Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
 Скачать 7.18 Mb.
|
|
Иерархичность заключается в том, что виды группируются в более крупные таксоны, а те в свою очередь входят в состав других, еще более крупных групп. Любое животное обязательно имеет признаки, свойственные соответствующим таксонам. Можно проделать мысленный эксперимент: Вы знаете, что некое существо относится к насекомым, тем самым Вы, не видя этого животного и не подвергая его специальному обследованию, знаете, как расчленено тело этого животного, как устроены покровы, каков тип строения нервной системы, как устроены его выделительные органы и кровеносная система и т.д. Понятно, что эти признаки будут обнаружены у животного при проведении реального исследования. Верно и обратное: не только данный вид или особь несет характерные признаки таксонов, многие особенности организации и биологии этого конкретного представителя служат для дополнения и углубления характеристики соответствующих таксонов. Биохимик, изучавший какие-то аспекты пищеварения виноградной улитки, с полным правом назовет свою работу "О пищеварительных ферментах виноградной улитки Helix pomatia", а не "О пищеварительных ферментах 10 животных со спиральной раковиной, собранных 2 августа 1969 г. в саду в окресностях г. Киева", распространяя свои результаты на всех животных, которых систематик отнесет к виду Helix pomatia. Такое право ему дает понятие "вид", обоснованное в ходе становления систематики. Этот пример заимствован из работы А.В.Иванова "Систематика и ее задачи", опубликованной в книге "Протисты" (2000). В этой же работе приводится и другой пример: во всех учебниках генетики утверждается, что у бабочек самки гетерогаметны, а самца - гомогаметны. Однако в этом отношении были исследованы несколько десятков видов бабочек, причем в незначительном числе экземпляров. Отряд же бабочек содержит около 100000 видов. Тем не менее, такое обобщение является правомерным. Далее А.В.Иванов пишет: "Обобщающая сила систематики и сравнительной морфологии дает замечательные возможности предсказывать еще не изученные структуры, процессы и явления. Подобного рода предсказания и их послоедующее фактическое подтверждение - самое обычное, повседневное явление в систематике и сравнительной морфологии, оно воспринимается как само собой разумеющееся и никого не удивляет. Между тем - если вдуматься - это поразительное достижение в биологии, поскольку точность возможных предсказаний в систематике и сравнительной морфологии сопоставима только с той, которая достигута в генетике. Никакие другие биологические науки не могут делать подобных предсказаний. Это замечательное свойство естественной системы обусловлено прежде всего тем, что она отражает эволюционное родство". Именно выводы систематики делают возможным и достоверным, например, изучение распространения ряда заболеваний человека, используя в качестве модели животных, и другие исследования подобного рода. Выделяются пять основных концепций классификации организмов, из них три относятся преимущественно к додарвиновскому периоду развития биологии и здесь разбираться не будут. Эволюционная концепция классификации и кладизм (кладистическое направление) принадлежат к последарвиновскому периоду. Эволюционная концепция классификации была разобрана ранее. Кладистическое направление в настоящее время развито крайне широко. Достаточно сказать, что в двух последних руководствах по зоологии (Э.Рупперта с соавторами, 2008, В.Вестхайде и Р.Ригера, 2008) принято кладистическое направление (одна из глав руководства Э.Рупперта названа "Упражняемся в кладистике"). Суть кладистического метода заключается в следующем. Родственные отношения устанавливаются между двумя таксонами путем определения признака, выраженного только у этих двух таксонов. Такой признак получает название синапоморфии, а такие таксоны - сестринскими. Синапоморфия сестринских таксонов должна была вознинуть у предковой группы как эволюционное новшество (аутоапоморфия). На практике, однако, признаки часто входят в противоречие друг с другом: признак α, например, объединяет таксоны А и В, а признак β - таксоны В и С. В кладистическом методе предусмотрены особые приемы для подобных спорных ситуаций. Необходимо еще отметить, что применение кладистического метода требует отказа от классических категорий линневского иеррахического порядка: тип, класс и т.д. В обоих названных руководствах приводятся названия группы без указания статуса таксона, впрочем, в руководстве Рупперта с соавторами линнеевские категории приведены как примечания (как выразились авторы "для смягчения перехода от классического подхода к современному"). При использовании любой концепции классификации формирование надвидовых таксонов базируется, конечно, на объективных признаках, однако эти объективные признаки оцениваются субъективно. За счет этой субъективности возникают многочисленные расхождения в системах разных авторов, даже при условии, что они (авторы) придерживаются одинаковой концепции и работают с одним и тем же набором видов и признаков (понятно, что при открытии нового вида, тем более при открытии нового крупного таксона в систему животного мира вносятся изменения). Несколько упрощая ситуацию, можно сказать, что большинство авторов в настоящее время более или менее одинаково оценивают состав классов (даже если они и не употребляют это название таксона), однако системы выше и ниже уровня классов различаются значительно более резко. При этом особенно резкие различия характерны для классификации таксонов, стоящих по рангу выше класса. В уже упомянутом руководстве "Протисты" приведено 20 различных "больших систем", то систем на уровне царств и типов. Вновь приведем высказывание А.В.Иванова: "Несмотря на большие успехи, современная систематика все еще представляет собой "недостроенное здание". По ряду принципиальных проблем в ней уживаются одновременно самые противоречивые мнения". Поэтому студентов не должно удивлять наличие различных систематических построений в разных рекомендованных руководствах. Более того, студент вправе разделить (но при этом уметь обосновать и доказать) точку зрения любого из авторов, или обосновать свою точку зрения. В практике преподавания, однако, следует выбрать единую систему, которой мы будем руководствоваться. Мы делаем выбор в пользу системы, приведенной в руководстве В.А.Догеля (1983), что обусловлено ее хорошей разработанностью, доказательностью, глубокой обоснованностью фактическим материалом. Эта же система положена в основу главного практического руководства, используемого на кафедре зоологии ЮФУ, - трехтомного "Большого практикума по зоологии беспозвоночных". Немаловажно также и то обстоятельство, что учебник В.