Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
 Скачать 7.18 Mb.
|
ОТРЯД РАКОВИННЫЕ АМЕБЫ (TESTACEA)Этимология. Название происходит от латинского слова testa - черепок, плошка, скорлупа, раковина.Представители отряда раковинных амеб сходны с голыми амебами, отличаясь от них наличием наружной раковины. Форма раковины различна, но раковина всегда однокамерна. На раковине имеется одно крупное отверстие - устье, из которого выдаются псевдоподии (или одна псевдоподия). Чаще всего раковина состоит из органического вещества. У части видов к органической основе прикреплены посторонние минеральные частицы (песчинки и т.п), такая раковина называется агглютинированной. Эти частицы сначала заглатываются амебой, затем они выводятся из клетки путем экзоцитоза и встраиваются в органический матрикс. У представителей рода Euglypha раковина состоит из тонких кремневых пластинок. Движение и захват пищевых частиц осуществляются псевдоподиями принципиально таким же образом, как и у голых амеб. Большинство представителей раковинных амеб являются полифагами. Интересно, что выбрасывание непереваренных остатков происходит только при втянутых в раковину псевдоподиях. Ядер одно или несколько. Размножение бесполое, причем две особи, возникшие в результате митоза, расходятся только после завершения формирования у дочерней особи раковины. В последнее время у арцелл обнаружен половой процесс, протекающий по типу автогамии, у других раковинных амеб подобный процесс неизвестен. Представители отряда Testacea являются пресноводными формами, многие виды встречаются в торфяных болотах.ОТРЯД ФОРАМИНИФЕРЫ (FORAMINIFERA). Этимология. Название происходит от латинских слов foramen, (род. падеж -foraminis) - отверстие, пора и fero - нести, носить Представители отряда Фораминифер являются только морскими, преимущественно бентосными формами, часть видов ведет планктонный образ жизни. Они обладают сложной организацией и уникальным ядерным циклом (с промежуточной редукцией). Фораминиферы являются крупными организмами, средний размер одной особи чаще всего составляет 0.5 мм. Как среди вымерших, так и среди ныне живущих формаминифер имеются и более крупные виды -диаметром 2-3 см и даже 12-16 см. Численность ныне живущих фораминифер оценивается приблизительно в 10000 видов, ископаемых видов известно свыше 30000 (Протисты, 2000). Представители отряда форминифер характеризуются наличием раковины, которая возникает как наружная раковина, но позднее часть цитоплазмы выступает из раковины и покрывает ее тонким слоем снаружи. У большинства представителей этой группы раковины состоят из углекислого кальция, однако у небольшой части видов раковины чисто органические или агглютинированные. На раковине находится одно или несколько устьев, через которые осуществляется связь организма с внешней средой. Раковины фораминифер могут быть однокамерными и многокамерными, в последнем случае расположение камер у различных видов различается. Камеры у многокамерных фораминифер сообщаются между собой отверстиями - внутренними устьями. Развитие фораминифер с многокамерной ракивиной начинается с закладки первой зародышевой камеры, к которой позднее достраиваются другие камеры, причем размер их постепенно увеличивается. Псевдоподии фораминифер представлены ризоподиями и отходят от наружного слоя цитоплазмы. Осевая часть ризоподий представлена пучком микротрубочек, наружная часть совершает быстрый ток в двух направлениях. Совокупность псевдоподий фораминиферы создает вокруг тела животного ловчую сеть (у донных видов эта сеть распластана по субстрату, у планктонных отходит радиально во все стороны, окутывая раковину "облаком"). Сеть является динамичным олбразованием, ее форма и объем постоянно меняются за счет удлиниея, укорочения, слияние и новобразования ризоподий. Функции ризоподий - передвижение, захват пищи, осязание, образование новых камер и цист. Передвижение осуществляется за счет подтягивания: участок сети закрепляется на субстрате, а затем сокращается, подтягивая клетку вперед. Скорость передвижения составляет несколько миллиметров