Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
 Скачать 7.18 Mb.
|
|
Часть паразитических видов паразитирует у одного хозяина, в других случаях по ходу жизненного цикла происходит закономерная смена хозяев - позвоночного и кровососущего беспозвоночного, чаще всего насекомого. Уникальным признаком в организации кинетопластид является наличие в их клетке единственной гигантской митохондрии со специализированным ДНК-содержащим участком – кинетопластом. Кинетопласт представляет собой расширение митохондрии и располагается у основания жгутика. В кинетоплоасте сосредоточена почти вся митохондриальная ДНК, что составляет до 20% общего количества ДНК клетки. Необходимость в большом геноме кинетопласта, вероятно, обусловлена тем, что у кинетопластид имеет место циклически повторяющаяся перестройка их митохондрии, которая то подвергается регрессивным изменениям, то снова начитнает активно функционировать. Это происходит при смене хозяев, что сопровождается сменой условий существования от аэробных к анаэробным. Форма тела свободно живущих кинетопластид округлая или веретенообразная. Что касается паразитических видов, то по ходу жизненного цикла для них характерно чередование морфологических форм. В целом для паразитических кинетопластид выделено 8 морфологических форм, которые отличаются общей конфигурацией тела (от удлиненного до округлого), положением кинетосомы и кинетопласта относительно ядра, положением отверстия жгутикового кармана, наличием или отсутствием ундулирующей мембраны (это длинная складка цитоплазмы, тянущаяся вдоль тела параллельно краю тела, ундулирующая мембрана способствует передвижению в вязкой среде - крови или кишечном соке), длиной ундулирующей мембраны, наличием или отсутствием жгутика. Конкретный набор форм специфичен для различных родов. Можно добавить, что стадии жизненного цикла кинетопластид, локализованные внутриклеточно, обычно имеют округлую форму и часто лишены жгутика. При обитании в крови или полости кишечника хозяина кинетопластиды обычно бывают удлиненными с хорошо развитыми жгутиками. Также можно добавить, что стадии, обитающие в позвоночных, анаэробны, а стадии, обитающие в насекомых - аэробны. Покровные структуры кинетопластид представлены плазмалеммой, которая подстилается продольно ориентированными субмембранными микротрубочками (напомним, что такой тип организацици покровных структур в современных источниках называется "тубулеммой", а в более старых источниках - "пелликулой"). Гликокаликс развит очень хорошо, его состав кодируется примерно 1000 генами (около 40% генома ядра). В результате дифференциальной экспрессии генов на разных этапах развития меняется антигенный состав гликокаликса (смена антигенной "шубки"), что обеспечивает защиту плазмалеммы от атак антител хозяина. Свободно живущие кинетопластиды имеют два жгутика, трипаносомы - один, кинетосом, однако, у всех водов две. Главнейшей особенностью жгутика кинетопластид, как и жгутика эвгленовых, является наличие параксиального тяжа. Следует отметить, что у паразитических кинетопластид жгутик может выполнять функцию прикрепления, причем на эпителиях с микроворсинками прикрепление осуществляется путем заякоривания, а не гладких эпителиях - по принципу присоски. Свободно живущие кинетопластиды имеют цитостом и цитофаринкс, причем положение цитостома варьирует: он может открываться на поверхности клетки или в жгутиковый резервуар. Эти простейшие питаются бактериями (реже водорослями и простейшими), поглощая их за счет фагоцитоза. У части паразитических видов цитостом и цитофаринкс рудиментарны, наконец, у части паразитических видов эти структуры полностью редуцированы. Основным механизмом питания паразитических видов является пиноцитоз. Кинетопластиды моноэнергидны. Бесполое размножение представлено у одних видов монотомией, у других - множественным делением, возможно и наличие того и другого типа деления. У паразитических видов размножение может проходить в крови и/или в клетках хозяина. Половое размножение у кинетопластид неизвестно. Для большинства видов паразитических кинетопластид характерна передача возбудителя с участием переносчиков-кровососов, чаще всего - насекомых, реже - пиявок и значительно реже - клещей. Пиявки