Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
 Скачать 7.18 Mb.
|
|
процесс перемещения клеток, процесс обособления клеточных совокупностей, но не процесс гаструляции. Важнейшие особенности онтогенеза различных многоклеточных приведены в характеристике соответствующих групп. Соотношение поверхность/объем. При общей характеристике многоклеточных следует также обратить внимание на отношение площади поверхности тела к его объему. Этот показатель - S/V - очень важен, так как обмен веществами определяется поверхностью, а метаболические потребности организма связаны с его объемом. Так как при увеличении линейных размеров поверхность тела увеличивается пропорционально r2 , а объем - пропорционально r3, то возникают различного рода приспособления к увеличению поверхности: формирование различных складок или выростов, которые характерны для многих систем органов многоклеточных. Конечно, эта закономеность имеет общий характер, мы встречались с ее проявлениями при характеристике одноклеточных. Другим важным фактором является эффективность диффузии, которая снижается пропорционально квадрату расстояния от места проникновения соответствующего вещества. Как оказалась, диффузия является эффективным транспортным механизмом на расстоянии, не превыщающем 0.5 мм. У многоклеточных животных проявляются два следствия этой закономерности. В одних случаях животные принимают такую форму, что хотя бы в одном измерении их размеры не превышают величины эффективности диффузии (плоские и круглые черви, толщина или диаметр которых составляет около 1 мм). В других, более частых случаях, животные приобретают систему внутреннего транспорта, обеспечивающего перемещение веществ по телу (система каналов тела губки, пищеварительные полости, первичная полость тела, кровеносная система, целом). ТЕМА 3.12 ПРОИСХОЖДЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
Общие проблемы. Metazoa - многоклеточные животные - произошли от одноклеточных. Доказательством этого утверждения является принципиальное сходство строения клеток многоклеточных и клеток одноклеточных жгутиконосцев. Гаметическая редукция, характерная для многоклеточных, представлена у ряда простейших. Дробление зиготы находит соответствие в палинтомии жгутиконосцев. Наконец, в пределах простейших наблюдается тенденция перехода к многоклеточности, что проявляется, например, в возникновении полиэнергидной организации у ряда видов, а также в возникновении колониальных видов. Чисто теоретически возможны три способа становления многоклеточной организации: - от колонии простейших за счет дифференцировки клеток колонии; - от полиэнегидной клетки за счет целлюляризации, то есть обособления клеточных территорий вокруг каждого ядра; - за счет объединения в единый организм первично самостоятельных клеток разных типов организации - симбиотический способ. Этот способ никогда не обсуждался в качестве гипотезы происхождения всех многоклеточных. Однако следует помнить, что для многих видов многоклеточных животных характерен симбиоз с простейшими, водорослями и бактериями. Такие симбиотические отношения устанавливались у животных, многоклеточное строение которых сформировалось ранее. Можно напомнить, что именно симбиотическим способом возникли лишайники. Студентам рекомендуется сравнить способы размножения лишайников со способами размножения многоклеточных животных. Также рекомендуется познакомиться со способами приобретения симбионтов молодыми многоклеточными, например, выяснить, как термиты приобретают жгутиконосцев, населяющих их кишечник. Это сравнение покажет, почему мы считаем, что симбиотический способ становления многоклеточности в ходе реальной эволюции не был реализован. Гипотеза целлюляризации (полиэнергидная) высказывалась неоднократно, наиболее разработанный ее вариант принадлежит И.