за день, передвижение в толще грунта идет значительно медленнее. Пищевая частица может захватываться при активном движении ризоподий или пассивно, при попадании частицы на ризоподию. Пищевая частица приклеивается к ризоподии и транпортируется по ней как по эскалатору в сторону устья. Пищевые частицы, достигшие поверхности клетки, поглощаются за счет фагоцитоза. Непереваренные остатки внутри дефекационных вакуолей перемещаются к концам, где и выбрасываются во внешнюю среду. Питание фораминифер разнообразно: среди них имеются виды, поедающие бактерий, водоросли, простейших, мелких одноклеточных, детрит, отмечены и случаи каннибализма. Большинство видов всеядно. При питании крупными объектами, имеющими панцирь, фораминиферы способны раскалывать этот панцирь и вылущивать содержимое, так что "создается впечатление точных и сложных осмысленных действий" (Протисты, 2000). Возможно, что ризоподии некоторых фораминифер способны выделять парализующие жертву вещества. Обнаружена способность фораминифер поглощать растворенные в воде органические вещества. Для многих видов фораминифер характерно присутствие в цитоплазме симбиотических одноклеточных водорослей. Как правитло, раковина при этом прозрачна или имеет отдельные прозрачные окна, а фораминиферы живут в тех местах, куда проникает свет. Для ядерного аппарата фораминифер характерны многоядерность и ядерный дуализм, выражающийся в том, что по строению и функциям ядра дифференцированы на вегетативные и генеративные. В ходе жизенного цикла ядра фораминифер претерпевают сложные изменения. Ядерный цикл фораминифер характеризуется промежуточной редукцией, причем гаплоидная и диплоидная фаза почти одинаковы по продолжительности. Обычно жизненный цикл фораминифер составляет 1 год. Жизненный цикл фораминифер включает агамогония и гамогонию, которая завершается копуляцией. После слияния двужгутиковых гамет образуется диплоидная зигота. Она вырастает в молодой агамонт (процесс этот включает собственно рост и формирование раковины). Ядро молодого агамонта делется митотически, в результате чего возникает 2 ядра. Одно из них увеличивается в размерах и становится соматическим ядром. Второе ядро делится несколько раз, формируя несколько десятков генеративных ядер. Эти генеративные ядра скапливаются по периферии последних камер фораминиферы. На конечной стадии эти ядра совершают двухступенчатое мейотческое деление, так что формируются гаплоидные ядра, причем за счет более поздних митозов количество гаплоидных ядер может увеличиваться. В конце концов соматическое ядро дегенерирует, а вокруг гаплоидных ядер обособляются участки цитоплазмы. Эти клетки называются агаметами, они формируют раковину и дают начало половому поколению - гамонту. Гамонты формируют гаметы. Гаметы, как уже указывалось, двужгитиковые, гаметы, произошедшие из разных особей, одинаковы. Следует отметить, что жизненные циклы изучены примерно у 100 видов фораминифер. ПОДКЛАСС ЛУЧЕВИКИ ИЛИ РАДИОЛЯРИИ (RADIOLARIA) Этимология. Название происходит от латинского слова radius – луч. Это морские планктонные протисты, обитающие преимущественно в теплых морях. Большинство видов обитает на глубинах не более 100 метров. К подклассу относят несколько отрядов: акантарии, полицистинеи, феодарии и другие. Размеры радиолярий колеблются от 30 мкм до 1-2 миллиметров. Некоторые виды полицистиней колониальны, причем длина колоний измеряется несколькими сантимерами (до метра). Общая численность радиолярий оценивалась в конце двадцатого века в 7 – 8 тысяч видов (цитируется по руководству "Жизнь животных"). Известно и несколько тысяч ископаемых видов. Главными признаками радиолярий являются наличие внутреннего минерального скелета, наличие эуаксоподий, которые никогда не имеют экструсом, наличие центральной капсулы, сложная дифферецировка цитоплазмы. Скелет радиолярий является внутренним, выполняет функцию защиты и - за счет наличия длинных отростков - способствует их парению в воде. Скелет представлен системой сложно соединенных игл, вложенных друг в друга шаров или имеет еще более сложную форму. Для