Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет

• Название: Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
• Анкор: Курс лекций по зоологии.doc
• Дата: 28.01.2017
• Размер: 7.18 Mb.
• Имя файла: Курс лекций по зоологии.doc
• Тип: Курс лекций; #373
• страница: 17 из 76

Паренхима. У плоских червей и немертин все пространство внутри тела, между органами заполнено аморфно расположенными клетками. Совокупность таких клеток носит название наренхима. У таких животных полость тела, то есть пространство между стенкой кишки и стенкой тела, не содержащее клеток, отсутствует. Такие животные носят название бесполостных или паренхиматозных. Напомним, что у бескишечных турбеллярий центральная часть перенхимы выполняет функции внутриклеточного переваривания.

Паренхима выполняет ряд функций, прежде всего транспортную (за счет процессов диффузии), опорную, запасающую.

Первичноротость и вторичноротость. У билатерельносимметричных животных известно несколько способов формирования дефинитивного рта и анального отверстия (если оно имеется).

В ходе гаструляции у всех билатерий формируется бластопор, расположенный на вегетативном полюсе. Напомним, что вегетативный полюс бластулы и гаструлы соответствует заднему концу тела животного. Дальнейшая судьба бластопора в разных группах билатерий различна:

1. Бластопор превращается в рот взрослого животного, сохраняя свое положение на заднем конце тела, анальное отверстие не формируется. Такое состояние представлено у нескольких видов турбеллярий (смотри также рездел 3.24).

2. Бластопор превращается в рот взрослого животного, но происходит его смещение вперед, причем рот может занимать разное положение: от задней половины тела до переднего конца тела, анальное отверстие отстутвует. Такое состояние характерно для большинства турбеллярий, а также для трематод и моногеней.

3. Бластопор превращается в рот взрослого животного, он расположен всегда на переднем конце тела, имеется анальное отверстие, которое возникает как новообразование и расположено обычно терминально на заднем конце тела. Такое состояние характерно для брюхоресничных, нематод, коловраток (у этих последних анальное отверстие сдвинуто вперед и открывается перед ногой), приапулид (позади анального отверстия часть видов имеет постанальный придаток), лорицифер и киноринх.

4. Бластопор в ходе развития сначала приобретает щелевидную форму, вытянут от переднего конца тела до заднего. В дальнейшем большая часть этой щели замыкается, ее передняя часть дает дефинитивный рот взрослого организма, а задняя - его анальное отверстие. В части случаев упомянутая щель в своей задней части замыкается полностью, тогда анальное отверстие возникает на месте заднего конца этой щели как новообразование. Такое состояние характерно для трохофорных животных: кольчатых червей, членистоногих, моллюсков.

5. Бластопор или непосредственно переходит в дефинитивное анальное отверстие, или замыкается, а анальное отверстие прорывается на его месте несколько позднее. Дефинитивный рот возникает на переднем конце тела, точнее, между первым и вторым сегментами тела как новообразование. Такой характер формирования рта и ануса характерен для Иглокожих, Полухордовых и Хордовых.

Внешне процесс формирования вторичного рта выглядит очень просто. Вот как он описывается в руководстве В.Н.Беклемишева: "На будущей брюшной стороне личинки возникает небольшое впячивание эктодермы. К этому впячиванию прикладывается передний конец кишечника, эпителии их спаиваются, и в месте спайки возникает отверстие, это и есть рот".

По мнению В.Н.Беклемишева, рот вторичноротых соответствует бластопору, возникая именно из него. Этот автор опирается на те способы развития рта, которые сопровождаются замыканием бластопора и и формированием ануса не из бластопора, а на месте замкнувшего бластопора. Не приводя всю систему аргументации В.Н.Беклемишева и ссылки на конкретные способы развития рта у разных животных, передадим кратко суть его воззрений. У предковых форм вторичноротых бластопор превращался в дефинитивный рот животного, расположенный на заднем конце тела. Такое положение рта, свойственное также некоторым низшим представителям плоских червей, для ползающих животных экологически невыгодно. В силу этой очевидной невыгодности рот претерпевает смещение вперед. Этот путь смещения у плоских червей представален разными этапами, выраженными у современных животных, но в ветви вторичноротых промежуточные формы не сохранились, все известные нам виды характеризуются окончательным смещением рта вперед. Предполагается, что в ходе развития вторичноротых имела место "рационализация развитие", выражающаяся выпадением промежуточных этапов: рот вместо медленного перемещения сразу замыкается и открывается заново на новом месте. Что касается ануса, то он, по мнению В.Н.Беклемишева, представляет собой истинное нововобразование, равивающееся на месте переместившегося бластопора. Возможно, что еще одна рационализация развития состояла в том, что из развития выпадало замыкание бластопора, которые - по видимости - прямо превращался в анальное отверстие.