являются переносчиками трипаносом водных животных: рыб, амфибий, рептилий. Механизм передачи возбудителей с участием переносчиков-кровососов носит название трансмиссивного. Трансмиссивный механизм передачи может реализовываться двуми способами. Проникновение инвазионной стадии паразита в кровь хозяина со слюной кровососа (кровосос при питании обязательно вводит в ранку слюну) называется инокулятивным способом заражения. При инокулятивном способе инвазионные стадии паразита скапливаются в слюнной железе кровососа (“передняя позиция”). Этот способ характерен, например, для передачи трипаносом человеку мухой цеце. Реже встречается контаминативный способ заражения: в этом случаи инвазионные стадии паразита накапливаются в задней кишке кровососа (“задняя позиция”). Кровосос во время пребывания на прокормителе, обычно после окончания питания, испражняется, вместе с его фекалиями инвазионные стадии паразита попадают на кожу (слизистую) хозяина, а затем активно проникают в кровное русло через кожу (трещинку или ранку в коже) или слизистую. Этот способ характерен для заражения человека T.cruzi при участии триатомых клопов. Эти клопы сосут кровь преимущественно на лицевой поверхности млекопитающих, за что получили название "поцелуйных". Для одного вида трипаносом - T equiperdum - характерен контактный механизм передачи возбудителя, который передается при непосредственном контакте хозяев (лошадей) при половом акте. Те виды паразитических кинетопластид, которые заселяют клетки различных органов млекопитающих, могут передаваться трансплацентарно, однако эти случаи встречаются достаточно редко. Можно отметить, что летучие мыши вампиры при питании кровью лошадей заражаются одним из видов трипаносом (T. evansi). Попавшие в кровь позвоночного кинетопластиды могут - в зависимости от вида - оставаться просто в кровяном русле, могут внедряться в лейкоциты и транспортироваться вместе с ними, могут поселяться в клетках различных органов хозяина. Например, трипаносомы млекопитающих встречаются практически во всех внутренних органах, а также в спинномозговой жидкости. При разрушении пораженной клетки трипаносомы возвращаются в кровь. T equiperdum в соответствии с механизмом передачи первоначально поселяется в тканях половых органов, в кровяное русло эти трипаносомы проникают только для расселения. Патогенное воздействие трипаносом на позвоночных обусловлено воздействием на организм хозяина продуктов обмена паразитов. Беспозвоночные кровососы-переносчики инвазионное начало получают при приеме пищи, заглатывая кровь с содержащимися в ней трипаносомами. В организме кровососущих насекомых трипаносомы могут быть локализованы только в кишечнике (например, T.cruzi), в других случаях трипаносомы после пребывания в кишечнике выходят в гемолимфу, а затем из гемолимфы проникают в слюнные железы. В период пребывания в кишечнике насекомого трипаносомы используют свой жгутик, как уже было показано, в качестве органеллы прикрепления. Патогенное воздействие трипаносом на насекомых-хозяев отмечено лишь для некоторых видов. У пиявок - хозяев трипаносом - наблюдается сходная картина: трипаносомы сначала локализованы в желудке или в средней кишке. Расселительные стадии локализуются во влагалище хоботка или в слюнных железах пиявок. Общее число видов кинетопластид около 600, большинство видов ведет паразитический образ жизни. Важнейшими паразитами человека являются трипаносомы - возбудители сонной болезни - Trypanosoma gambiense (обнаружен Forde 1901 г.), - T. rhodesiense (обнаружен Stephtns Fantham в 1910 – 1912 гг.) и болезни Чагаса - T. cruzi (обнаружен Chagas 1907 г.) , а также лейшмании - возбудители висцерального лейшманиоза - Leishmania donovani (обнаружен в 1900 – 1903 гг. Leishman и Donovan) и кожного лейшманиоза - L. tropica (обнаружен П.Ф.