радиолярий из отряда акантарий характерен скелет из сернокислого стронция, у остальных радиолярий склет состоит из кремнезема. Центральная капсула (отсутствует у акантарий) представляет собой мембрану, пронизанную многочисленными отверстиями. В связи с наличием центральной капсулы цитоплазма клетки дифференцирована на внутрикапсулярную и внекапсулярную. Внекапсулярная цитоплазма в свою очередь неоднородна. Аксоподии берут начало от внутрикапсулярной цитоплазмы. Кроме эуаксоподий, радиолярии имеют совокупность тонких псевдоподий, отходящих от внекапсулярной цитоплазмы, причем часть из них начинается от самого наружного слоя внекапсулярной цитоплазмы, часть - от самого глубокого. Эти псевдоподии похожи на ризоподии и филоподии, однако многие авторы воздерживаются от применения этих терминов по отношению к тонким псевдоподиям радиолярий. Эта сеть тонких псевдоподий обеспечивает питание радиолярий: добыча захватывается этими псевдоподиями, вокруг добычи формируется небольшой островок цитоплазы, содержащий пищеварительную вакуоль. Питаются радиолярии различными мелкими объектами: бактериями, простейшими. Для многих радиолярий, обитающих в верхних слоях воды, характерен симбиоз с автотрофными организмами, поселяющимися в цитоплазме этих простейших, в этих случаях питание полностью или частично осуществляется за счет симбионтов. У молодых радиолярий ядро одно, с возрастом они становятся многоядерными. Жизненные циклы большинства видов неизвестны. Бесполое размножение протекает путем деления надвое. Половой процесс описан для части акантарий, для некоторых видов описан особый парасексуальный процесс. Радиолярии малоподвижные, пассивно флотирующие организмы. Только для представителей акантарий характерна способность к вертикальным миграциям за счет изменения формы тела. ПОДКЛАСС СОЛНЕЧНИКИ (HELIOZOA). Этимология. Название происходит от имени греческого бога солнца - Helios и греческого же слова zoa - жизнь. Эти простейшие населяют пресные и - реже - морские водоемы, могут парить в толще воды, но чаще обитают на поверхности дна или в его самом поверхностном слое. Общее число видов солнечников оценивается в несколько десятков. Тело солнечников почти правильной сферической формы. От тела расходятся многочисленные прямые гранулоаксоподии. Они имеют форму очень узких конусов. Радиальное расположение гранулоаксоподий обеспечивает возможность парения в воде. За счет изменения размеров гранулоаксоподий, солнечники способны перекатываться по субстрату. На поверхности гранулоаксоподий расположены экструсомы (особые органоиды, выделяющие ядовитые и парализующие вещества). Солнечники являются хищниками-полифагами. При прикосновении жертвы к поверхности гранулоаксоподий она мгновенно парализуется или умерщвляется за счет выделений экструсом. Добыча заякоривается на поверхности гранулоаксоподий и за счет их укорачивания приближается к поверхности клетки. С поверхности тела навстречу жертве формируется широкая псевдоподия, которая обволакивает жертву со всех сторон. Цитоплазма солнечников подразделена на наружную и сердцевинную зоны. Органеллы сосредоточены преимущественно в сердцевинной части. Сократительные вакуоли имеются у пресноводных видов, они располагаются только в периферической зоне цитоплазмы, количество сократительных вакуолей варьирует даже в пределах вида. Ядро одно или несколько. Бесполое размножение в виде монотомии. У одного вида солнечников обнаружен половой процесс типа автогамии. Для солнечников харакетерна одна уникальная особенность - способность к агамным слияниям. В этом случае происходит временное объединение двух или нескольких клеток, степепнь объединения варьирует от точечных соприкосновений до полного слияния цитоплазмы, однако ядра не сливаются никогда. Через некоторое время солнечники возвращаются к исходному состоянию. Задание для самостоятельной работы: 1) определите трофический уровень амебы Vampirella, которая питается цитоплазмой клеток нитчатых водорослей; 2) определите трофический уровень дизентирийной амебы, паразитирующей у кошки. ПРИМЕЧАНИЯ. В одной