Хаджи (1944 год), анализ этой гипотезы отнесен на самостоятельную работу студентов. Задание для самостоятельной работы: изложите основные положения гипотезы целлюляризации. Филогенетический анализ, основанный на морфологичечских данных и особенностях развития многоклеточных (наличие в онтогенезе дробления и сферической бластулы, состоящей из одинаковых клеток), подтверждает колониальную гипотезу. Предковая форма многоклеточных мыслится как колония жгутиконсцев, клетки которой первоначально совершенно одинаковы и обеспечивают и движение, и питание колонии. Следующим этапом становления многоклеточных представляется дифференциация клеток, появление клеток различной организации с разделением функций между ними. Эта диффернциация, вероятно, возникла при перемещении (или делении) клеток, так что клетки, выполняющие разные функции заняли разное положение в теле. Среди современных жгутиконосцев наибольшее сходство с многоклеточными характерно для Choanoflagellata. Это сходство проявляется в следующем:
Колониальные гипотезы происхождения многоклеточных. В ходе обсуждения проблемы происхождения многоклеточных высказывались различные варианты колониальных гипотез, из них наиболее обоснованными являются гипотезы Э.Геккеля (1874 г.), О.Бючли (1884) и И.И.Мечникова (серия работ 1877-1879 гг., 1886 г.). Эти гипотезы основывались на различных типах гаструляции, представленных у многоклеточных, и на строении различных низших многоклеточных и их личинок. Согласно представленияем Э.Геккеля предковой формой многоклеточных была шаровидная колония жгутиконосцев. Начало дифференцировке клеток было положено процессом перемещения (впячивания) половины клеток сферической колонии во внутрь другой половины. Таким путем сформировался двуслойный организм, у которого имелась кишечная полость, где проходило переваривание пищи. Такой гипотетический организм ("гастрея") стал предком всех многоклеточных животных. Организация гастреи соответствует организации низших двуслойных животных - кишечнополостных. Согласно представлениям О.Бючли предковая форма была представлена не шаровидной, а пластинчатой колонией жгутиконосцев, которая имела форму плотика. Такая колония приобрела двуслойное строение путем деления клеток в тангенциальной плоскости. Подобные существа ("плакулы") предположительно освоили внеорганизменное пищеварение. При освоении внеорганизменного пищеварения сформировался двуслойный организм чашевидной формы. Такой организм соответствует геккелевской "гастрее". Согласно представлениям И.И.Мечникова предковая форма была представлена шаровидной колонией жгутиконосцев. Предполагается, что клетки колонии питались за счет фагоцитоза, и клетки, поймавшие пищевую частицу, теряли жгутик и мигрировали в полость колонии, где оставались до окончания процесса переваривания. Затем эти клетки вновь занимали место на поверхности сферы. Постепенно произошла дифференцировка клеток на совокупность наружных клеток (кинобласт) и совокупность внутренних клеток (фагоцитобласт). Для кинобласта характерно эпителиальное расположение клеток и наличие жгутиков. Главной функцией кинобласта было обеспечение передвижения колонии. Для фагоцитобласта было характерно аморфное, не эпителизованное расположение клеток. Эти клетки за счет фагозитоза обеспечивали захват пищевых частиц (ложноножки этих клеток протягивались на поверхность между клетками кинобласта), их переваривание и передачу питательных веществ другим клеткам колонии. Кроме основных функций и кинобласт, и фагоцитобласт выполняли также и другие. Модельной группой для обоснования такого пути становления многоклеточности являются личинки паренхимулы, характерные для ряда губок и кишечнополостных. Паренхимула обычно возникает из бластулы, клетки которой одинаковы и снабжены жгутиками. На определенном этапе развития отдельные клетки из стенки бластулы заползают в ее полость (мультиполярная или униполярная иммиграция), которая постепенно заполняется рыхло расположенными клетками. Гипотетический предок многоклеточных животных такой организации получает название "фагоцителла". Возможные пути эволюции фагоцителл разработаны в трудах А.В.Иванова и В.Н.