Боровским в 1898 г.). T. gambiense и T.rhodesiense распространены в Африке. По данным 1982 г. (ВОЗ) сонная болезнь была зарегистрирована в 28 странах Африки, за шесть лет в этих странах было зарегистрировано 45.5 тысяч свежих случаев этого заболевания. Зараженность мухи цеце трипаносомами невысока и составляет около 1%. Болезнь Чагаса приурочена к американскому континенту, преимущественно - к Южной Америке, но встречается в Мексике и на юга США. Одно из проведенных в Аргентине исследований показало наличие T. cruzi у 20% населения. Зараженность триатомых клопов этой трипаносомой достигает 100%. Лейшманиозы разных видов распространены в 76 странах мира, приуроченных к теплому и жаркому климату (отсутствуют в Австралии), ежегодная заболеваемость лейшманиозами оценивается в 40 – 60 миллионов случаев Некоторые дополнительные материалы к характеристике отдельных кинетопластид, паразитирующих у человека. В этом разделе - для конкретизации предствлений студентов - в таблице 3.4.2 приведены некоторые сведения по морфологии и биологии отдельных видов кинетопластид, паразитирующих у человека. В таблице 3.4.3. приведены краткие характеристики морфологических форм трипаносом. Изучение жизненных циклов отнесено к самостоятельной работе студентов. При отсутствии данных в доступной нам литературе соответствующие ячейки таблицы не заполнены. Табл. 3.4.2 Некоторые дополнительные материалы к характеристике отдельных жгутиконосцев из отряда Kinetoplastida, паразитирующих у человека
Табл. 3.4.3 Особенности строения различных морфолологических форм трипаносом
ТИП ОПАЛИНАТА (OPALINATA) Представители опалин являются комменсалами холоднокровных позвоночных. Наиболее широко известны виды, обитающие в задней кишке бесхвостых земноводных. Большинстьво оплин - крупные организмы, их длина может достигать 1 миллиметра. Общая численность группы - около 400 видов. Опалины характеризуются гетеротрофным питанием, которое осуществляется путем пиноцитоза, цитостом отсутствует. Жгутики/реснички в большинстве случаев многочисленные и покрывают всю поверхность тела (есть виды, имеющие только 2 или 4 жгутика). Количество ядер варьирует от 1 до нескольких десятков. Размножение бесполое и половое. Половое размножение по типу анизогамной копуляции, ядерный цикл с гаметической редукцией. Жизненный цикл сложный, связан с жизненным циклом хозяина: у опалин половой процесс происходит в то же время, что и нерест амфибий. Опалин ранее относили к инфузориям (по признакам наличия ресничного покрова и многоядерности), затем их стали относить к жгутиконосцам (по признакам отсутствия ядерного дуализма, наличия полового процесса типа копуляции, а не конъюгации). ТИП ВОРОТНИЧКОВЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ (CHOANIMONADA), Этимология. Название происходит от двух слов: греческого - воротник и латинского flagellum - бич, а также плеть, кнут. Это одиночные или колониальные гетеротрофные жгутиконосцы, часть ведет прикрепленный образ жизни (бентосные виды и обрастатели), часть является планктонными видами. Имеются как морские, так и пресноводные виды, распространенные достаточно широко. Размеры хоанофлагеллят колеблются от 3 до 25 мкм. Численный состав группы оценивается в 600 видов. Клетки грушевидной формы (суженая часть клетки называется шейкой). На переднем конце клетки находится один жгутик. Жгутик окружен воротничком, который образован многочисленными выростами цитоплазмы пальцевидной формы (тентакулы). Под световым микроскопом воротничок выглядит как прозрачная складка цитоплазмы. Жгутик своим биением создает ток воды вокруг неподвижной клетки. Пищевые частицы попадают на наружную поверхность воротничка и прилипают к ней. В районе шейки формируется псевдоподия, которая осуществляет фагоцитоз пищевой частицы. Сформировавшиеся пищеварительные вакуоли транспортируются внутрь клетки. Ядро одно. Размножаются монотомией. Половой процесс не обнаружен. Кристы митохондрий пластинчатого типа. По строению митохондрий хоанофлагелляты сходны с многоклеточными, кроме того, так называемые хоаноциты губок устроены по тому же плану, что и клетки воротничковых жгутиконосцев. Поэтому воротничковые жгутиконосцы часто рассматриваются как возможные предки многоклеточных, а часть авторов считает этих жгутиконосцев сестринским таксоном по отноршению к многоклеточным животным. ТИП ПОЛИМАСТИГОТЫ (POLYMASTIGOTA) Этимология. Название происходит от двух греческих слов polys - многочисленный и mastigia - бич. Буквальный перевод - "многожгутиковые". К этой группе относятся гетеротрофные жгутиконосцы, имеющие 2 и более жгутиков и уникальный комплекс органелл, включающий ядро, кинетосомы