Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
 Скачать 7.18 Mb.
|
|
Часть мерозоитов, внедрившись в эритроциты, превращается в макро- и микрогамонты. В желудке комара, насосавшегося крови больного малярией, мерозоиты и шизонты перевариваются, гамонты продолжают развиваться, превращаясь в микро- и макрогаметы. Стимулом к началу гаметогенза является изменение концентрации кислорода и углекислого газа при изменении среды обитания - переходу из крови позвоночного в пищеварительный тракт окончательного хозяина. Макрогамонт формирует одну макрогамету, микрогамонт формирует 8 микрогамет. За формированием гамет следует копуляция (оогамия), проходящая также в желудке комара. Весь процесс созщревания гамет и оплодотворения занимает 1 -2 часа. Сформировавшаяся зигота не формирует оболочки, так как не выходит во внешнюю среду. Для зиготы кровяных споровиков характерна уникальная особенность - она подвижна, поэтому получает особое название - оокинета. Оокинета, как уже указывалось, имеет коноид и проникает сквозь стенку желудка комара и инцистируется на его поверхности. Ооциста окружается капсулой, которая строится из ткани хозяина. Первое деление представляет собой одноступенчатый мейоз. Спорогония у этой группы споровиков включает не три, а значительно большее количество делений, вследствие чего формируется несколько тысяч спорозоитов. Последние попадают в полость тела комара, а оттуда - в его слюнные железы. Наконец, жизненный цикл кровяных споровиков характеризуется инокулятивным способ заражения позвоночного и трансмиссивным механизмом распространения инвазии. Задание для самостоятельной работы: определить механизм распространения кровяных споровиков, определить и описать способ заражения промежуточного хозяина кровяными споровиками, определить и описать способ заражения окончательного хозяина кровяными споровиками. Некоторые дополнительные материалы к характеристике отдельных видов малярийных плазмодиев, паразитирующих у человека. В этом разделе - для конкретизации представлений студентов о споровиках - в таблице 3.7.1 приведены некоторые сведения по морфологии и биологии четырех видов малярийных плазмодиев, паразитирующих у человека. Изучение жизненных циклов отнесчено к самостоятельной работе студентов. При отсутствии данных в доступной нам литературе соответствующие ячейки таблицы не заполнены. Табл. 3.7.1 Некоторые дополнительные материалы к характеристике некоторых видов малярийных плазмодиев, паразитирующих у человека
ОТРЯД ПИРОПЛАЗМИДЫ (PIROPLASMIDA) Этимология. Название происходит от двух слов: латинского pirum - груша (плод груши) по характерной форме стадии внутри клеток хозяина и plasma - вылепленный, оформленный. Эти споровики характеризуются гетероксеннным жизненным циклом. Промежуточные хозяева представлены позвоночными (часто - млекопитающими), окончательные хозяева - кровососущие клещи. В организме позвоночных пироплазмиды размножаются бесполым путем и заселяют эритроциты и клетки лимфатической системы. Клещи при питании поглощают клетки крови позвоночного с пироплазмидами. Гамогония и копуляция происходят в кишечнике клеща. Зиготы пироплазмид подвижны (кинеты), они выходят из кишечника и заселяют различные органы клеща, в том числе слюнные железы и - у части видов клещей - яйцеклетки. Кинеты, поселившиеся в слюнных железах, формируют спорозоиты (в одной авльвеоле слюнной железы - до 10 тысяч). Эти спорозоиты при питании клеща инокулятивно поступают в кровь позвоночного. В яйцеклетках формируются особые стадии - спорокинеты, они инвазируют следующее поколение клещей. Такая передача возбудителя заболевания следующему поколению через цитоплазму яйцеклетки называется трансовариальной передачей. Пироплазмиды вызывают тяжело протекающие заболевания сельскохозяйственных животных (крупного рогатого скота, овец), собак. В некоторых случаях смертность достигает 50 – 90%. Известны отдельные случаи обнаружения пироплазмид у человека. С исторической точки зрения пироплазмиды интересны еще и тем, что именно для этих простейщих (Babesia bigemina), паразитирующих у крупного рогатого скота, в 1893 г. впервые было доказано распространение инвазии кровососущими членистоногими (клещами), авторами этого открытия были Т. Смит и Ф.Л. Килборн. ПРИМЕЧАНИЯ. В большинстве современных источников, в том числе и в руководстве И.Х.Шаровой выделяют тип Апикомплекса - Apicomplexa: по признаку наличия апикального комплекса органелл. Однако в новейшем руководстве "Протисты" (часть 2, 2007) за этим типом простейших сохранено название Споровики. Во всех случаях к этому типу относят споровиков, то есть грегарин, кокцидий, провяных споровиков, пироплазмид. Кроме того, в состав этого типа включают то класс Perkinsеmorpha, то класс Colpodellea или оба эти класса. Colpodellea являются хищными свободноживущими видами, имеют 2 жгутика. Perkinsеmorpha являются паразитами, но имеют свободноживущую жгутиконосную стадию. ТЕМА 3.8 ТИП ИНФУЗОРИИ (CILIOPHORA) Этимология. Название инфузории происходит от латинского слова infusus - настой (в связи с обнаружением этих животных в настоях сена), название Ciliophoraпроисходит от двух слов: латинского cilium - ресница и греческого слова phoros - несущий. Преамбула. Инфузории являются наиболее высокоорганизованными одноклеточными животными. Оценка их численности разными авторами колеблется от 3 до 30 тысяч видов. Размер инфузорий различных видов составляет от 10 мкм до 3-4.5 миллиметров. Форма тела чаще всего вытянуто-овальная или сферическая. Инфузории - преимущественно свободноплавающие одиночные организмы, прикрепленные и колониальные формы, а также паразитические виды и комменсалы встречаются значительно реже. В теле инфузорий, как и в теле других простейших, выделяются покровные структуры, цитоплазма и ядра. Покровные структуры. Инфузориям свойственен ресничный покров. У большинства инфузорий (класс Ciliata) реснички присутствуют в течение