Все группы животных, для которых характерны первые четыре типа формирования рта и анального отверстия, объединяются под названием Первичноротые - Protostomia, а те, для которых характерен пятый способ формирования рта и ануса, называются Вторичноротыми - Deuterostomia. Часть типов животных не может быть отнесена ни к одному из этих стволов. Более подробная характеристика первичноротых и вторичноротых представлена в конце этого раздела.

Полость тела. Разные типы полости тела. Ранее уже указывалось, что диффузия как механизм транспортировки недостаточно эффективна. Очень вероятно, что именно потребность в эффективных транспортных механизмах (совместно с потребностью в опорных структурах) и определила дальнейшие пути эволюции билатеральных животных.

Мы остановились на паренхиматозных группах (плоские черви и немертины), не имеющих полости тела. У всех остальных представителей билатерий между эпидермой и гастродермой формируется более или менее сильно развитая полость - полость тела, которая представлена двумя вариантами - первичная полость тела, или схизоцель, и вторичная полость тела, или целом. Первичная полость тела не имеет собственных стенок, она ограничена непосредственно окружающими ее тканями, базальными пластинками эпителиев или органами. Главная функция такой полости тела - распределительная. Наряду с выполнениием этой функции схизоцель обычно выполняет опорную функцию. Эта полость тела может выполнять и какие-либо специальные функции, например, выводковой камеры. У части плоских червей клетки паренхимы в отдельных местах могут неплотно прилегать друг к другу, так что у них внутри паренхимы представлена система щелей, заполненная тканевой жидкостью. Совокупность таких щелей мы вправе назвать полостью тела. Еще В.Н.Беклемишев (1964) наблюдал, что по таким пространствам внутри тела турбеллярий могут плавать паразитические инфузории. Приведенный пример позволяет нам сделать вывод, что первичная полость тела образуется за счет раздвигания или распада клеток паренхимы. Следствием подобной частичной утраты паренхимы является расширение возможностей организма в транспортировке по телу различных веществ. Первичная полость тела характерна для низших билатерий.

В других случаях полость тела имеет собственные эпителиальные стенки, в этом случае она называется вторичной полостью тела, или целомом. Вторичная полость тела представляет собой систему тонкостенных мешков. "Это не просто дыра, это орган" - так характеризует вторичную полость тела В.Н.Беклемишев (1964). Такие тонкостенные мешки занимают все пространство между органами, все "закоулки" между органами выстланы целомическим эпителием, или целотелием. Дополнительным (но не обязательным) признаком целома является наличие собственных протоков - целомодуктов, открывающихся во внешнюю среду.

Известно два способа формирования целома. Первый способ называется телобластическим. В этом случае формируются две полоски мезодермы, лежащие справа и слева от кишки. Далее расположение клеток этих скоплений начинает упорядочиваться таким образом, что формируются пузырьки, клетки стенок которых расположены в правильный ряд, то есть происходит эпителизация первично неэпителизованных клеток. Эти пузыри разрастаются, сильно (но не полностью!) вытесняя первичную полость тела. В результате между стенкой тела и стенкой кишечника формируется целом, включающий многичисленные парные мешочки. Название "телобластический" связано с тем, что полоски мезодермы, с которых начинается развитие целома, в ряде случаев онтогенетически восходят к так называемым телобластам. Телобласты - это клетки, выселившиеся из энтодермального зачатка зародыша и лежащие в первичной полости тела, по бокам от кишки. В других случаях тот же способ формирования целома базируется на мезодерме, возникающей из эктодермы.

Второй способ называется энтероцельным. В этом случае на стенке первичной кишки закладывается три пары выпячиваний, карманов (у полухордовых первый карман непарен). В соответстивии со способом закладки стенки этих карманов сразу оказываются эпителизованными. Карманы быстро отделяются от первичной кишки, принимая вид пузырей. Далее эти пузыри сильно разрастаются, их полость становится полостью целома, а стенки - стенками целома.