и коршковый аппарат жгутиков. Для многих представителей характерна полимеризация жгутиков (увеличение их числа). Часто имеется аксостиль. Большинство полимастигин являются комменсалами или паразитами органов пищеварения беспозвоночных и позвоночных. Общее число видов около 150. Многие представители имеют адаптации к энедосимбиотическому образу жизни: отсутствие митохондрий, наличие гидрогеносом, ундулирующая мембрана. Питание осуществляется за счет фагоцитоза или пиноцитоза. Ядер 1 или 2. Бесполое размножение характерно для всех представителей, осуществляется путем монотомии. Для части групп характеренн половой процесс, который осуществляется или путем гамогонии с последующей копуляцией, или путем автогамии. У видов, имеющих половой процесс, ядерный цикл - с зиготической редукцией. Некоторые виды жгутиконосцев имеют патогенное значение, в частности паразит человека - лямблия. Этот вид жгутиконосцев был описан Д.Ф.Лямблем в 1859 г., а позднее, в 1882 г. - под названием Giardia - описан Kunster (в русской литературе этот вид фигурирует под названием Lamblia intestinalis, а в зарубежных - под названием Giardia intestinalis или Giardia lamblia). Лямблия обитает в тонкой кишке человека. Лямблии отличаются двустроннней симметрией, наличием четырех пар жгутиков и присасывательного аппарата на условно брюшной стороне тела. Этот присасывательный аппарат имеет вид углубления, в полости которого после может осздаваться пониженное давление. Размножается монотомией. Формирует цисты (овальной формы, длина - 10 – 14 мкм, ширина - 6 – 10 мкм), выделяющиеся из кишечника хозяина. Цисты хорошо сохраняются во внешней среде. Механизм распространения лямблий таков же, как и у других кишечных паразитов, то есть фекально-оральный. Лямблия оценивается как условнопатогенный вид: в большинстве случаев имеет место бессимптонное носительство лямблий, выраженные болезненные явления встречаются сравнительно редко. Этот вид жгутиконосцев распространен всесветно, зараженность детей в возрасте от 2 до 4 лет составляет около 40%, взрослых - 5 – 10%. Другим паразитическим представителем является Trichomonas vaginalis, который живет в мочеполовых путях человека и передается контактным способом при половом сношении. Образование цист для этого вида нехарактерно. Размножается монотомией. Пребывание этого жгутиконосца у человека может быть причиной заболеваний органов мочеполовой системы, но чаще протекает бессимптомно. Распространение - всесветное. Заражение трихомонасом, как правило, наблюдается с началом половой жизни (хотя возможно заражение в ходе гигиенических, диагностических и лечебных процедур при небрежном отношении к чистоте рук и инструментов). У женщин частота распрстранения в разных условиях варьирует от 20 до 75%, у мужчин составляет около 20%. Понятно, что профилактика трихомониаза строится сходно с профилактикой венерических заболеваний. Некоторые дополнительные материалы к характеристике отдельных полимастигин, паразитирующих у человека. В этом разделе в таблице 3.4.4 приведены некоторые сведения по морфологии и биологии двух видов полимастигин, паразитирующих у человека. Изучение жизненных циклов отнесчено к самостоятельной работе студентов. Табл. 3.4.2 Некоторые дополнительные материалы к характеристике отдельных полимастигин, паразитирующих у человека
ГИПЕРМАСТИГИНЫ (HYPERMASTIGINA). Этимология. Название происходит от двух греческих слов hyper - сверх и mastigia - бич. Буквальный перевод - "свержгутиковые". По многим признакам сходны с полдимастиготами и по современной системе включены в состав этого типа. Все представители обитают только в кишечнике термитов или тараканов, большинство видов связаны со своими хозяевами мутуалисмтическими взаимоотношениями, но несколько видов являются настоящими паразитами. Зарегистрировано свыше 200 видов гипермастигин. Представители этого отряда всегда несут много жгутиков (от десяти до нескольких тысяч). Жгутики характеризуются упорядоченным расположением, чаще всего спиральными витками. Ядро - единственное. Бесполое размножение происходит путем монотомии, половой процес - путем гамогонии с последующей копуляцией или путем автогамии. Ядерные циклы у ряда видов представлены гаметической редукцией, у