всей жизни, у представителей небольшого класса Suctoria реснички присутствуют лишь у расселительных стадий. Совокупность ресничек обозначается термином цилиатура. Выделяют соматическую и околоротовую цилиатуру. Расположение ресничек различно у разных групп: реснички могут покрывать тело сплошь или быть представленными на отдельных участках. Реснички инфузорий обычно расположены рядами, каждый такой ряд называется кинетой. Если ресничками покрыто все тело инфузории, то количество ресничек исчисляется тысячами, например у Paramecium caudatum ресничек около 15 тысяч. Репликация ресничек происходит перед делением клетки. Строение реснички аналогично строению жгутика и было рассмотрено ранее. Основной функцией ресничек инфузорий является, конечно, локомоция. При расположении ресничек рядами локомоция инфузории представлена плаванием, причем движение самой реснички включает гребной удар и более плавное распрямление и возвращение в исходное положение. Реснички в составе кинеты работают строго согласованно, причем движение соседних ресничек немного сдвинуто по фазе относительно друг друга. Реснички могут группироваться в пучки - цирры или в пластинки - мембранеллы. Цирры служат для "бега" - инфузория передвигается, опираясь циррами на субстрат, а мембранеллы - для создания тока воды, приносящего пищевые частицы. Реснички выполняют и сенсорные функции, у многих видов инфузорий эту функцию выполняют особые, укороченные реснички (щетинки), не участвующие в движении. Покровные структуры инфузорий включают пелликулу и кортекс (кортикальный цитоскелет). Некоторые авторы под кортексом понимают всю совокупность поверхностных структур клетки инфузорий: пелликулу, реснички, инфрацилиатуру и ряд других органелл. Соответственно наличию пелликулы и кортекса инфузории практически не способны менять форму тела, за исключением способности к сокращению всего тела или особого сократимого стебелька, что наблюдается у некоторых инфузорий. Пелликула инфузорий включает плазмалемму и подстилающие ее альвеолы (уплощенные мембранные мешочки). Напомним, что пелликула такой же структуры характерна для споровиков (и динофлагеллят). Между альвеолами располагаются кинетосомы ресничек. С кинетосомами связаны корешки, залегающие под пелликулой параллельно поверхности тела. Обычно от одной кинетосомы отходят три корешка: один построен из фибриллярных структур и называется кинетодесмальной фибриллой, два других состоят из микротрубочек. Кинетодесмальная фибрилла направлена вперед и тянется параллельно кинете. Один микротрубочковый корешок направлен в сторону соседней (правой) кинеты, он называется трансверсальным, другой микротрубочковый корешок направлен назад и называется постцилиарным. Кинетосома и связанные с ней корешковые структуры называются кинетиды. Кинетиды могут залегать поодиночке (монокинетиды) или по две (дикинетиды), или большим числом (поликинетиды). В двух последних случаях часто лишь одна кинетосома несет полный корешковый аппарат. В кортексе располагаются также микротрубочки и микрофиламенты, не связанные с ресничками. Микрофиламенты и микротрубочки инфузорий выполняют опорную и сократительную функции. В частности, корешковому аппарату кинетосом приписывают функцию якоря реснички. В покровных структурах инфузорий располагаются также экструсомы, клеточный анус (цитопрокт или порошица) и поры сократительных вакуолей. Экструсомы. Защитные образования - экструсомы - в общем были охарактеризованы ранее. У инфузорий встречается несколько типов экструсом, наиболее характерный тип представлен трихоцистами. Трихоцисты формируются из Гольджи-подобных структур и по сути дела являются небольшими вакуолями (в форме бутылки, кегли или т.п.), заполненными специфическим содержимым. Количество трихоцист у парамеций примерно втрое меньше количества ресничек (у Paramecium caudatum - около 5 тысяч). Трихоцисты выбрасываются при химических воздействиях или нападениях хищника. Выбрасывание трихоцист происходит в два этапа: сначала сливаются мембрана клетки и мембрана трихоциста, затем содержимое трихоциста в течение миллисекунды выбрасывается наружу, удлиняясь примерно в десять раз, на вершине развернувшейся нити находится заостренный наконечник. Затем мембрана трицисты отделяется от плазматической мембраны и распадается на мелкие пузырьки, которые позднее используются для создания новых трихоцист. Восстановление трихцист происходит примерно за 10 часов. Мутантные инфузории, лишенные трихоцист, вполне жизнеспособны, но поедаются хищниками быстрее, чем нормальные инфузории. Другим видом экструсом являются мукоцисты, они похожи на трихоцисты, но разворачиваются в течение нескольких секунд. Предположительно они участвуют в построении цист. У хищных инфузорий встречаются токсоцисты - экструсомы, служащие орудием нападения. Токсоцисты выстреливают трубчатую структуру, которая или выворачивается как палец перчатки, либо выдвигается телескопически. Вонзившись в тело жертвы, токсоцист парализует добычу и удерживает ее. Питание. Органоиды приема пищи и пищеварения. У инфузорий имеются особые органоиды приема пищи, представленные, например, у парамеций перистомом, ротовой воронкой, цитостомом, пищеварительной зоной цитоплазмы и цитопроктом. Перистом представляет собой длинную продольную выемку, косо расположенную на одной из сторон тела, которая условно обозначается как брюшная. На заднем его конце находится углубление - ротовая воронка. Ротовая воронка может нести только обычные реснички (в этом случае она носит название вестибулюм) или содержать сложные ресничные комплексы околоротовой цилиатуры (тогда ее называют буккальной полостью). Строение околоротовой цилиатуры крайне разнообразно и связано с характером питания. У парамеций околоротовая цилиатура представлена тремя мембранеллами (расположены слева), колебательные движения которых обеспечивают направленный ток воды, а также еще одной мембранеллой (расположена справа), которая задерживает пищевые частицы. Парамеции являются фильтраторами, причем фагоцитируют все частицы подходящего размера. На дне ротовой воронки находится цитостом. Напомним, что у всех простейших, имеющих пелликулу, цитостом представлет собой участок покровов клетки, где имеется только плазмалемма. Пищевые частицы поглощаются за счет фагоцитоза. Формирующаяся пищеварительная вакуоль сначала имеет трубчатую форму, но почти сразу его слепой конец начинает вздуваться, образуя вакуоль сферической формы. Начальный трубчатый участок пищеварительной вакуоли часто называют цитофаринксом (клеточной глоткой). У некоторых видов инфузорий цитофаринкс окружен кольцом микротрубочек, в этом случае он является постоянно существующим образованием. Пищеварительные вакуоли проделывают в центральной зоне цитоплазмы опредленный путь. В ходе этого перемещения в пищеварительные вакуоли порступают из лизосом ферменты и происходит пищеварение. В конце концов пищеварительльная вакуоль, содержащая уже только непереваренные остатки пищи, подходит к определенному участку покрова, где располагается цитопрокт. Место расположения цитопрокта у каждого вида строго фиксировано (у парамеций - позади ротового аппарата, примерно посередине между цитостомом и задним концом тела). В области цитопрокта прерваны пелликула и кортекс, и эндоплазма сорприкасается с плазмелеммой. Мембрана пищеварительных вакуолей, подошедших к цитопрокту, сливается с наружной мембраной, вследствие этого содержимое пищеварительной вакуоли попадает в окружающую среду. Как уже указывалось ранее, мембрана опорожненной пищеварительной вакуоли распадается на множество пузырьков, этот материал позднее используется клеткой для построения новых мембранных структур. Характер питания инфузорий различен: среди них имеются бактериофаги, альгофаги, фунгиофаги, хищники и даже каннибалы. Есть виды, потребляющие разнообразную пищу (полифаги), есть виды, специализированные на немногих или даже на одном виде пищи. Некоторые виды содержат в своем теле в качестве симбионтов зеленые водоросли (или только их хлоропласты) и получают питание за счет этих фотосинтетиков. Процесс поиска пищи инфузориями-фильтраторами описан Конрадом Лоренцом в упомянутой уже книге "Оборотная сторона зеркала": "Эти животные отыскивают с помощью своих топических рекаций (реакции, определяющие движение) среду с требуемыми свойствами, прежде всего с определенной концентрацией Н-ионов. Чаще всего встречается в природе угольная кислота (Н2СО3, быстро разлагается на углекислый газ и воду) , и ее повышенная концентрация обнаруживается в водах, где находят парамеций, чаще всего поблизости от гниющих остатоков растительных веществ, кислоту вызывают скопления бактерий, питающихся этими остатками. Связь эта столь надежна, а присутствие других, особенно ядовитых кислот, столь редко, что парамеция отлично обходится очень простой информацией, которую можно выразать словами: где имеется определенная концентрация кислоты, там собираются съедобные бактерии. Разумеется, программа вида не предусматривает экспериментирующего физиолога, который вводит в жизненное пространство парамеции каплю ядовитой щавелевой кислоты". Сосущие инфузории (Suctoria) являются подстерегающими хищниками. Они ведут прикреплееный образ жизни. От поверхности их тела отходят щупальца, которые представляют собой ветвящиеся или не ветвящиеся выросты цитоплазмы. Каждое щупальце на конце несет цитостом. Шупальце снабжено специализированными экструсомами - гаптоцистами. Если добыча прикасается к щупальцу, гаптоцисты выбрасываются, заякоривая добычу. Затем содержимое добычи поглощается через цитостом, то есть происходит фагоцитоз. Как уже указывалось, паразитизм среди инфузорий встречается не часто. Большая часть паразитических инфузорий паразитирует на коже и/или жабрах рыб. Единственной инфузорией, паразитирующей у человека, является балантидий - Balantidium coli. Вообще-то балантидий является типичным паразитом свиней, но при контакте человека со свиньями нередко осуществляется заражение человека, поэтому балантидий чаще встречается у сельского населения. Балантидий представлен в двух формах - вегетативной и цистной. Балантидий - самый крупный из кишечных протозойных паразитов: его длина на вегетативной стадии составляет 50 – 80 мкм. Как и у других протозойных паразитов кишечника, механизм распространения балантидия фекально-оральный. Паразитирование балантидия может иметь вид бессимптомного носительства или - при внедрении паразита в стенку кишечника - вызывать специфическую форму дизентерии, которая без лечения приводила к 50% смертности. Как комменсалов следует оценить инфузорий, обитающих в рубце и сетке жвачных (отр. Entodiniomorpha). Количество этих инфузорий составляет 2 млн. особей на 1 см3 содержимого желудка. Эти инфузории питаются бактериями и остатками пищи хозяина. Для хозяина эти инфузории, скорее всего, безразличны (хотя у северных оленей отмечалось проникновение такихз инфузорий вглубь тканей и поражение их): они не имеют ферментов, расщепляющих целлюлозу. Такие ферменты вырабатывают многочисленные бактерии, населяющие рубец хозяна и служащие пищей, как хозяину, так и инфузориям. Осморегуляция и выделение. Устройство сократительных вакуолей и принцип их деятельности были описаны ранее. Сократительные вакуоли имеют одну или - реже - 3-5 пор. Поры сократительных вакуолей расположены в поверхностных структурах клетки. Пора представляет собой короткий канал, стенки которого армированы микротрубочками. Основание поры закрывает мембранная диафрагма, которая исчезает при систоле и восстанавливается после выбрасывания жидкости. Ядерный аппарат. Для инфузорий характерен ядерный дуализм, то есть наличие ядер двух типов: микронуклеуса и макронуклеуса. Эти ядра различаются размерами и функциями. Микронуклеус обычно имеет сферическую форму, диаметр его - около 10 мкм. Если инфузория