А.Догеля имеется в библиотеке ЮФУ и доступен студентам в отличие от двух названных ранее переводных руководств. Некоторые частные отступления от системы, принятой в этом руководстве, во всех случаях будут особо оговорены. В примечаниях к соответствующим разделам курса приводятся сведения о главнейших систематических новациях. Одним из главных свойств организации животных является симметрия. Напомним, что "геометрия считает симметричными те тела или фигуры, которые путем известных преобразований=перемещений могут быть смещены друг с другом" (Б.М.Медников "Биология: формы и уровни жизни", 1994) "Симметрия имеет непосредственное отношение к характеру приспособленности животных к условиям существования. Симметрия косвенно или прямо отражает особенности функциональной морфологии, образа жизни и поведения животного. Потому тип симметрии применяется как один из критериев деления животных на крупные таксономические отделы" (Шарова, 1999). В сравнительной морфологии используют три главных элемента симметрии: центр симметрии, ось симметрии и плоскость симметрии. Центр симметрии - это точка, вокруг которой можно вращать данное тело так, чтобы при каких-то поворотах контуры тела совпадали сами с собой. Ось симметрии - это линия, вокруг которой можно вращать данное тело так, чтобы при каких-то поворотах тело совпадало само с собой. Плоскость симметрии - это плоскость, проходящая через ось симметрии и рассекающая тело на две зеркально-одинаковые половины. Если тело имеет форму шара, то контуры тела совпадают при повороте на любой угол и в любом направлении. В этом случае число осей и плоскостей симметрии бесконечно велико. Такая форма характерна, например, для яйцеклеток многих животных. Если тело животного имеет шарообразную форму с отходящими лучами, то число осей и плоскостей симметрии будет конечным (хотя, может быть, и неопределенно большим). Такой тип симметрии называется полиаксонным и характерен для радиолярий и солнечников. Сферический и полиаксонный типы симметрии характерны для животных, обитающих в среде с одинаковыми со всех сторон свойствами (например, планктонный образ жизни). Достаточно редко встречается такой тип симметрии, для которого характерно наличие оси с одинаковыми полюсами (гомополярная ось), пересеченной посередине перпендикулярной плоскостью симметрии. Примером такой фигуры является цилиндр, песочные часы или фигура, сложенная из двух одинаковых конусов, приложенных друг к другу основаниями. Гомополярность чаще всего характерна для пассивно-планктонных форм (часть радиолярий). В животном мире чаще встречается такой тип симметрии, для которого характерно наличие оси с различными полюсами (гетерополярная ось), проще говоря, в этом случае два конца тела животного отличаются друг от друга, а плоскость симметрии, перпендикулярная оси, отсутствует. Примером может служить гаструла, а из геометрических фигур - конус. Гетерополярность характерна в тех случаях, когда два конца животного подвергаются резко различным воздействиям среды и несут разные функции: такие отношения имеют место у подвижных животных, у которых при движении один полюс оси направлен вперед, а другой назад, а также, если один конец прикрепляется к субстрату, а другой свободен. Как при налиичии гомополярной или гетеполярной оси через тело можно провести или бесконечное число плоскостей симметрии, если строение тела однородно, или - при наличии правильно повторяющихся органов или органоидов - конечное число плоскостей симметрии. Такой тип симметрии, когда через тело можно провести несколько плоскостей симметрии, проходящих через ось, называется лучевым или радиальным. Каждая из плоскостей симметрии разделит тела на две зеркально одинаковые половины. Если провести все плоскости симметрии, то тело окажется разделенным на несколько одинаковых частей, которые называются антимерами. Количество антимер определяет порядок симметрии: 4 антимеры - симметрия 4-лучевая, 6 антимер - симметрия 6-лучевая. Радиальная симметрия чрезвычайно широко распространена в животном мире, очень часто именно так устроены сидячие животные, например, гидра. Примером радиальной симметрии может служить шариковая ручка в шестигранном футляре. У этого предмета различаются два полюса, количество одинаковых граней - "органов" - шесть. Это означает, что данное тело совместится само с собой при повороте вокруг оси на 600 (3600 : 6 = 600). Частным случаем радиальной симметрии является двулучевая симметрия, когда через тело животного можно провести только две плоскости симметрии. Если через тело животного можно провести только одну плоскость симметрии, то симметрия такого типа именуется двусторонней или билатеральной. Плоскость симметрии разделит тело животного на две равные, зеркально подобные половины: можно надеть левую перчатку на правую руку, лишь предварительно вывернув ее. Билатеральная симметрия характерна главным образом для многоклеточных и возникла в связи с активным поступательным движением. У билатерально симметричных животных различаются правая и левая стороны тела, передний и задний конец, а также различаются спинная и брюшная стороны. В строении реальных животных любой тип симметрии может быть нарушен. Если такое нарушение заходит слишком далеко, то мы говорим о дисимметричном строении, примером такой разрушенной симметрии может служить строение улиток (предки которых были билатеральными животными). Специфическим типом симметрии является поступательная симметрия, в этом случае одинаковые части тела расположены друга за другом, вдоль продольной оси тела животного. Из известных всем лбъектов примером может служить поезд, составленный из нескольких вагонов. Такой тип строения характерен, например, для кольчатых червей и членистоногих. Эти одинаковые части называются метамерами. Если метамеры вполне или почти одинаковы, то такое строение тела называется гомономным, (для приведенного ранее примера - в поезде только вагоны), если метамеры отличаются друг от друга - то гетерономным (для приведенного ранее примера: в составе поезда имеется и локомотив и/или вагоны нескольких типов). Поступательная симметрия многоклеточных развивается на фоне исходной билатеральной симметрии этих животных. Очень многие простейшие, способные к активному плаванию, при движении вращаются вокруг собственной оси. При таком способе движения у многих из них формируется вращательно-поступательная симметрия, которая характеризуется тем, что при повороте на определнный угол часть тела немного проступает вперед (сравни строение винта мясорубки). При подобном повороте размеры тела могут оставаться постоянными или закономерно увеличиваться. Вращательно-поступательная симметрия может проявляться в винтообразной форме тела, наличии винтовых ребер на поверхности тела, спиральном расположении ресничек и т.