Беклемишева. Предполагается, что на раннем этапе эволюциии многоклеточных фагоцителлы, не имеющие рта и питающие только за счет фагоцитоза, оседали на дно. Подчеркнем, что на этом этапе фагоцителлы имели сформированные кинобласт и фагоцитобласт. Формы, перешедшие к неподвижному образу жизни, дали начало губкам. Другие формы фагоцителл, осевшие на дно, освоили ползающий образ жизни, приобрели способность к внеорганизменному пищеварению и дали начало пластинчатым. Многоклеточные, возникшие от фагоцителл на этом этапе их эволюции, отличаются от других многоклеточных. Для них характерно наличие кинобласта - исходно наружного жгутикового слоя клеток, и фагоцитобласта, внутреннего слоя, содержащего амеболидные, опорные, сократимые, скелетогенные и генеративные элементы. Также для них характерно отсутствие рта и кишечника, отсутствие нерной системы и мускулатуры. К таким многоклеточным относят тип Пластинчатые (Placozoa) и тип Губки (Spongia). Для типа Пластинчатых обоснован особый надраздел многоклеточных, которому присвоено название Phagocytellozoa, для типа Губок - особый надрездел многоклеточных - Parazoa. Не так давно В.В.Малахов (1990) предложил объединить два эти типа в подцарство Prometazoa (к этому подцарству он также отнес типы Ортонектид и Дециемид), этот вариант системы многоклеточных не получил широкого распространения. Фагоцителлы продолжали прогрессивную эволюцию в толще воды, в ходе этой эволюции были достигнуты три основных этапа: - для первого этапа было характерно появление передне-задней полярности, формирование рта, появление нервной и мышечной ткани, разделение фагоцитобласта на центральный, выполняющий пищеварительную функцию, и периферический, выполняющий опорную и транспортную функцию, при этом как центральный, так и периферическийфагоцитобласт остается неэпителизованным; - для второго этапа характерна эпителизация центрального фагоцитобласта, за счет чего формируется кишечник, имеющий полость; - для третьего этапа характерна эпителизация периферического фагоцитобласта. На каждом из трех основных этапов животные, обитавшие в толще воды, могли перейти к жизни на дне, при этом оседание могло произойти на оральный полюс, на аборальный полюс и на одну из антимер. Многоклеточные, возникшие от фагоцителл, достигших в ходе эволюции первого, второго и третьего этапов, объединяются под названием Eumetazoa (систематический статус - надраздел) и противопоставляются надразделам Phagocytellozoa и Parazoa. Для Eumetazoa характерно наличие рта, нервной системы и мускулатуры. Для большинства Eumetazoa характерно также наличие кишечника (первичное отсутствие кишечника характерно для бескишечных турбеллярий, вторичное отсутствие кишечника в ходе эволюции возникало неоднократно, чаще всего - у паразитических групп, а также у части погонофор). С наличием кишечника связана, как уже указывалось ранее, и дифференцировка зародышевых листков. В ходе дальнейшего обсуждения происхождения различных групп будут приведены сведения о вероятном происхождении некоторых групп в соответствии с излагаемой концепцией. В более позднее время свою интерпретацию эволюции многоклеточных предложил С.И.Левушкин, который несколько иным образом трактует происхождение губок и вторичноротых. ТЕМА 3.13 ТИП ПЛАСТИНЧАТЫЕ (PLACOZOA)
Этимология. Название происходит от двух греческих слов: plakos - плоский и zoon - животное. В состав типа Пластинчатые входит только один вид - Trichoplax adhaerens (название "трихоплакс" происходит от двух греческих слов thrix, родительный падеж trichos - волос и plax - пластинка, название "adhaerens" происходит от латинского слова adhaersco - прилипать). Некоторые авторы указывают на существование еще одного вида - T. reptans. Трихоплаксы впервые были обнаружены в 1883 г. в морском аквариуме г. Граца (Австрия). Хотя практически во всех руководствах указывается, что эти животные обитают в различных морях, имеются также и сведения, что все их находки были сделаны только в морских аквариумах, в которых содержались объекты, доставлены из разных морей. Форма тела, движение. Тело трихоплакса уплощено, имеет 2-3 мм в диаметре и толщину 25 мкм. Форма тела амебоидная. Животное медленно скользит по субстрату, постоянно меняя очертания (в некоторых условиях животное принимает нитевидную форму тела). При движении тело трихоплакса плотно сцеплено с субстратом (эта особенность определила видовое название животного, сравни с термином "адгезия" - приклеивание, прилипание). Передне-задняя полярность у трихоплакса не выражена. Клеточный состав. Наружный