имеет 1 или два микронуклеуса, то они расположены рядом с макронуклеусом, если микронуклеусов несколько, то они расположены в разных частях эндоплазмы. Микронуклеус несет генеративную функцию и содержит диплоидный набор хромосом. Макронуклеус в вегетативной жизни транскрипционно активен. Количество ДНК в макронуклеусе в несколько сот раз превышает количество ДНК в микронуклеусе, однако макронуклеус содержит только около 2% ДНК микронуклеуса, остальная часть ДНК элиминируется. ДНК макронуклеуса организована не в форме целых хромосом, а в виде коротких фрагментов, но эти фрагменты представлены миллионами копий. У разных видов макронуклеус имеет различную форму (сферическую, бобовидную, колбасовидную, лентовидную, четкообразную и др.) и размеры (у крупных инфузорий длина макронуклеуса может достигать 2-3 мм). Макронуклеус может быть разделен на несколько частей. Бесполое размножение. Бесполое размножение проходит путем поперечного бинарного деления (монотомией). Для некоторых видов (преимущественно для Suctiria) характерно почкование. Половой процесс. Большую часть жизни инфузории не проявляют сексуальности, размножаясь бинарным делением. Для инфузорий (и только для них) характерен особый половой процесс - конъюгация, в ходе которой осуществляется обмен генетической информацией, но не происходит образования новых особей. Возможность вступления клеток в конюгацию определяется окончанием периода незрелости (у разных инфузорий эти сроки различны, у инфузории-туфельки этот период составляет около месяца). В ходе конъюгации две инфузории соединяются попарно цитоплазматическим мостиком. В каждой клетке происходит разборка старого макронуклеуса. Микронуклеус проходит двухступенчатый мейоз, в результате чего в каждой клетке формируется 4 гаплоидных ядра. Три из них резорбируются, а оставшееся делится митотически еще раз, так что в каждой клетке теперь находятся два ядра - пронуклеуса. Один из пронуклеусов (стационарное ядро) остается в клетке, другой (мигрирующее ядро) переходит по упомянутому ранее мостику в цитоплазму партнера. После этого цитоплазматический мостик разрушается, а пронуклеусы сливаются. В каждой из клеток формируется диплоидное ядро - синкарион (соответствует ядру зиготы). Два эксконъюганта возвращаются к самостоятельной жизни. В дальнейшем в серии специальных делений и сложного процесса созревания макронуклеуса в каждой клетке восстанавливается типичный набор ядер. Иногда при отсутствии партнеров для конъюгации половой процесс протекает в пределах одной клетки (автогамия). Интересно, что в пределах одного вида существует несколько различающихся генетически группировок инфузорий, которые называются типами спаривания. Конъюгируют между собой особи из разных, но комплементарных типов спаривания. При этом распознование происходит за счет выделения клетками специфических веществ. Жизненный цикл большинства инфузорий состоит из ряда бесполых поколений и периода конъюгации, которой жизненный цикл завершается форомированием генотипически новой особи. У сидячих видов, комменсалов и паразитических видов жизненный цикл усложняется наличием расселительных стадий. ПРИМЕЧАНИЯ. Классификация инфузорий не может считаться прочно установленной, хотя тип (или соответствующий таксон) Ciliophora признается практически всеми авторами практически в одинаовом объеме. В капитальной сводке "Протисты" представлено деление этого типа на два подтипа и 11 классов. ТЕМА 3.9 ТИПЫ КНИДОСПОРИДИИ (CNIDOSPORIDIA) И МИКРОСПОРИДИИ (MICROSPORIDIA) Функционально спора микроспоридий превращена в живой шприц. И.В.Исси ТИП КНИДОСПОРИДИИ (CNIDOSPORIDIA). Этимология. Название происходит от двух греческих слов: cnide - крапива (точнее говоря, "морская крапива": так назывался какой-то вид полипов) иspora - посев, семя, Название переводится как "стрекающие споровики", но практически всегда группу называют книдоспоридиями. В соответствии с системой, принятой в руководстве В.А.Догеля, Микроспоридии (Microsporidia) и Книдоспоридии (Cnidosporidia оцениваются как самостоятельные типы. Тип Книдоспоридии поделен на два класса Миксоспоридии Myxosporidia - ("слизистые споровики", от греческих слов myxa - слизь и spora - семя, посев, ) и Актиномиксидии (Actinomyxidia). Два эти класса сближали на том основании, что у представителей обеих групп имеются специализированные стрекательные клетки, входящие в состав многоклеточных спор. Различия двух классов сводились к некоторым особенностям строения спор и к различию в хозяевах: миксоспоридии паразитируют у рыб, а актимиксидии - главным образом у пресноводных олигохет, значительно реже у морских полихет, сипункулид. В восьмидесятых годах ХХ века было установлено, что для некоторых миксоспоридий характерен двуххозяинный жизненный цикл. Одно поколение паразитирует в рыбах, другое - в беспозвоночных. Подобный двуххозяинный жизненный цикл к настощему времени обнаружен для 25 видов миксосопоридий (всего известно около 1500 видов этих животных). Для остальных видов представляется возможным как осуществление однохозяинного жизненного цикла с передачей спор между рыбами, так и наличие пока не обнаруженных беспозвоночных хозяев. В соответствии с этими данными в современной литературе признается наличие типа Myxozoa с одним классом Myxosporea ("Протисты", т. 2). Споры миксоспоридий, несмотря на большое разнообразие форм, всегда включают створки, полярные капсулы (книдоцисты) и амебоидного зародыша (зародышей). Споры, которые формируются в организме беспозвоночных, имеют три створки (обычно с длинными хвостовыми отростками), три полярных капсулы и один многоядерный зародыш. Заражение рыб происходит или при непосредственном контакте со спорами или при питании зараженными олигохетами. В момент заражения из спор освобождаются диплоидные амебоидные зародыши, которые тем или иным способом приникают в ткани хозяина. Различные виды поселяются в разных органах и тканях: в