п. Увеличение размеров тела при поворотах демонстрируют раковины форминифер, а также многокамерные раковины аммонитов, наутилусов. Задание для самостоятельной работы: разделите предложенные 4 объекта (трамвай, автобус, троллейбус, мотоцикл) на две группы двумя разными способами и покажите, какие признаки позволяют объединять эти объекты в предложенные Вами группы. Необходимое пояснение: составлять многоуровневую систему (царство, тип и т.д) не следует. Вы должны показать, что объективные признаки названных предметов допускают их различную классификацию, основанную на счубъективной оценке объективных признаков. ТЕМА 3.2 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОСТЕЙШИХ (PROTOZOA) Этимология.Название происходит от двух греческих слов: protos - первый и zoon - животное. Примечание: здесь и далее этимология латинских названий таксонов приводится только в тех случаях, если она заимствована из надежных источников. Таксономической основой курса "зоология беспозвоночных" является, как уже указывалось ранее, система, принятая в руководстве В.А.Догеля. В соответствии с этой системой животные составляют одно царство, разделяемое на два подцарства - Одноклеточных = Простейших (Protozoa) и Многоклеточных (Metazoa). Простейшие - это животные на клеточном уровне организации. Их клетка полифункциональна в отличие от специализированных клеток многоклеточных и автономно существует во внешней среде. Для представителей этой группы характерно наличие внутренних мембранных структур - органелл. Общее количество видов составляет около 92000. Для простейших характерно несколько типов организации, в соответствии с которыми обосновано деление их на таксоны уровня типов, характеристика важнейших из них приведена в следующих разделах пособия. Главными признаками различных групп простейших являются устройство поверхностных структур клетки, устройство цитоскелета, устройство органоидов передвижения, тип питания, ядерный аппарат, размножение, наличие каких-либо особых органоидов. Одноклеточные животные всегда приурочены к жидкостной среде обитания и населяют пресные воды, морские водоемы, обитают они также в почве (в ее жидкостной фазе), а часть видов использует как место обитания другие организмы (паразитические виды). В данном разделе характеризуются общие особенности простейших. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОСТЕЙШИХ. Покровные структуры. Покровные структуры в основе своей представлены плазмалеммой, образованной трехслойной поверхностной мембраной и прилегающим слоем гликокаликса. Часть простейших покрыта только плазмалеммой, такие виды способны в широких пределах менять форму тела, но многие простейшие обладают дополнительными структурами покровов, которые обеспечивают поддержание формы клетки, усиливают защитную функцию, участвуют в движении или выполняют другие функции. Подобные морфологические усложнения покровов делятся на две группы: надмембранные и субмембранные, эти последние формируются из цитоплазмы. Надмембранные структуры являются продуктами выделения цитоплазмы, они могут имееть разный химический состав, структуру и строение, могут иметь вид: чешуек, клеточной стенки (например, из хитина), раковины или домика. Клеточная мембрана и совокупность цитосклелетных субмембранных структур образуют самый поверхностный уплотненный слой цитоплазмы, наличие которого позволяет простейшим сохранять более или менее постоянную форму тела. В течение долгого времени подобная поверхностная структура во всех случаях называлась пелликулой (нередко этот термин в таком значении употребляется и сейчас). В настоящее время принято различать два типа покровных структур: тубулемму и пелликулу. Тубулемма характеризуется наличием под плазмалеммой упорядоченно расположенных микротрубочек. Пелликула формируется за счет того, что плазмалемма подстилается плоскими мембранными пузырьками - альвеолами, таким образом, в состав пелликулы входит плазмалемма и две мембраны внутреннего мембранного комплекса альвеол. Простейшие, имеющие пелликулу (тубулемму или пелликулу), или вообще не могут менять форму тела, или способны менять ее в ограниченных пределах. Имеются и другие типы субмембранных стркуктур. Так, у амебоидных организмов имеется субмембранный слой микрофиламентов, представленных актиновыми и миозиновыми филаментами. Эти структуры ответственны за изменение формы тела и передвижение. Особой структурой характеризуются покровы эвглен, для которых характерно наличие под плазмолеммой белковых пластин, связанных с микротрубочками. Этот комплекс обеспечивает эвгленам возможность так называемого метаблолирующего движения, то есть движения за счет изгибания тела. У инфузорий под пелликулой располагаются система особым образом расположенных микрофиламентов и микротрубочек, иногда включающая и другие структуры. Такая совокупность специализированных структур кортикального цитоскелета, занимающих субмембранное положение, называется кортексом. Структурные элементы кортекса выполняют опорную и/или сократительную функцию. Цитоскелет. Цитоскелетные образования простейших представлены двумя главными элементами: микрофиламенты и микротрубочки Микрофиламенты могут быть представлены разными белками (актином, миозином, динеином и др.). Их диаметр колеблется в пределах 4-10 нм. Часть микрофмиламентов сократима, часть - несократима. Микротрубочки имеют диаметр 24-26 нм. Микротрубочки состоят из глобул белка тубулина и формируются путем самосборки. Микротрубочки в клетке выполняют опорную и сократительную функцию. За счет микротрубочек в ходе деления формируется митотическое веретено. Достаточно часто микрофиламенты и микротрубочки ассоциируются. Строению цитоскелета придается большое систематическое значение. Внутренний неорганический скелет, состоящий из кремнезема или из сульфата стронция, характерный для радиолярий, выполняет опорную и защитную функции. Цитоплазма. В цитоплазме многих простейших ясно различаются две зоны: наружная часть эктоплазма и значительно более обширная внутренняя эндоплазма. Эктоплазма содержит в себе большое количество микрофиламентов и микротрубочек, за счет чего обладает большей вязкостью, чем эндоплазма. В эктоплазме располагаются базальные тела жгутиков/ресничек и других структур, а также экструсомы. Все остальные органеллы и ядро располагаются в эндоплазме. У части видов простейших эктоплазма не выражена или представлена тонким слоем субмембранных филаментов. У простейших крупных размеров наблюдается