Чисто теоретически можно представить, что у каких-то паренхиматозных форм редукция паренхимы шла таким образом, что от нее сохранился только тонкий слой клеток, прилежащий изнутри к стенке тела, или два слоя клеток, прилежащий к стенке тела и прилежащий снаружи к стенке кишки. Может быть, именно такое направление эволюции привело к формированию сомнительных случаев целомической организации.

Основными функциями целома являются транспортная, опорная, половая (в целоме или его обособленных участках происходит развитие или созревание половых клеток). Целомическая организация характерна для высших билатерий.

Трапнспортные системы. Бесполостные животные для транспорта веществ используют диффузию. Все внутренние органы таких животных погружены в паренхиму, по клеткам которой за счет диффузии перемещаются различные вещества, как полученные из внешней среды, так и выделенные клетками самого животного. Как уже указывалось ранее, диффузия эффективна только на весьма небольших расстояниях (около 0.5 мм).

Таким образом, использование диффузии как транспортного средства накладывает ограничения на размеры животного и эффективность его жизнедеятельности. Возникшая коллизия может быть разрешена несколькими способами. Один из них реализован у бесполостных животных: у крупных видов плоских червей в транспорте веществ принимают участие разветвления кишечника, что уменьшает протяженность диффузионного пути. У этой группы животных, во-первых, очень четко видна зависимость между размером тела и степенью ветвления кишечника, во-вторых, эти ответвления кишечника не несут функций какой-либо специализированной обработки пищи. Уменьшение диффузионного пути достигается также ветвлением других органов. Это явление очень четко выражено в строении протонефридиальной системы практически у всех плоских червей, в гроздевидном или сетевидном устройстве желточников у трематод и цестод и, наконец, в разветвленной форме яичника и семенников у крупных трематод – фасциол. Ранее указывалось, что у части турбеллярий происходит частичная редукция сплошной паренхимы, за счет чего паренхима оказывается пронизанной системой щелей, заполненных жидкостью. Такое строение паренхимы расширяет возможности транспорта.

Одним из главных направлений эволюции билатерий является формирование эффективных транспортных систем. У билатерий, имеющих первичную полость тела, транспортные функции осуществляет первичнополостная жидкость. Первичная полость тела не имеет собственных стенок, циркуляция жидкости в ней происходит неупорядоченно и обеспечивается за счет сокращения мускулатуры стенок тела.

У билатерий, имеющих целом, первичная полость тела не исчезает, она сохраняет свою транспортную функцию, но сокращается в объеме, а ее участки получают упорядоченное расположение, канализируются. Таким путем формируется кровеносная система - главный тип транспортных систем билатерий. У тех групп животных, где возникает обширный целом, возникает и хорошо развитая кровеносная система. Если целомы развиты слабо (например, у моллюсков), то и кровеносная система оказывется развитой слабо. Немертины представляют собой случай формирования кровеносной системы, не связанной с развитием целома, впрочем, в новейших исследованиях указывается на наличие у немертин целома.

В более примитивных случаях кровеносная система не имеет собственных стенок и ограничена либо двумя листками целотелия (точнее, их базальными пластинками), либо листком целотелия с одной стороны и эпителием эпидермы или гастродермы с другой стороны.

Чаще всего у животных, имеющих кровеносную систему, появляется пропульсаторный орган (органы), обеспечивающий упорядоченную циркуляцию жидкости, в противном случае циркуляция обеспечивается за счет сокращения мышц стенок тела.

ПЕРВИЧНОРОТЫЕ И ВТОРИЧНОРОТЫЕ. Ранее, при характеристике билатерий было показано, что по способу формирования ротового отверстия и ануса все билатеральные животные могут быть разделены на две группы: первичноротых и вторичноротых. Разница организации двух этих групп не ограничивается первичноротостью и вторичноротостью. Альтернативные признаки этих двух групп могут быть сформулированы следующим образом.

1. Вторичная полость тела у первичноротых формируется телобластическим путем, у вторичноротых - энтероцельным.

