, но часть медуз способна и к бесполому размножению, которое осуществляется либо за счет латерального отпочковывания медуз на манубриуме медузы - предшественницы, либо путем продольного деления надвое. Полипы размножаются или только бесполым способом или способны к размножению обоих типов (небольшая часть коралловых полипов размножается только половым способом). Бесполое размножение полипов происходит чаще всего путем почкования (реже встречаются фрагментация и деление надвое). Почкование полипов может происходить на полипоидном зооиде или на ценосарке. Полипы, как правило, способны к регенерации (это свойство очень отчетливо выражено у гидр и актиний).

Среди кишечнополостных представлены как раздельнополые виды, так и гермафродиты. Оплодотворение чаще всего наружное, в этих случаях имеет место синхронное созревание и выметывание половых продуктов. Реже оплодотворение происходит в материнском организме, то есть является наружно-внутренним.

Развитие. Для большинства кишечнополостных характерно наличие личинок (у гидр личинки отсутствуют), которые в жизненных циклах предшествуют полипам или медузам. Личинка представлена паренхимулой, которая позднее превращается в планулу. Паренхимула характеризуется эпителизованнным наружным слоем ресничных клеток, аморфным расположением внутренних клеток и отсутствием внутренней полости. Для планулы характерно наличие зачатка гастральной полости, который образуется расхождением внутренних клеток, и дифференцировкой клеточных элементов. На аборальном полюсе многие планулы несут упоряденную группу чувствительных клеток, несоразмерно крупные реснички таких клеток образуют аборальный султан. Бластопор хорошо выражен только у личинок большинства коралловых полипов, находится он на заднем конце тела (оральный полюс). В остальных случаях видимого бластопора нет. Движутся личинки аборальным полюсом вперед.