характерная циркуляция цитоплазмы в клетке, что обеспечивает внутриклеточный транспорот различных веществ (у простейших мелких размеров движение веществ обеспечено диффузионными процессами). Экструсомы. Эти органеллы представляют собой тельца, окруженные мембраной, которая контактирует с наружной клеточной мембраной. В ответ на различные внешние раздражения экструсомы выбрасывают наружу свое содержимое. Этот процесс реализуется за счет кратковременного слияния мембраны экструсомы с клеточной мембраной. Затем мембраны экструсом транпортируются во внутренние части клетки, где их материал может быть вновь использован. Выбрасывание экструсом обеспечивает защиту простейшего или умерщвление добычи. Экструсомы представлены несколькими типами, из которых наиболее известными являются трихоцисты инфузорий. Эндоплазматические органеллы. В эндоплазме клетки простейших находятся органеллы, свойственные вообще эукариотическим клеткам и построенные по такому же плану и выполлняюще те же функции. Некоторые простейшие обладают особыми специфическими органеллами (аксостиль, параксиалдьный тяж и другие). Митохондрии присутствуют у большинства простейших. Важно отметить, что митохондрии различных групп простейших характеризуются различной формой крист: они могут быть пластинчатыми, трубчатыми, пузырьковидными и ампуловидными, в то же время для многоклеточных животных характерны почти исключительно пластинчатые кристы. У жгутиконосцев (кинетопластид) в клетке имеется одна гигантская митохондрия со специализированным участком - кинетопластом, который представляет собой упорядоченное скопление митохондриальной ДНК. Некоторые из видов простейших, обитающих в бескислородных условиях, обладают анаэрорбным обменом и лишены митохондрий. В ряде случаев такие простейшие содержат особые органеллы - гидрогеносомы, участвующие в анаэробном метаболизме. Гидрогеносомы, возможно, являются модифицированными митохондриями, согласно другой точке зрения они имеют независимое от митохондрий происхождение. Пластиды, а именно, хлоропласты имеются только у части одноклеточных жгутиконосцев. Эти организмы способны к фотосинтезу. Хлоропласты различных групп имеют различное строение, это касается и их формы, и количества мембран, и строения тилакоидов, неодинаков также набор хлорофиллов и дополнительных пигментов. Аппарат Гольджи обнаружен практически у всех простейших. Обычно он состоит из стопки плоских цистерн, но у некоторых представлен одиночными цистернами. Лизосомы не отличаются от лизосом многоклеточных животных. Эндоплазматическая сеть и рибосомы не отличаются принципиально от таких же структур многоклеточных. Ядро у простейших характеризуется типичной для эукариот структурой. Форма ядра в большинстве случаев сферическая, но у некоторых видов ядро может иметь причудливую форму. Среди простейших имеются как одноядерные, так и многоядерные виды. Особо следует отметить наличие у инфузорий ядерного дуализма, т.е. наличие ядер двух типов микрокулеуса и макронуклеуса. Микронуклеус содержит диплоидный набор хромосом. Количество ДНК в макронуклеусе в несколько сот или тысяч раз превышает количество ДНК в микронуклеусе, однако макронуклеус содержит только 2-5% ДНК микронуклеуса ДНК макронуклеуса организована не в форме целых хромосом, а в виде коротких фрагментов, содержащзих по одному гену. Здесь уместно ввести понятие "энергида", под которым понимается комплекс ядра и цитоплазмы, которая находится под контролем этого ядра. Ядро способно контролировать больший или меньший, но ограниченный объем цитоплазмы. Отсюда можно сделать вывод, что увеличение размеров простейшего (если отбор благоприятствует более крупным особям) должно сопровождаться увеличением числа ядер или увеличением числа хромосомных наборов в ядре. Применяя понятие энергиды, мы по особенностям строения ядра и ядерно-цитоплазматическим взаимоотношениям выделим клетки моноэнергидные (клетка имеет одно диплоидное или гаплоидное ядро), полиэнергидные (клетка имеет несколько гаплоидных или диплоидных ядер), полиплоидные (клетка имеет одно ядро более чем с двумя наборами хромосом), возможно также сочетание двух последних типов организации. ДВИЖЕНИЕ ПРОСТЕЙШИХ. Различают пять основных форм движения простейших: жгутиковое, ресничное, амебоидное, метаболирующее и скользящее. Жгутиковый/ресничный аппарат. Подвижность очень многих простейших обеспечивается наличием и работой жгутиков или ресничек. Жгутики и реснички идентичны по ультраструктуре, работают по одной функциональной схеме, но различаются способом своего биения. Обычно жгутик совершает винтообразные движения, а жгутиконосец "ввинчивается" в воду. Если жгутиков/ресничек много, то движение каждого отдельного жгутика/реснички напоминает работу весла, а в целом для всей совокупности жгутиков/ресничек характерно согласованное движение по типу метахрональных волн. В случае многожгутиковых форм исчезают такие формальные различия между жгутиком и ресничкой как количество (жгутиков у клетки немного, а ресничек много) и длина (жгутики длинные, а реснички короткие). То, что для одних животных используется термин "ресничка", а для других "жгутик" связано с закрепившейся традицией. Жгутик/ресничка включает свободную часть или ундулиподию, содержащуюаксонему, переходную зону, кинетосому и корешки. Ундулиподия снаружи одета мембраной, являющейся продолжением клеточной мембраны. Поверхность ундулиподии может быть гладкой, в других случаях ундулиподия на своей поверхности несет ультрамикроскопические выросты разного строения (чешуйки или палочковиджные выросты - мастигонемы). Внутри ундулиподии расположена аксонема. У части видов параллельно аксонеме по всей длине жгутика проходит параксиальный тяж (эвгленовые, кинетопластиды). Параксиальный тяж состоит из микрофиламентов и, вероятно, увеличивает упругость жгутика. Аксонема представляет собой цилиндр, стенка которого построена из 9 пар микротрубочек (периферические микротрубочки). В центре этого цилиндра располагаются две центральные микротрубочки (структура 9+2). Периферические микротрубочки, составляющие пару (дублет), неодинаковы, их называюют А и В. От микротрубочек А отходят выросты (динеиновые ручки), направленные к соседнему дублету, а также радиальные спицы - к центральной паре микротрубочек. Переходная зона расположена на уровне выхода жгутика из клетки, в ней изменяется структура аксонемы (дублеты сменяются триплетами) и появляются дополнительные фибриллярные образования. Часто в этой зоне присутствуют разнообразные опорные структуры. Кинетосома лежит под основанием жгутика/реснички, она представляет собой полый цилиндр, состоящий из 9 триплетов микротрубочек. Большинство