других - зиготической редукцией. Представители этого отряда являются облигатными симбионтами термитов и некоторых тараканов, причем взаимоотношения двух видов носят взаимовыгодный характер. Присутствие жгутиконосцев в кишечнике необходимо для нормального пищеварения и существования хозяев, искусственно освобожденные от жгутиконосцев насекомые погибают через несколько дней, несмотря на обильную пищу. Питаются жгутиконосцы частицами древесины, которые находятся в кишечнике хозяина-ксилофага. Жгутиконосцы расщепляют целлюлозу, образовавщиеся низкомолекулярные вещества потребляются как жгутиконосцем, так и его хозяином. Сам процесс захвата частицы пищи осуществляется на заднем конце клетки. Пищевая частица сначала прилипает к поверхностной мембране, а затем фагоцитируется. Поглощение жидких субстратов осуществляется за счет пиноцитоза. Процессы дефекации этих жгутиконосцев изучены слабо. Задание для самостоятельной работы: дать определения понятиям: контактный способ передачи возбудителя, фекально-оральный способ передачи возбудителя, трансмиссивный механизм передачи возбудителя: инокулятивный способ реализации трансмиссивного механизма, контаминативный способ реализации трансмиссивнорго механизма. Для всех способов привести примеры передачи возбудителя, которые совершаются данным способом, дополнительные к тем примерам, которые представлены в "Курсе лекций". РАСТИТЕЛЬНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ Для этих жгутиконосцев этого подкласса характерен автотрофный или миксотрофный тип питания: в их цитоплазме имеются хлоропласты. Ядро обычно одно, но имеются и виды с большим числом ядер. Большинство видов размножается только бесполым путем. Для части видов характерен половой процесс (копуляция), для этих видов характерен ядерный цикл с зиготической редукцией. Обсуждение здесь растительных жгутиконосцев связано с тем, что к этой группе (к отряду Фитомонад) относится замечатьельный организм - вольвокс, который может служить (и служил) моделью для изучения хода формирования многоклеточной организации. ОТРЯД ФИТОМОНАДИНА (PHYTOMONADINA) Этимология. Название происходит от двух греческих слов phyton - растение и monada - отдельность. Для представителей отряда Phytomonadina характерно наличие только автотрофного типа питания. Запасным питательным веществом является крахмал. Жгутиков чаще всего два, но есть 4- и 8-жгутиковые виды. Характерно наличие крупного хроматофора чашевидной формы. Одноядерные виды. Обычно имеется стигма. Эти организмы способны размножаться делением надвое и половым путем. Половое размножение происходит по типу копуляции, причем в отряде представлены все ее формы: от изогамной до оогамной копуляции. Ядерный цикл - с зиготической редукцией. К отряду относятся одиночные и колониальные виды, колонии могут иметь вид пластинок или шариков. Имеются подвижные и неподвижные виды. К этому отряду относится род Volvox. Организация шарообразных колоний этого вида соответствует представлениям колониальной гипотезы об организации предков многоклеточных, чем и объясняется рассмотрение этого организма в курсе зоологии. Вольвокс характеризуется колониальным строением, причем для колоний характерна подвижность и высокая интегрированность, а также начальная дифференцировка клеточных элементов. Эти особенности делают колонии вольвоксов хорошей модельной группой для выяснения путей формирования многоклеточности. Колонии вольвоксов имеют правильную шаровидную форму. Колония слагается из вегетативных клеток. Большинство вегетативных клеток характеризуется малыми размерами. Такие клетки покрыты клеточной стенкой, имеют грушевидную форму. На заостренном конце клетки расположены два жгутика. В задней части клетки находится чашевидный хроматофор, в котором расположен пиреноид; ядро лежит кпереди от хроматофора, а кпереди от ядра - две сократительные вакуоли. Стигма имеется. Вегетативные клетки соединены между собой тонкими мостиками цитоплазмы. Вегетативные клетки расположены поверхностно, то есть колония в целом представляет собой полый шарик, эти клетки погружены в прозрачный матрикс (он более плотен на периферии и разжижен в центральной части колонии). | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||