мышечной, нервной или соединительной ткани или в полостях мочевого или желчного пузыря, в полостях кровеносных сосудов. Здесь амеболидный зародыш превращается в многоядерного плазмодия, ядра которого дифференцируются на вегетативные и генеративные. Именно для этой стадии характерно патогенное воздействие на хозяина. Вокруг генеративных ядер обособляются клеточные территории, что приводит к образованию генеративных клеток. Такие клетки агрегируются по две, таким образом, что одна клетка обволакивает другую. Такая двуклеточная стадия называется панспоробласт. Его наружная клетка дегенерирует, а внутренняя проходит через ряд делений и дифференцировку, в результате чего формируются две споры. Процесс формирования спор сопровождается редукционным делением, так что все клетки споры гаплоидны. Споры, которые формируются в организме рыб, включает две (значительно реже - несколько, до 7) створок, формирующих плотную оболочку. Внутри находятся полярные капсулы, их количество соответствует количеству створок, а также один двуядерный или два одноядерных амебоидных зародыша. Эти споры тем или иным путем попадают во внешнюю среду, причем освобождение спор может сопровождаться гибелью хозяина. Затем эти споры заглатываются беспозвоночным хозяином. В организме беспозвоночного хозяина ядра освободившегося из споры амебоидного зародыша (или два амебоидных зародыша) сливаются, и зародыш становится диплоидным. В ходе дальнейшего развития формируются многоклеточные споры с амебоидными зародышами. Жгутиковые стадии отсутствуют на всех этапах жизненного цикла. Интересно отметить, что для миксоспоридий характерно явление адсорбции на поверхностной мембране антител хозяина. Такая "мимикрия" резко уменьшает гуморальный ответ хозяина на заражение. Некоторые миксоспоридии вызывают серьезные заболевания рыб, особенно в выростных хозяйствах, для которых характерна большая скученность животных. В ряде случаев мясо рыб, зараженных миксоспоридиями рода Kudoa, оказывается непригодным в пищу из-за протекающих процессов автолиза. ПРИМЕЧАНИЯ. Имеется предположение о происхождении миксоспоридий от гидроидных кишечнополостных (Рупперт и др., том 1, Вестхайде, Ригер, т. 1). Это предположение основано на сходстве нематоцист кишечнополостных и полярных капсул миксоспоридий, характере межклеточных контактов в многоклеточных спорах и на наличии во внеклеточном матриксе миксопоридий коллагена (вещество, характерное для многоклеточных). ТИП МИКРОСПОРИДИИ (MICROSPORIDIA). Этимология. Название происходит от двух греческих слов: mikros - маленькийи spora - посев, семя, в буквальном переводе "малые споровики", но в учебной и научной литературе их называют микроспоридиями. Микроспоридии - это одноклеточные эукариоты, паразитирующие в клетках животных почти всех типов - от простейших до позвоночных. Микроспоридии - очень мелкие организмы, их размер на стадии спор не превышает 20 мкм. Известно около 1200 видов микроспоридий, большинство из которых паразитирует в членистоногих. Локализация микроспоридий в теле хозяина различна у разных видов: иногда микроспоридии приурочены только к одной ткани, в дроугих случаях - они могут заселять все ткани и органы. В целом, однако, предпочитаемыми типами клеток являются клетки с высоким уровнем обменных процессов. Одни микроспоридии паразитируют на протяжении всего развития хозяина, другие же - только на определенных фазах жизненного цикла хозяина (например, Nosema apis паразитирует только у взрослых пчел). В отличие от других внутриклеточных паразитов микроспоридии, как правило, обитают в непосредственном контакте с цитоплазмой клетки хозяина, а не в паразитофорных вакуолях. Характерно, что зараженные миксоспоридиями клетки хозяина часто живут дольше незараженных. При метаморфозе насекомых такие клетки не подвергаются апоптозу и передаются от личинок взрослым особям. Микроспоридям свойственны своеобразные черты организации, сочетающей прокариотные и эукариотные признаки.Микроспоридии имеют ядро, но их геном - наименьший из известных для других эукариот, он даже меньше генома некоторых бактерий. У миксоспоридий нет митохондрий (они используют АТФ хозяина), но наличие у них особого белка, свойственного митохндроиям, говорит об утрате митохондрий при приспособении к внутриклеточному паразитизму. Рибосомы микроспоридий относятся к типу 70-S рибосом и не агрегированы в полисомы. Клетка микроспоридий лишена лизосом, центриолей, жгутиков. Одним из главных признаком микроспоридий является строение их спор и способ заражения клетки хозяина. Одноклеточная спора микроспоридий одета плотной оболочкой, которая состоит из трех слоев. В центре споры находится одноядерный или двухядерный зародыш, содержащий немногочисленные органеллы. В споре также находится свернутая спиралью полярная нить, причем часть оборотов спирали расположена вокруг зародыша. Передняя часть споры занята так называемым поляроплоастом, который представляет собой "стопку" мембранных складок. Заражение животного микроспоридиями чаще всего происходит за счет проглатывания споры: либо находящейся во внешней среде, либо при поедении зараженных животных. Для ряда видов известно перкутанное, трансовариальное и - для млекопитающих - трансплацентарное заражение. После попадания в организм хозяина происходит повышение давления внутри спор, в этом процессе главная роль принадлежит поляроплапсту: мембраны его сплющенных пузырьков раздвигаются, резко увеличивая свой объем. Давление внутри споры достигает 30-60 атмосфер. Это приводит к выворачиванию (и удлинению) полярной нити, которая пробивает стенку клетки хозяина. Полярная нить полая внутри, и зародыш через нее транспортируется в клетку хозяина. Этот процесс именуется экструзией и протекает очень быстро. Далее следует несколько циклов бесполого размножения внутри клетки хозяина (бинарного или шизогонией). В ходе этого процесса в клетках хозяина формируются характерные цепочки. Затем протекает сложный процесс формирования споры. Обычно весь процесс развития микросопоридий (от внедрения амебоидного зародыша до формирования споры) происходит в одной клетке хозяина или же в клетках - потомках первично зараженной клетки. У позвоночных животных в распространении инвазии по организму участвуют белые клетки крови. Половой процесс обнаружен у двух родов микроспоридий, в жизенном цикле он предшествует формированию споры. Споры многих видов попадют во внешнюю среду с калом, мочой или трупами хозяев, в других случаях освобождения спор не происходит, и, как уже указывалось, новый хозяин заражается алимиентарным путем. Патогенность микроспоридий различна у разных видов, наибольшее значение имеют микроспоридии, вызывающие болезни тутового шелкопряда Nosema bombicus (в свое время Л.