жгутиконосцев имеет 2 жгутика и, соответственно, 2 кинетосомы. У одножгутиковых видов кинетосом тоже 2, но одна из них непосредственной связи со жгутиком не имеет. Взаимное расположение двух кинетосом различно в разных группах. С кинетосомами связаны корешки, которые могут быть фибриллярными или микротрубочковыми, характеризуются разным размером и расположением. В целом корешки выполняют цитоскелетную функцию. Движущим началом работы жгутика/реснички являются периферические микротрубочки и их ручки, которые обладают АТФ-азной активностью. За счет выделяющейся энергии динеиновые ручки одного дублета прикрепляются к соседнему дублету и сгибаются. В результате этот дублет смещается по отношению к другому. Последовательное повторение цикла обеспечивает поочередное смещение дублетов что и вызывает изгибание жгутика. Центральные фибриллы играют опорную роль. Далеко не всегда все жгутики/реснички одной клетки устроены идентично. Имеются жгутиконосцы, у которых более длинный жгутик несет мастигонемы и направлен вперед, а более короткий лишен мастигонем, но имеет характерное утолщение и направлен назад. У многих инфузорий реснички, покрывающие тело, короткие, а реснички ротового аппарата заметно длиннее. Во всех подобных случаях разные жгутики/реснички несут различные функции. У инфузорий реснички могут объединяться в щетинковидные пучки (цирры) или в пластинки - мембранеллы. Цирры служат органеллами движения, а мембранеллы участвуют в подгоне пищи к цитостому. Амебоидное движение. Этот способ движения внешне выглядит как перетекание цитоплазмы: на поверхности тела простейшего в направлении движения возникает вырост (псевдоподия), в который устремляется ток цитоплазмы, соответственно этому все тело перемещается в этом же направлении. Рост псевдоподии сопровождается изменением консистенции цитоплазмы. Эктоплазма представляет собой плотный гель, а эндоплазма - жидкий золь. Псевдоподия формируется там, где эктоплазма, бывшая до того в состоянии геля, разжижается. Благодаря этому жидкая цитоплазама получает возможность вытекать. В разное время выдвигались разные гипотезы, объясняющие амебоидное движение. В настоящее время наиболее широко распространена гипотеза генерализованного кортикального сокращения. У амебоидных организмов имеется субмембранный слой микрофиламентов, представленных актином и миозином. Эти белки упорядочены в трехмерную сеть в периферических областях клетки. При согласованном сокращении этой сети возникает ток цитоплазмы, обуславливающий передвижение клетки. Одновременно с движением происходит перестройка актино-миозиновой сети, а также изменения вязкостных свойств цитоплазмы. Эта гипотеза объясняет часть данных по амебоидному движению, однако механизм амебоидного движения нельзя считать полностью раскрытым. Метаболирующее движение. Этот тип движения характерен для эвгленовых и осуществляется путем активного скольжения белковых пластин покровов относительно друг друга. Внешне такое движение выглядит как волнообразное изгибание тела клетки. Скользящее движение. Скольжение представляет собой однонаправленное движение без изменения формы клетки, этот тип движения характерен для грегарин. На поверхности тела грегарин расположены продольные складки (эпицитарные гребни), в вершинах которых проходят микрофиламенты. Волнообразные (ундулирующие) движения этих эпицитарных гребней обеспечивает скользящее движение клетки. В свою очередь движения эпицитарных гребней, вероятно, обусловлены взаимодействиями микрофиламентов с внутренним мембранным комплексом пелликулы, что приводит к сдвигу этого мембранного комплекса относительно плазмолеммы и временной деформации гребня. ПИТАНИЕ ПРОСТЕЙШИХ. Для простейших характерны три способа питания: автотрофный, гетеротрофный и амфитрофный (этот последний часто называют миксотрофным). Автотрофный и амфитрофный типы питания представлены только у части видов жгутиконосцев. Все остальные простейшие питаются гетеротрофно. Вопрос о первичности гетеротрофного или автотрофного типа питания решается таким образом: фотоавтотрофные одноклеточные, вероятно, многократно и независимо развивались из гетеротрофных организмов. Под амфитрофным типом питания понимается способность организма использовать - в зависимости от внешних условий либо автотрофию, либо гетеротрофию. Автотрофный тип питания, вероятно, у одноклеточных никогда не реализован в чистом виде, так как все известные одноклеточные, имеющие хлоропласты, используют для питания также и растворенные органические вещества. Гетеротрофия у простейших может реализоваться тремя способами: за счет мембранного транспорта, пиноцитоза и фагоцитоза. Мембранный транспорт у простейших осуществляется типовыми для эукариот способами - диффузии и активного транспорта. Каналы мембраны, образованные молекулами белка, обеспечивают диффузию воды, ионов и небольших органических молекул (моносахаров, аминокислот), этот процесс идет по градиенту концентрации. Некоторые из мембранных белков способны активно переносить молекулы определенных видов, а также перемещать ионы внутрь клетки или наружу против градиента концентрации. Эти процессы активного транспорта идут с затратами энергии. Пиноцитоз в более простом случае заключается в образовании на поверхности плазмалеммы небольшой ямки и последующего отшнуровывания небольшого пузырька. При более сложном варианте пиноцитоза углубление на поверхности плазмалеммы углубляется, так что формируется тонкий канал. От дна этого канала происходит отшнуровывание мелких пузырьков. У амебоидных организмов такие каналы являются временными образованиями, но у части других простейших они имеют постоянное местоположение. При пиноцитозе клетка поглощает жидкость с растворенными в ней веществами, таким образом в клетку могут поступать и макромолекулы. Фагоцитоз представляет собой захватывание крупных оформленных частиц (бактерии, простейшие, частицы органического детрита). Фагоцитоз осуществляет голозойное = анимальное питание на клеточном уровне организации. Можно заметить, что при пиноцитозе могут поглощаться и очень небольшие частицы, а при фагоцитозе обязательно поглощается некоторое количество жидкости. Очень часто все способы поглощения растворенных органических веществ называют общим термином "абсорбция" без дальнейшей детализации. Также очень часто можно встретиться с термином "сапрофитное питание", под которым понимается питание жидкой органической пищей, если пищевой субстрат поглощается поверхностью тела за счет пиноцитоза или мембранного транспорта. Формирование фагоцитозных вакуолей происходит за счет образования псевдоподий, движения их навстречу друг другу таким образом, что они охватывают пищевую частичку и, наконец, соединения этих псевдоподий. Вторым способом фагоцитоза является изменение профиля клеточной мембраны - прогибание ее вовнутрь. Поглощенная частица оказывается внутри пищеварительной вакуоли, окруженной мембраной. С такими пищеварительными вакуолями обычно сливаются и пиноцитозные вакуоли. Внутрь пищеварительных вакуолей из лизосом поступают пищеварительные ферменты, происходит переваривание пищи. Образующиеся продукты внутриклеточного пищеварения поступают через мембрану вакуоли в цитоплазму клетки, где используются или в энергетических целях, или вступают в реакции биосинтеза. Непереваренные остатки выбрасываются во внешнюю среду. У части простейших формирование фагоцитозных вакуолей может происходить в любом месте тела, при этом специальные органеллы, обеспечивающие прием пищи отсутствуют. В других случаях формируются специальные органеллы приема пищи (цитостом, цитофарнкс и т.