слой клеток трихоплакса эпителизован, (то есть клетки расположены сомкнуто, их базальные и апикальные концы находятся на одинаковом уровне, между соседними клетками имеются типичные клеточные контакты), однако такой важный признак настоящего эпителия как базальная пластинка отсутствует. Клетки верхней стороны тела уплощенные и несут по одному жгутику. Каждая из клеток верхней стороны тела состоит из лежащей на поверхности цитоплазматической пластинки и погруженного клеточного тела с ядром. В связи с тем, что цитоплазматические пластинки клеток верхней стороны довольно крупные (имеют сравнительно большую площадь), жгутиковый покров верхней стороны оказывается редким. Нижняя сторона образована также одножгутиковыми клетками, для этих клеток характерно наличие микроворсинок. Эти ворсинки обеспечивают упомянутое выше плотное сцепление трихоплакса с субстратом. Клетки нижней стороны тела высокие и узкие (высокопризматические, площадь их поверхности мала), поэтому жгутики здесь расположены близко друг к другу и образуют плотный жгутиковый покров, за счет которого осуществляется локомоция. Кроме жгутиковых клеток, в составе нижнего слоя клеток входят также железистые клетки. Железистые клетки возникают из жгутиковых клеток. Таким образом, у трихоплакса ясно выражена дифференцировка верхней и нижней сторон наружного эпителиального слоя. Пространство между верхним и нижним слоями заполнено жидкостью, близкой по составу к морской воде. В этом пространстве находятся клетки, имеющие амебоидную звездчатую форму. Эти клетки образуют во внутреннем пространстве трихоплакса сложную трехмерную сеть. Интересно отметить, что эти клетки - тетраплоидны, в то время как остальные клетки, кроме, конечно, половых, диплоидны. Здесь же можно отметить, что диплоидные клетки трихоплакса содержат самое небольшое количество ДНК из всех многоклеточных. Амебоидные клетки способны сокращаться, они содержит актиновые и, вероятно, и миозиновые элементы. Питание. Трихоплакс чаще всего питается путем внеорганизменного пищеварения. Животное наползает телом на пищевой субстрат (обычно водоросли), изгибается, приподнимая над субстратом центральную часть своего тела. Таким образом формируется временная полость, куда выделяются пищеварительные ферменты, синтезированные железистыми клетками нижнего слоя. Продукты пищеварения всасываются жгутиковыми клетками нижнего слоя. Обнаружен и другой способ питания трихоплакса. Трихоплакс резкими движеняими краевых жгутиков тела забрасывает на верхнюю сторону тела мелкие пищевые частицы (в экспериментах - дрожжевые клетки и эритроциты), пищевые частицы фагоцитируются амеобоидными клетками, расположенными во внутреннем пространстве: эти клетки высовывают ложноножки наружу, раздвигая клетки верхнего слоя. Переваривание пищевых объектов осуществляется внутри амебоидных клеток. Размножение. Трихоплакс размножается преимущественно бесполым путем: либо фрагментацией, либо почкованием. Почки (бродяжки) образуются на верхней поверхности. В ходе почкования размножаются три типа клеток: клетки верхнего слоя, жгутиковые клетки нижнего слоя, волокнистые (амебоидные) клетки. Бродяжки получают все эти типы клеточных элементов. Тело бродяжек покрыто жгутиками. Бродяжки отделяются от материнского организма и уплывают, осуществляя расселительную функцию. Половое размножение трихоплакса было обнаружено только в 1971 г., и только тогда был окончательно установлен статус трихоплакса как самостоятельного вида (длительное время трихоплаксов считали аберрантными личинками кишечнополостных). Яйцеклетки образуются из жгутиковых клеток нижнего слоя. В ходе своего формирования будущие яйцеклетки фагоцитируют части амебоидных клеток. Что касается сперматозоидов трихоплакса, то чаще всего указывается, что они еще не обнаружены, однако в руководстве В.Вестхайде и Р.Ригера указывается, что для трихоплакса характерны безжгутиковые сперматозоиды, по сведениям этих же авторов и яйцеклетки и сперматозоиды формируются в одной особи животного. Ход онтогенеза трихоплаксов прослежен только до стадии 4 бластомеров, надо полагать, что для них не характерны гаструляция, гаструла и зародышевые листки. |