из принятых современных систем амебоидных простейших выделяется тип Ризоподы (Rhizopoda), в состав которого входят несколько классов, в том числе класс Лобозные амебы и класс Филозные амебы (Lobosea и Filosea соответственно). Одним из основных систематических признаков, таким образом, является структура псведоподий. Внутри каждого из названных классов выделены по признаку наличия или отсутствия раковины подклассы Голых и Раковинных амеб (Голые лобозные амебы и Раковинные лобозные амебы, Голые филозные амебы и Раковинные филозные амебы). Фораминиферам в той же системе присвоен статус типа. Радиолярии толкуются как сборная группа, отдельные таксоны радиолярий рассматриваются как не связанные друг с другом самостоятельные классы, систематическое положение которых требует уточнения. Солнечники занимают особое место и включены в состав таксона Cercozoa. ТЕМА 3.4 ЖГУТИКОНОСЦЫ (MASTIGOPHORA). Этимология. Представлена в теме 3.3. Традиционно жгутиконосцев делят на растительных жгутиконосцев Phytomastigina и животных жгутиконосцев Zoomastigina. В современных системах царства Протисты эти группы не выделяются, а организмы, имеющие жгутик (жгутики) объединяются в несколько типов. Мы считаем целесообразным придерживаться этой классификации, которая представлена в руководстве "Протисты". Жгутиконосцы могут питаться гетеротрофно, аутотрофно или обладать способностью к двум этим типам питания. Процесс гетеротрофного питания может осуществляться за счет фагоцитирования пищевых структур или абсорбционно. Процесс аутотрофного питания эвглен обсуждаентся далее. Количество жгутиков у различных групп различно: чаще 1, может быть 2, 4 8 и несколько десятков или сотен. У некоторых видов жгутиконосцев (Rhizomastigina) временно или постоянно присутствуют псевдоподии. Имеются одноядерные и многоядерные виды. Подавляющее большинство размножается бинарным делением. У небольшого числа групп обнаружен половой процесс, в том числе и у опалин. Половое размножение происходит по типу копуляции или автогамии. Ядерный цикл проходит либо по типу гаметической редукции (редко), либо по типу зиготической редукции. Многие представители являются паразитами. Свободно живущие виды могут быть одиночными и колониальными (воротничковые жгутиконосцы). ТИП ЭВГЛЕНОЗОИ (EUGLENOZOA.) КЛАСС ЭВГЛЕНОИДЕИ (EUGLENOIDEA) Эвглены чаще всего имеют веретеновидную форму тела, передний конец более или менее закруглен, задний вытянут. Для многих видов характерна спиральная скрученность тела, выраженная то сильнее, то слабее, так что для эвглен оказывается характерной вращательно-поступательная симметрия. Поверхностные структуры эвглен своеобразны (некоторые авторы для их обозначения применяют термин "кутикула"). Снаружи клетка одета плазмалеммой, которая снизу подстилается белковыми пластинками. Эти пластинки эластичны, имеют белковую природу и расположены спирально вокруг тела. Между пластинками имеются промежутки, которые обуславливают гибкость поверхности тела. В промежутках между пластинками и под ними расположены микротрубочки. Такие покровные структуры обеспечивают метаболирующее движение эвглен. Глубже покровных структур расположена цитоплазма, а над поверхностью их - гликокаликс. Вторым способом движения эвглен является движение за счет работы жгутика. При таком способе движения жгутик описывает широкие петли, а эвглены движутся, вращаясь вокруг продольной оси. Большинство видов эвглен имеют 2 жгутика, один из них длинный, второй короткий (есть виды, лишенные жгутика, с одним или несколькими жгутиками, с двумя одинаковыми жгутиками). На переднем конце тела эвглен расположено углубление - жгутиковый резервуар (карман). В типичном случае, когда жгутики неодинаковы по длине, короткий жгутик не выходит за пределы резурвуара (нередко короткий жгутик обнаруживается только с помщью электронного микроскопа). Для жгутиков эвглен характерно наличие мастигонем двух типов - длинных и коротких. При этом длинные мастигонем расположены в один ряд с одной стороны, а короткие - спирально по всей длине ундулиподии. Чрезвычайно важным признаком