д.), которые имеют вполне определенную локализацию. Аналогично этому выбрасывание непереваренных остатков может осуществляться в любом месте тела, в особом регионе тела или через строго локализованную порошицу (цитопрокт или клеточный анус). В любом из этих случаев механизм экзоцитоза (выхода веществ из клетки в окружающую среду) сводится к слиянию мембраны вакуоли и поверхностной мембраны клетки. Необходимое слияние мембран происходит за короткий срок (доли секунды, секунды). После экзоцитоза вакуоли вновь отделяются от мембраны клетки, транспортируются назад, в глубину клетки и распадаются на мелкие пузарьки, материал которых затем вновь используется клеткой. Подобный процесс кратковременного слияния мембран происходит и при выстреливании экструсом. Следует подчеркнуть, что процессы поглощения веществ или выбрасывания непереваренных остатков происходят только при участии клеточной мембраны. При наличии пелликулы (тубулеммы или пелликулы) в соответствующих участках поверхности клетки пелликула образует разрыв (существующий постоянно или каждый раз возникающий заново). ДЫХАНИЕ. Среди простейших есть аэробные и анаэробные формы. У аэробных форм специализированные органеллы дыхания отсутствуют, они используют диффузию для поглощения кислорода и выделения углекислого газа. Анаэробные формы представлены паразитами или симбионтами, населяющими пищеварительный тракт многоклеточных (обычно эти виды являются облигатными анаэробами), а также простейшими, живущими в разлагающихся органических веществах (эти виды часто являются факультативными анаэробами). ОСМОРЕГУЛЯЦИЯ. Регуляция осмотического давления актуальна для протистов, живущих в пресных водах: они вынуждены выводить наружу избыток жидкости, постоянно поступающей извне в результате перепада осмотического давления. Вода в тело простейшего поступает также при пиноцитозе и фагоцитозе. Функцию регуляции осмотического давления выполняет специальная система органелл, которая именуется комплексом сократительной вакуоли. Эта структура выполняет также функцию водообмена и выделения, однако такие продукты метаболизма как аммоний и углекислый газ диффундируют наружу через поверхность клетки. Комплекс сократительной вакуиоли состоит из большого сферического пузырька - собственно сократительной вакуоли - и множества окружающих ее мембранных пузырьков или трубочек, их совокупность называется спонгиомом. Механизм работы комплекса сократительной вакуоли до конца не выяснен. В любом случае вода с растворенными веществами из цитоплазмы поступает в трубочки спонгиома, а из них - в резервуар сократительной вакуоли, откуда выбрасывается наружу. Возможно, что по мере продвижения воды и растворенных веществ по трубочкам спонгиома происходит реабсорбция ионов и других веществ. Пора сократительной вакуоли у части простейших является постоянным образованием, у других - при каждом цикле образуется заново. В большинстве случаев спонгиом является субмикроскопическим образованием, но у инфузорий частью спонгиома являются хорошо видимые под световым микроскопом приводящие (радиальные) каналы, в которые открываются трубочки. На тех простейших, которые способны в известных пределах переносить изменения солености воды, показано, что частота пульсации сократительной вакуоли зависит от осмотического давления во внешней среде - чем оно ниже, тем выше частота пульсации. Инфузории-туфельки в пресной воде сокращают сократительную вакуоль один раз в 5 - 10 секунд, при этом каждые 15 минут из клетки удаляется объем жидкости, равный объему всего тела. Для большинства простейших характерно наличие одной сократительной вакуоли, но их может быть и больше, так для туфелек характерно наличие 2 сократительных вакуолей. Расположение сократительных вакуолей в клетке варьирует у разных групп простейших, при этом оно постоянно у простейших с фиксированной формой тела. Простейшие, обитающие в условиях осмотического равновесия с окружающей средой, то есть морские, часто не имеют сократительной вакуоли. При отсутствии сократительной вакуоли функции выделения и водообмена выполняются цитоплазмой. БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ПРОСТЕЙШИХ. Бесполое размножение (агамогония) у простейших может быть представлено монотомией, палинтомией, множественным делением (шизогонией) и почкованием (неравным бинарным делением). Монотомия, или эквивалентное бинарное деление представляет собой деление надвое, в результате которого образуются две одинаковые дочерние клетки, при этом следующее деление происходит только после периода роста клетки и достижения ею размеров материнской. Монотомия является наиболее распространенным способом деленения простейших. Палинтомия представляет собой ряд последовательных делений надвое, в результате каждого деления образуются две одинаковые дочерние клетки, но роста клеток не происходит, так что с каждым делением клетки уменьшаются в размерах. После ряда таких делений клетки возвращаются к монотомии, то есть после завершения деления дочерние клетки вступят в период роста. Этот тип деления характерен для части жгутиконосцев (этот же тип деления наблюдается при дроблении зиготы многоклеточных). При шизогонии сначала происходит несколько делений ядра, так что клетка становится временно многоядерной, а затем от этой клетки одновременно отпочковываются нескольких клеток. Этот тип деления наблюдается у трипаносом и споровиков, правда, в отношении деления споровиков, приводящего к образованию мерозоитов, в последние годы стали употреблять термин "мерогония". Почкование представляет собой деление надвое, но при этом две дочерние клетки резко различаются по величине. Кроме того, меньшая клетка отличается некоторыми деталями строения. Процесс почкования начинается с появления на клетке маленького выроста, который затем отделяется. Этот процесс специфичен для сидячих инфузорий. Мелкая особь называется бродяжкой, бродяжки, отделившись, уплывают в поисках нового места для поселения. Следует помнить, что в основе всех типов бесполого размножения простейших лежит митоз. ПОЛОВОЙ ПРОЦЕСС. Половой процесс обнаружен далеко не у всех простейших. В некоторых случаях отсутствие полового процесса является примитивным признаком, в других случаях эта особенность является результатом вторичной утраты. Там, где половой процесс имеется, он чаще всего протекает в форме гамогонии, т.