Пастер внес значительный вклад в изучение этого заболевания и разработал способ предохранения шелковичных червей от инвазии) и пчел - Nosema apis, а также болезни рыб, вызываемые микроспоридиями рода Glugea. Микросопридии вызывают интерес как перспективные агенты биологического метода борьбы с вредными видами. Человек способен заражаться микроспоридиями, в частности от кроликов или пушных зверей (заболевания работников соотвествующих ферм). При заболевании СПИДом и других иммунодефицитных состояниях возможность заражения сильно увеличивается. У таких лиц уже обнаружено 13 видов микроспоридий. У зараженных лиц развивается генерализованная миопатия (с летальным исходом), поражения кишечника, глаз. ТЕМА 3.10 ФИЛОГЕНИЯ ПРОСТЕЙШИХ Простейшие, как и все эукариоты, произошли от прокариот. Считается, что от прокариот взяли начало древние Sarcomastigophora, имевшие жгутик примитивного строения. От этих предковых форм развились саркодовые, эволюционно продвинутые жгугиконосцы и опалины. Жгутиконосцы в свою очередь дали начало споровикам и инфузориям. Первые пошли по пути приспособления к паразитизму и усложнения жизненных циклов. Строение и биология инфузорий сильно усложнились, в частности они приобрели уникальную форму полового процесса - конъюгацию. Саркодовые, вероятно, дали начало Myxosporidia, хотя высказывается предположение о возникновении их от кишечнополостных. Происхождение Microsporidia дискуссионно (высказывались предположения о родстве их с грибами), однако ясно, что эта группа имеет очень древнее происхождение, так как ее представители паразитируют у всех типов многоклеточных (остальные паразитические протисты освоили паразитирование только в определенной группе животных) ТЕМА 3.11 ХАРАКТЕРИСТИКА МНОГОКЛЕТОЧНЫХ (METAZOA) Этимология. Название происходит от двух греческих слов: meta - после и zoon - животное. Статус. Клеточный состав и размеры. Metazoa - это многоклеточные гетеротрофные подвижные эукариоты. Metazoa характеризуются тем, что их тело слагается из многих клеток и их производных. Для некоторых многоклеточных характерно постоянное количество клеток (явление эвтелии), например тело нематоды Caenorhabditis elegans включает 959 клеток, однако в большинстве случаев количество клеток тела, конечно, не определено столь строго. У мелких плоских и круглых червей количество клеток оценивается величиной 103 – 104, у гидры - 105, у человека - 1012. Обычно многоклеточные являются крупными организмами. Вообще размеры многоклеточных варьируют от 0.1 мм (некоторые брюхоресничные) до 30 м (синий кит). В теле Metazoa клетки всегда дифференцированы. Дифференциация проявляется в том, что первоначально однородные структуры начинают все более отличаться друг от друга, как по строению, так и по функциям. Специализируясь на выполнении определенной функции, клетки утрачивают способность выполнять иные функции и тем самым ставятся в зависимость от других клеток. Очень образно описал это явление Конрад Лоренц "Амеба или парамеция располагает целым рядом осмысленных ответов на внешние стимулы и "знает" много вещей об окружающем мире. Но нервные клетки нашего мозга, осуществляющие в совокупности высшие духовные функции, каждая в отдельности далеко уступают амеюьбе или туфельке, причем не только в отношении отдельной функции клетки, но также в отношении существенной информации, лежащей в основе этой функции… Это "поглупение" члена, встроенного в высшее целое, имеет, естественно, свой положительный смысл: оно необходимо для функции целого. поскольку обеспечивает однозначность передачи сообщений". Дифференциация приводит к усложнению организма и к подчинению частей целому, то есть к интеграции. Одним из проявлений интеграции является то, что клетки многоклеточных, в отличие от клеток одноклеточных, не способны к самостоятельному существованию во внешней среде. Количество различных типов клеток в теле многоклеточных неодинаково и, естественно, этот показатель выше у более высоко развитых животных. У трихоплакса насчитывается 6 типов клеток, у нематод - 15-20, у большинства беспозвоночных - около 50, у приматов - около 200. Однако прямая зависимость между уровнем развития и количеством клеток отсутствует, так, у некоторых губок насчитывается около 30 типов клеток. Наиболее примитивным типом соматической клетки многоклеточных является моноцилиарная (одножгутиковая) клетка. Такая клетка несет единственный жгутик, окруженный микроворсинками. Имеются две центриоли, одна из которых связана со жгутиком (базальное тельце), а другая - нет. От базального тельца отходит корешок, разделяющийся на передний и задний. Передний корешок тянется под клеточной мембраной и расположен приблизительно горизонтально, задний корешок направлен вглубь клетки. Имеется одно ядро, между ядром и основанием жгутика расположен аппарат Гольджи. Моноцилиарная клетка является исходной стадией развития всех других типов клеток многоклеточных. Изменения организации клеток происходят по разным направлениям, например, может происходить полимеризация жгутиков (возникают полицилиарные клетки), может утрачиваться