2. Скелетные формирования первичноротых, если они вообще возникают, формируются на поверхности тела за счет выделения клеток эктодермального эпителия, скелетные образования вторичноротых образуются под эпителием (эпидермисом) или за счет уплотнения базального матрикса (полухордовые и бесчерепные), или за счет выделений клеток мезодермы (иглокожие), или за счет преобразования части клеток мезодермы в скелетные структуры. Хотя у части первичноротых и обнаруживается внутренний скелет, он всегда оказывается производным наружных покровов Так, наличие внгутреннего скелета у части кишечнополостных (восьмилучевые кораллы) объясняется отселением эктодермальных скелетообразующих элементов в мезоглею, наличие внутренних склетных элементов у членистоногих объясняется врастанием некоторых скелетных элементов внутрь тела. Для сравнения - у позвоночных животных так называемые покровные кости образуются из мезодермального слоя кожи.

3. Для формирования нервной системы вторичноротых характерна тенденция к образованию желобчатых или трубковидных впячиваний эпителия, за счет преобразования которых формируется большая или меньшая часть нервной системы.

4. Тело вторичноротых исходно включает три разнокачественных сегмента, при этом последний, третий сегмент, имеет тенденцию к разделению на отдельные метамеры. Состав тела первичноротых всегда иной, но не одинаковый у всех групп.

5. Дробление зиготы первичноротых спиральное, часто детерминированное, дробление зиготы вторичноротых радиальное недетерминированное (однако у высших форм радиальность дробления может нарушаться, вторично может возникать и детерминированность дробления).

Не все билатерии могут быть отнесены к Первичноротым или ко Вторичноротым. К первичноротым относятся типы: Плоские черви, Немертины, Круглые черви (классификация этой группы червеобразных животных неоднозначна, разные воззрения на ее состав представлены в разделе 3.31), Скребни, Кольчатые черви, Членистоногие, Моллюски. Ко Вторичноротым относятся типы Иглокожие, Полухордовые и Хордовые. До недавнего времени со вторичноротыми сближали погонофор. В настоящее время погонофор рассматривают как группу, относящуюся к кольчатым червям или, как минимум, близкую к этим червям. Типы Щупальцевых и Щетинкочелюстных, вероятно, представляют собой независимые эволюционные стволы, берущие начало от каких-то примитивных целомических животных.

Можно отметить, что и на этих "верхних" уровнях классификации отсутствует единая точка зрения на принадлежность опредtленных групп животных к Первичноротым или ко Вторичноротым. Если даже не вспоминать о Погонофорах, которые в современных классификациях прочно "угнездились" в типе Кольчатых червей, то группу Щетинкочелюстных авторы В.Вестхайде и Р.Ригер относят ко вторичноротым. Авторы другого руководства на равных правах приводят две альтернативные системы, согласно одной из которых Щупальцевые (Лофофоровые) оказываются близки к вторичноротым, согласно другой - к первичноротым. Можно также отметить. что руководство В.А.Догеля рассматривает эти две группы в более ограниченном объеме по сравнению с другими авторами, а именно: на первичноротых и вторичноротых разделяются только целомические животные.

Задание для самостоятельной работы: опишите способы, которыми плоские черви восполняют ограниченность возможностей диффузионного транспорта, приведите примеры.
ТЕМА 3.24

ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ (PLATHELMINTHES).

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: platy - плоский, helminthes - черви.
Тип Плоские черви объединяет приблизительно 20 тысяч видов (по другим сведениям - около 13 тысяч видов), при этом только около одной четверти этого числа являются свободноживущими, остальные ведут паразитический образ жизни. Свободноживущих плоских червей рассматривают как самых примитивных представителей билатеральносимметричных животных (имеются, однако, и другие мнения).

Форма тела, размеры, образ жизни. При рассмотрении плоских червей сверху или снизу они представляются удлиненно-овальными, за исключением ленточных червей, которые действительно имеет форму ленты (ремня). Большинство представителей в поперечном сечении плоские, каковой признак и дал название типу, так называемые микротурбеллярии могут быть в этом сечении округлыми. В пределах типа представлены как свободноживущие, так и паразитические виды. Типовым размером можно считать размер примерно в 10 миллиметров. Более подробная размерная характеристика представлена в характеристике отдельных классов

Кожно-мускульный мешок. Для плоских червей характерно наличие кожно-мускульного мешка, который представляет собой совокупность покровов и мышечных слоев. Собственно покровы представлены или ресничным эпителием или погруженным эпителием. Ресничный эпителий в более примитивных случаях не обособлен от более глубоко лежащих клеток, но в огромном большинстве случаев представлен обособленным эпителием. Погруженный эпителий у свободноживущих видов несет реснички, у паразитических видов лишен ресничек. В состав покровов входит также базальная пластинка. В типовом случае мышечные слои включают кольцевые и продольные мышцы, часто между слоями кольцевых и продольных мышц присутствуют диагональные мышцы. Почти всегда присутствуют и дорзо-вентральные мышцы.