е. образования гамет, и следующей за ней копуляции, т.е. слияния гамет. Копуляция в свою очередь может быть представлена в изогамной и анизогамной (гетерогамной) формах. Оогамия - это крайний вариант анизогамии, при котором мужские и женские гаметы похожи на яйцеклетки и сперматозоиды многоклеточных. Как правило, копулирующие гаметы возникают из разных гамонтов (гамонты - это клетки, образующие гаметы). Редко гаметы (или гаметные ядра) возникают из одного гамонта. Такой тип полового процесса называется автогамией (самооплодотворение). Только для инфузорий характерна конъюгация - особый тип полового процесса, протекающий в форме временного соединения двух клеток, в ходе которого происходит слияние гаплоидных ядер (гаметных ядер), происходящих из разных клеток. Слияния двух клеток не происходит (в ходе конъюгации имеет место временное и локальное соединение цитоплазмы двух клеток). ЯДЕРНЫЕ ЦИКЛЫ. Под ядерным циклом понимается закономерное чередование гаплоидной и диплоидной фаз. Ядерные циклы простейших могут быть представлены циклами с гаметической редукцией, с зиготической редукцией и с промежуточной редукцией. При гаметической редукции редукционное деление непосредственно предшествует образованию гамет, в этом случае все стадии жизненного цикла, кроме гамет, диплоидны (инфузории, многоклеточные животные). При зиготической редукции первое деление зиготы является редукционным, все стадии жизненного цикла, кроме зиготы, гаплоидны (споровики). При промежуточной редукции редукционное деление находится между двумя вегетативными стадиями, часть вегетативных стадий жизненного цикла гаплоидна, часть - диплоидна (фораминиферы, многие растения, в том числе все высшие). ИНЦИСТИРОВАНИЕ. Защитная реакция простейших при наступлении неблагоприятных условий чаще всего выражена способностью к образованию цист (цисты покоя). У паразитических простейших формирование цист связано с выходом из хозяина в окружающую среду и последующим заражением новой особи хозяина. Формирование цист также может быть приурочено к определенному этапу жизненного цикла и быть его необходимым компонентом (цисты размножения, например некоторые инфузории инцистируются перед делением, так что процесс деления происходит под защитой оболочки цисты). При образовании цист имеет место дедифференцировка клетки: резорбируются или отбрасываются некоторые органеллы, например, ресничный аппарат. Происходит обезвоживание и уплотнение цитоплазмы, исчезают вакуоли. Вокруг тела простейшего формируются две защитные оболочки. При восстановлении благоприятных условий простейшее выходит из цисты. Задание для самостоятельной работы: на основании материала по осморегуляции простейших выскажите гипотезу о наличии (или отсутствии) сократительных вакуолей у паразитических простейших и о характере их работы (частоте пульсации). Ответ обоснуйте. ПРИМЕЧАНИЯ. Современные системы, как правило, не относят одноклеточные гетеротрофные организмы к животным. Эти системы выделяют 5 или более царств живых организмов, в том числе царства Protista и Animalia. Представители царства Animalia в этом случае характеризуются как эукариотические организмы, не имеющие клеточных стенок, многоклеточные, с двумя или более типами тканей, использующие гетеротрофный тип питания, с уплощенными или пластинчатыми кристами митохондрий, огромное большинство видов подвижно. В царство Protista объединены все одноклеточные эукариотные организмы, в том числе и те, которые по традиционной системе относятся к растениям и грибам, то есть организмы с различными типами питания - как гетеротрофным (фаготрофия, пиноцитоз, осмотрофия), так и аутотрофным (фототрофия). Имеются как подвижные, так и неподвижные виды, причем подвижные виды численно преобладают, подвижность чаще всего реализуется за счет жгутиков/ресничек или псевдоподий. Строение митохондрий разнообразно: представлены трубчатые, пластинчатые, сплющенные и дискоидальные митохондрии. Одним из премеров следования таким воззрениям является руководства по зоологии "Беспозвоночные" (Барнс и др.¸1992), в которое не включены материалы по Protozoa. Очень важное суждение приведено в сводке "Протисты" (часть 1): " В пределах протистов происходило, вероятно становление типов питания и всех клеточных систем, которыми в дальнейшем стали пользоваться растения, животные, грибы. С позиций филогенетической систематики мы не можем принять концепцию таксона протистов. Они не эквивалентны растениям, животным или грибам, а включают их в себя". ТЕМА 3.3. ТИП САРКОМАСТИГОФОРЫ (SARCOMASTIGOPHORA). КЛАСС САРКОДОВЫЕ (SARCODINA)
Этимология. Название типа происходит от трех греческих слов: sarx, род. падеж sarcos - мясо, mastigia - бич, phoros - несущий. Буквальный перевод названия "мясожгутиконосные" неблагозвучен, поэтому обычно пользуются термином "саркомастигофоры", реже пользуются термином "саркожгутиконосцы" К саркожгутиконосцам относятся простейшие, органеллами движения которых служат непостоянные выросты цитоплазмы - ложноножки или постоянно существующие бичевидные выросты - жгутики. Этот тип делится на два класса Саркодовые и Жгутиконосцы. КЛАСС САРКОДОВЫЕ (SARCODINA) Представители класса Саркодовых характеризуются гетеротрофным типом питания, а также тем, что их поверхностные структуры включают только плазмалемму. Некоторые виды выделяют органическую или неорганическую раковинку, расположенную кнаружи от плазмалеммы. Поверхностная структура, представленная плазмалеммой, обеспечивает возможность изменения формы тела в широких пределах за счет формирования временных выростов цитоплазы - псевдоподий. На основании размеров псевдоподий, их формы, наличиия или отсутствия внутренних опорных структур выделяют несколько типов псевдоподий: лобоподии, филоподии, ризоподии, аксоподии. Лобоподии характеризуются небольшой длиной, на конце закруглены, не способны ветвиться и образовывать анастомозы. Цитоскелетные образования внутри лобоподий отсутствуют. Обычно клетка имеет несколько (но не слишком много) лобоподий, но имеются виды, образующие