дополнительная центриоль, могут утрачиваться микроворсинки, происходить измненение формы клеток и другие изменения. Ткани и внеклеточный матрикс. Разнообразные клетки многоклеточных расположены в теле упорядоченно. У огромного большинства многоклеточных эта упорядоченность выражена в характерной группировке однотипных клеток с образованием тканей. Два основных типа тканей многоклеточных - эпителиальная и соединительная. Наиболее просто устроенные многоклеточные и ранние стадии развития многих беспозвоночных обладают только этими двумя типами тканей. Эпителиальная ткань состоит из плотно прилегающих друг к другу клеток. Эпителиальные клетки имеют два полюса - базальный, обращенный вовнутрь организма, и апикальный, обращенный кнаружи. Эта ткань образует слой, покрывающий тело животного или выстилающий внутреннюю полость (полости). Наружный эпителий часто обозначется термином эпидермис. Клетки соединительной ткани не прилегают плотно друг к другу, между ними образуются так называемые точечные контакты. Различие полюсов у этих клеток не выражено. Для многоклеточных характерно наличие внеклеточного матрикса (продукта выделения клеток), который обеспечивает связь отдельных клеток, обмен веществами, обмен информацие и распределение энергии. Кроме того, внеклеточный матрикс обеспечивает опорную функцию. В состав внеклеточного матрикса входят фибриллярные компоненты (коллагены, эластины, хитин и др.) и основное вещество. Это вещество состоит из протеогликанов (соединения белков с глюкозамингликанами) и гликопротеинов (соединения белков с олигосахаридами). Особые молекулы трансмембранных белков (интегрины) пронизывают клеточную мембрану и обеспечивают связь молекул внеклеточного матрикса с цитоскелетом. В зависимости от расположения относительно клетки у многоклеточных выделяют три типа внеклеточного матрикса: кутикулу, которая расположена на апикальной поверхности эпидермиса, базальная пластинка (базальная мембрана), который прилежит к базальной стороне эпидермиса и состоит обычно из двух слоев, и межклеточное вещество, в которое погружены клетки соединительной ткани. Макромолекулы внеклеточного матрикса выполняют роль шаблонов при формировании неорганического скелета. Как особую временную форму внеклеточного матрикса можно рассматривать слизь, субстанцию, столь характерную для многих животных. Клетки тела многоклеточных связаны между собой клеточными контактами - десмосомами разного устройства. Размножение. Для всех Metazoa характерно половое размножение и ядерный цикл с гаметической редукцией. Гоноциты (половые клетки) представлены сперматозоидами и яйцеклетками. Характерно, что у многоклеточных из мужского гаметоцита в ходе мейоза всегда формируются четыре сперматозоида, а из женского гаметоцита - одна яйцеклетка и три полярных тельца. Строение сперматозоида в исходном случае соответствует строению моноцилиарной клетки, отличаясь наличием специфической органеллы - акросомы и вытянутой формой, жгутик сперматозоида (хвост) обычно обращен назад. Известны многочисленные модификации сперматозоидов, особенно у групп животных, имеющих внутреннее или наружно-внутреннее оплодотворение. Яйцеклетки дифференцируются от клеток типичного моноцилиарного строения. Яйцеклетка многоклеточных имеет отчетливую анимально-вегетативную полярность. Анимальный полюс яйцеклетки соответствует бывшему месту расположения жгутика и микроворсинок. Зрелые яйцеклетки практически всегда шарообразны. Важной характеристикой яйцеклеток является наличие или отсутствие желтка и его распределение по яйцеклетке. У огромного большинства многоклеточных имеются так называемые стволовые клетки, за счет деления которых в течение жизни происходит образование новых клеток всех или некоторых типов (лишь в исключительных случаях митозы прекращаются в конце эмбриогенеза, тогда в течение жизни количество клеток более не изменяется, это явление называется эвтелией, оно выражено у мелких нематод и коловраток). За счет деления подобных клеток осуществляются процессы регенерации. У низших многоклеточных за счет делений этих стволовых клеток может происходить вегетативное размножение, образующиеся таким образом организмы представляют собой клоны. Онтогенез. В жизненном цикле Metazoa всегда присутствует онтогенез. Онтогенез - это вся совокупность преобразований особи от зарождения (оплодотворение яйцеклетки, отделение организма от материнского в ходе вегетативного размножения, деление одноклеточной материнской особи) до конца жизни (смерть или новое деление). В онтогенезе многоклеточных животных выделяют такие этапы: предзародышевый, зародышевый (эмбриональный), послезародышевый (постэмбриональный), взрослое состояние. Предзародышевый этап включает гаметогенез и оплодотворение. Зародышевый этап включает развитие организма от оплодотворения до выхода организма из яйцевых и/или зародышевых оболочек. Послезародышевый этап продолжвается до достижения половой зрелости. Далее следует взрослое состояние, включающее старение организма. Онтогенз многоклеточных животных представлен тремя типами. Первый тип - личиночный, в этом случае зародышевое развитие длится недолго, из яйца выходит личинка, существенно отличающаяся строением от взрослой особи, формирование взрослой особи происходит путем более или менее значительного метаморфоза, то есть перестройки организации. Второй тип - яйцекладный, в этом случае зародыш длительное время развивается внутри яйца, личиночная стадия отсутствует, вышедшая из яйца молодая особь сходна с родительской, отличаясь от нее размерами и недоразвитием половой системы. Третий тип - внутриутробный, в этом случае оплодотворенные яйца задерживаются в яйцеводах матери, причем в некоторых случаях устанавливается связь тканей зародыша с тканями материнского организма, личиночная стадия отсутствует, рожденная молодая особь сходна с родительской, отличаясь от нее размерами и недоразвитием половой системы. Жизненные