жгутиков эвглен является наличие параксиального тяжа. Параксиальный тяж тянется параллельно аксонеме, между ней и плазмалеммой, состоит из микрофиламентов, диаметр параксиального тяжа больше диаметра аксонемы. Параксиальный тяж, вероятно, выполняет опорную функцию. Жгутиковый резервуар выстлан плазмалеммой. В жгутиковый резервуар эвглен открывается цитостом, который ведет в цитофаринкс. У гетеротрофных видов цитостом и цитофаринкс развиты хорошо, причем цитофаринкс поддерживается специальными цитоскелетными фибрилламии. У фотосинтезирующих эвглен цитостом рудиментарен и функционирует как пиноцитозный канал. Большинство видов эвгленовых (примерно 2/3) являются гетеротрофными и бесцветными, но остальные виды несут в цитоплазме хлоропласты. Гетеротрофное питание у разных видов осуществляется как за счет фагоцитоза (бактерий, простейших и даже мелких многоклеточных), так путем абсорбции (пиноцитоз). Виды эвглен, имеющие хлоропласты, осуществляют фотосинтез, однако этот процесс дополняется и поглощением органических веществ (миксотрофный тип питания). Здесь мы приведем краткую характеристику хлоропластов эвгленовых и одноклеточных эеленых водорослей (табл. 3.4.1). Для сравнения по этим же параметрам охарактеризованы и хлоропласты высших растений. Табл. 3.4.1 Характеристика хлоропластов эвгленовых, зеленых водорослей и высших растений
Эти данные демонстрируют значительную специфичность хлоропластов эвгленовых. Ранее уже указывалось, что фотоавтотрофные одноклеточные, вероятно, многократно и независимо развивались из гетеротрофных организмов. Считается, что эвгленовые приобрели свои хлоропласты путем фагоцитоза целой эукариотической одноклеточной водоросли. Для всех фотосинтезирующих эвглен характерно особое запасное вещество - полисахарид парамилон. Для фотосинтезирующих эвглен характерно наличие сложного светочувствительного аппарата, который расположен возле жгутикового кармана, особая часть этого аппарата представлена красной стигмой. Как и в случае с амебой невозможно не привести цитату из Конрада Лоренца, посвященную эвгленам: "Для жгутиковой эвглены, обладающей хлорофиллом, целесообразно держаться тех мест, где интенсивность освещения обеспечивает фотосинтез. Эвглена достигает этого, изогнувшись изящной дугой по направлению к источнику света, а затем прямо двигаясь к нему. Как и многие одноклеточные, эвглена плавает, постоянно вращаясь вокруг продольной оси. У нее есть две органеллы: светочувствительное место в протоплазме и пятно, пигментированное в ярко-красный цвет, так называемая стигма. Когда при вращении вокруг продольной оси стигма бросает тень на светочувствительное пятно, это реактивно запускает удар жгутика (жгутиков), поворачивающий передний конец эвглены в направлении света. Эти небольшие повороты повторяются до тех пор, пока эвглена не начинает плыть точно в направлении света. Теперь стигма вращается вокруг светочувствительного места, не бросая на него тени". Большинство видов эвглен приурочено к пресным водоемам и, соответственно, они имеют сократительную вакуоль (чаще всего - одну). Сократительная вакуоль расположена возле жгутикового резервуара, содержимое вакуоли изливается в жгутиковый резервуар, а из него - наружу. Эвглены имеют одно ядро. Размножение бесполое, чаще всего путем монотомии, но для некоторых видов характерна палинтомия. Цитокинез происходит в продольном направлении. Делению клетки предшествует удвоение жгутикового аппарата. Половой процесс у эвглен не обнаружен. Общая численность группы оценивается приблизительно в 1000 видов. КЛАСС КИНЕТОПЛАСТИДЫ (KINETOPLASTIDEA) Этимология. Название происходит от названия свойственного этой группе органоида "кинетопласт", которое в свою очередь происходит от греческих слов kineto - движущийся и plastos- вылепленный, оформленный. К этому классу относятся свободно живущие виды, экто- и эндокомменсалы, а также паразитические виды. Общая численность кинетопластид оценивается примерно в 1000 видов. Наиболее важными паразитическими представителями отряда являются виды родов Trypanosoma и Leuschmania. |