только одну лобоподию. Филоподии тонкие, не ветвятся или слабо ветвятся и не образуют анастомозов с другими филоподиями. Обычно многочисленны. Внутри филоподий имеется ось из микрофиламентов. Лобоподии и филоподии характерны для представителей отрядов Голых и Раковииных амеб. Ризоподии (ретикулоподии) тонкие, ветвятся и образуют анастомозы с другими ризоподиями, внутри ризоподии содержится осевой тяж из микротрубочек. Ризоподии характерны для представителей отряда Фораминифер. Аксоподии характеризуются наличием опорного скелетного образования (аксонемы). Аксонема берет начало в теле клетки и построена из микротрубочек, связанных короткими связками. Благодаря наличию аксонемы аксоподии ригидны, не способны бысто менять свою форму и размеры, как это свойственно псевдоподиям других типов. Аксоподии характерны для представителей подклассов Радиолярии и Солнечники. У солнечников микротрубочки аксонем расположены в виде двух продольных лент. Механизм формирования псевдоподий был рассмотрен в предыдущем разделе, можно напомнить, что не все его процессы ясны, но известно, что в нем участвует измененение коллоидного состояния цитоплазмы и сокращение субмембранной актино-миозиновой сети. За счет формирования псевдоподий у большинства амебоидных организмов происходит передвижение: амеба как бы перетекает с места на место, движение осуществляется или путем образования новых псевдоподий или благодаря удлинению единственной псевдоподии. За счет образования псевдоподий происходит также процесс фагоцитоза: две псевдоподии движутся навстречу друг другу таким образом, что они охватывают пищевую частичку. Функции аксоподий и ризоподий охарактеризованы при описании соответствующих групп саркодовых. Аксоподии известны в двух вариантах строения: эуаксоподии, имеющие гладкую поверхность, и гранулоаксоподии, имеющие шероховатую поверхность. Первые характерны для радиолярий (подкласс Radiolaria), не используются для движения и ловли добычи, но обеспечивают возможность парения в воде. Вторые характерны для солнечников (подкласс Heliozoa). Жгутиковые стадии у саркодовых встречаются редко, в частности жгутики имеются у гамет тех видов, которым присуще половое размножение. Следует отметить наличие группы амебоидных организмов, которые способны трансформироваться в жгутиконосные стадии с 3-4 жгутиками (по современным воззрениям они составлояют самостоятельный класс Heterolobosea). Клетка саркодовых содержит одно или несколько ядер. Половой процесс как постоянный признак присущ только фораминиферам, у остальных саркодовых встречается спорадически, если имеется, то представлен гамогонией и копуляцией. К саркодовым относят три подкласса: Корненожек, Лучевиков (Радиолярий) и Солнечников. ПОДКЛАСС КОРНЕНОЖКИ (RHIZOPODA). Этимология. Название происходит от двух греческих слов: rhiza - корень и pes, родительный падежpodos - нога, (podion - ножка) Корненожки характеризуются разнообразной формой, подвижными псевдоподиями типа лобоподий, филоподий или ризоподий. Разделение цитоплазмы на экто- и эндоплазму хорошо выражено. У части корненожек имеется наружный скелет в форме органической или минеральной раковины. Подкласс Корненожек включает три отряда: Голые амебы, Раковинные амебы и Фораминиферы. ОТРЯД ГОЛЫЕ АМЕБЫ (AMOEBINA). Этимология. Название происходит от греческого слова amoeba - перемена. Видовое название типового вида этой группы - Amoeba proteus связана с именем второстепенного морского бога - Протея. обладавшего даром принимать различные формы. Большинство видов голых амеб являются свободно живущими организмами, которые населяют морские воды, пресную воду и почву (в последнем случае амебы, строго говоря, обитают в капиллярной воде почвы, между частицами грунта). Водные формы в подавляющем большинстве являются бентосными. Сведения о паразитических представителях приведены в конце настоящего раздела. Форма тела представителей отряда Голые амебы, как уже указывалось выше, непостоянна, однако у каждого вида характеризуется только ему присущими особенностями, например, количеством одновременно присутствующих псевдоподий, различается также форма псевдоподий. Размеры разных видов голых амеб колеблятся от 2 мкм до 2-3 мм. Организация покровов, движение и питание амеб, их осморегуляция были описаны при общей характеристике простейших. Большинство амеб одноядерно, но есть и многоядерные виды, то есть среди голых амеб есть как моноэнергидные, так и полиэнергидные виды. Половой процесс в целом для группы достоверно не известен (его наличие предполагается у одного вида). Невозможно не привести характеристики амебоидных организмов, представленной в работе знаменитого этолога Конрада Лоренца "Оборотная сторона зеркала", откуда и позаимствован эпиграф к данной теме. "Амебоидная клетка, состоящая лишь из голой протоплазы, движется таким образом, что в некотором месте ее наружный слой, эктоплазма, становится тоньше. Затем выпячивается нечто вроде разорванного мешка, которое при дальнейшем локализолванном утончении внешней оболочки вырастает в ложноножку. Далее содержимое клетки, слеуя направлению наименьшего сопротивления, вливается в псевдоподию, основание которой все более наполняется и утолщается, и таким образом вся клетка постепенно движется в соответствующем направлении. Рост псевдоподии сопровождается утолщением и стягиванием эктоплазмы на той стороне ползущей амебоидной клетки, которая в процессе движения оказывется сзади... Единственный способ движения, описанный выше, позволяет амебе справляться со всеми ситуациями окружающей среды. С помощью одного и того же механизма амеба "боязливо" бежит от вредного воздействия, стремится к благоприятному воздействию, а в оптимальном случае "жадно" обтекает предмет, от которого исходит позитивный стимул, и поглощает его. Амеба бежит и ест с помощью одного и того же механизма движения! Приспособительная информация, обуславливающая кажущуюся разумность амебы, основывается исключительно на ее способности избирательно реагировать на весьма различные внешние стимулы; при этом, однако, величина реакции может быть столь разной, что наблюдатель может усомниться в тождестве механизма движения. Амеба, медленно переползающая в более благопрряитное место обитания под действием какого-нибудь перепада температур, кислотности и тому подобного, производит совершенно иное впечатление, чем амеба, "бросающаяся" на добычу или тем более намеревающаяся с кажущейся хитростью захватить несколькими псевдоподиями быстродвижущуюся ресничную инфузорию. Большое разнообразие поведения и ориентация во всех трех направлениях, достигаемая столь простым способом, придает амебе вид удивительно "разумного" существа". |