циклы многоклеточных. Совокупность всех фаз развития данного животного назывется жизненным циклом. У многоклеточных различают несколько типов жизненного цикла. Первым типом является жизненный цикл с метаморфозом. Этот тип жизненного цикла осуществляется при личиночном онтогенезе и включает яйцо, личинку и взрослую особь. Важно отметить, что в этом случае жизненный цикл включает развитие только одного поколения. Вторым является простой жизненный цикл, который осуществляется при яйцекладном и внутриутробном типах онтогенеза, в этом случае молодое животное, как уже указывалось, похоже на взролое, ювенильная форма постепенно приобретает признаки взрослой особи (прямое развитие). Наконец, выделяют жизненный цикл с чередованием поколений. В этом случае от исходной формы до нового появления исходной формы ("от яйца до яйца") сменяют друг друга разные генерации, каждая из которых имеет свой онтогенез. В таком жизненном цикле разные поколения могут размножаться различно. По этому признаку выделяют метагенез - жизненный цикл, в ходе которого чередуются половое и бесполое размножение, и гетерогонию с чередованием двуполого и партеногенетического размножения, Зародышевое развитие. В данном разделе курса следует еще остановиться на зародышевом развитии. Зародышевый этап развития включает дробление яйца на бластомеры (яйцеклетка в ходе дробления не растет, и размеры бластомеров с каждым делением уменьшаются), последующую их дифференциацию и специализацию, интеграцию частей развивающегося организма, а также рост организма. Зигота многоклеточных, как и яйцеклетка, из которой она образуется, имеет отчетливую анимально-вегетативную полярность. Первые три деления дробления следуют единой схеме: первые два деления происходят меридионально (от анимального полюса к вегетативному), третье - экваториально. Дробление может быть полным или неполным: в этом случае бластомеры не полностью отделяются друг от друга, что характерно для зигот с большим количеством желтка. Полное дробление в свою очередь может быть равномерным и неравномерным. В зависимости от положения веретен деления бластомеров дробление может быть радиальным и спиральным. При радиальном дроблении веретена деления расположены параллельно друг другу и перпендикулярно к оси яйца. При спиральном дроблении веретена попеременно наклонены вправо и влево к оси яйца. У форм с большим содержанием желтка в зиготе наблюдаются различные отклонения от исходных вариантов дробления. Завершение дробления означает переход к стадии бластулы. Обычно бластула представляет собой полый шарик, полость бластулы носит название бластоцель, такой тип бластулы называется целобластулой. Если бластоцель не выражена, а бластомеры расположены плотно, то такой тип бластулы называется стерробластулой. Известно несколько других типов бластулы, в том числе амфибластула и стомобластула, которые будут описаны в разделе, посвященном губкам. Для бластулы характерна полярность - в ней различают анимальный и вегетативный полюс. У всех многоклеточных животных следующим этапом развития является формирование внутреннего слоя или пласта клеток за счет перемещения клеток. Под слоем понимается упорядоченное расположение клеток, при котором положение базальных и апикальных концов клеток выровнено. Под пластом понимается аморфное, неупорядоченное расположение клеток, причем сами клетки могут и не иметь базально-апикальной полярности. Способы формирования внутреннего слоя/пласта различны. Наиболее часто встречаются иммиграция и инвагинация. При иммиграции отдельные клетки стенки бластулы перемещаются в бластоцель, причем такое перемещение может происходить от нескольких полюсов (мультиполярная иммиграция) или с одного полюса (униполярная иммиграция). Инвагинация характеризуется синхронным впячиванием клеток вегетативного полюса в направлении анимального полюса. Соответственно способу перемещения клеток иммиграция приводит к образованию внутреннего пласта клеток, а инвагинация - к образованию внутреннего слоя. У всех многоклеточных за счет этого внутреннего слоя/пласта формируются структуры, ответственные за пищеварение, в огромном большинстве случаев - формируется первичная кишка. Здесь следует остановиться на терминах "гаструляция", "гаструла", "первичная кишка" и "зародышевые листки". Под гаструлой понимается двуслойная стадия развития многоклеточных, возникающая путем гаструляции. Гаструляция - это процесс образования гаструлы. Два слоя гаструлы именуются зародышевыми листками: эктодермой и энтодермой. Энтодерма гаструлы ограничивает полость первичной кишки. Отверстие, которым первичная кишка сообщается с наружной средой, называется первичным ртом, или бластопором. Таким образом, все названные термины в полном смысле слова приложимы к тем многоклеточным, в ходе развития которых формируется первичная кишка, так называемым Eumetazoa. У части более низко организованных многоклеточных в ходе онтогенеза первичная кишка (а, следовательно, и гаструла и зародышевые листки) не формируется. К таким многоклеточным относятся типы Губки и Пластинчатые, а также, возможно, тип Mesozoa. Питание губок осуществляется за счет фагоцитоза, питание пластинчатых - за счет внеорганизменного пищеварения и фагоцитоза. Представители типа Mesozoa - паразиты, они всасывают питательные вещества поверхностью тела. У Пластинчатых развитие прослежено только до стадии 4 бластомеров. В ходе онтогенеза Губок, как будет показано далее, формируются два эпителиподобных слоя и внутренний пласт клеток, которые не гомологичны зародышевым листкам, отличаясь от них по ряду признаков. Поэтому в настоящее время применение термина "гаструляция" по отношению к представителям губок носит условный характер, термины же "зародышевые листки", "эктодерма" и "энтодерма" по отношению к ним не применяются. Необходимо еще раз подчеркнуть, что у губок происходит | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||