Паренхима. Чрезвычайно важным признаком плоских червей является паренхиматозность строения (можно сказать и иначе - все плоские черви не имеют полости тела). Это означает, что пространство между базальными пластинками эпидермы и гастродермы заполнено паренхимой, то есть совокупностью аморфно расположенных клеток. В паренхиму погружены органы выделения и осморегуляции, а также половая система. В паренхиме располагаются и тела покровных клеток. Паренхима выполняет опорную, транспортную и запасающую функции. Клетки паренхимы совместно с межклеточным матриксом действуют как антагонисты мускулатуры, что и обеспечивает поддержание (и изменение) формы тела. Транспортные функции реализуются через диффузию. Именно малой эффективностью диффузии и объясняется небольшая толщина плоских червей (для эффективной диффузии животные должны быть малыми хотя бы в одном измерении). Часть плоских червей различными способами, описанными в предыдущем разделе, восполняет ограниченность возможностей диффузионного транспорта.

Пищеварительная система. Пищеварительная система имеется не у всех представителей типа. Там, где она имеется, она слепо замкнута и включает переднюю и среднюю кишку. Передняя кишка представлена глоткой разной степени сложности, а средняя - мешковидным или ветвящимся кишечником (разветвления кишечника участвуют в транспорте питательных веществ). Чрезвычайно важно, что ротовое отверстие у многих видов турбеллярий находится в средней или в задней части тела, или даже терминально на заднем конце (эта особенность строения позволяет делать выводы о происхождении этих животных). Впрочем, у остальных представителей плоских червей рот прочно утвердился на переднем конце тела. Наконец, у так называемых бескишечных турбеллярий глотка и полость кишки отсутствует, и пищеварение осуществляется внутриклеточно группой клеток центральной части паренхимы, расположенных возле ротового отверстия. У части паразитических видов (у немногочисленных видов паразитических турбеллярий, трематод и всех цестод) пищеварительная система отсутствует, и поглощение питательных веществ осуществляется через покровы. Часть видов свободноживущих турбеллярий имеет одноклеточных фотосинтезирующих симбионтов.

Дыхание. Специализированных органов дыхания нет, кислород поглощается на поверхности тела. Часть паразитических видов полностью анаэробна, другие способны использовать кислород, в этом последнем случае часть энергетических потребностей организма удовлетворяется за счет аэробных, часть - за счет анаэробных процессов.

Экскреторная система и осморегуляция. Органы выделения и осморегуляции плоских червей представлены протонефридиями, лежащими в паренхиме. Протонефридий имеет вид канальца эктодермального происхождения, который одним концом открывается наружу, а другим слепо замкнут специализированной жгутиковой/ресничной клеткой, которая называется терминальной клеткой или циртоцитом. Циртоцит имеет форму пузырька с камерой (полостью) внутри. Стенки этой полости ограничены цитоплазматическими отростками циртоцита. Эта система отростков циртоцита получила образное название "верша" (верша - особая рыболовная снасть в форме корзинки). Эта система отростков циртоцита сходна со структурой воротничка хоанофлагеллят. В некоторых случаях часть цитоплазматических отростов принадлежит начальным клеткам канальца, который сообщается с камерой циртоцита. Между этими отростками остаются узкие промежутки, затянутые тонкой фильтрующей пленкой. За счет совокупности отростков и базальной пластинки внутренняя полость циртоцита ограждена от окружающих его клеткой и внеклеточного матрикса. Полость циртоцита переходит в полость канальца, стенки которого построены из клеток обычного эпителиального типа, в некоторых случаях эти клетки несут реснички. От основания циртоцита отходят жгутики/реснички, У плоских червей циртоциты содержат много ресничек, их согласованное биение напоминает пламя мерцающей свечи, поэтому в таком случае часто применяется термин "клетки с ресничным (мерцательным) пламенем". Протонефридий может включать один или несколько циртоцитов.

Циртоцит протонефрия, как уже упоминалось, окружен клетками паренхимы и жидким внеклеточным матриксом. Эксреты транспортируются диффузно и поступают в тканевую жидкость (внеклеточный матрикс). Поступление жидкости в камеру циртоцита обеспечивается фильтрацией через упомянутую ранее "вершу". Разность давления, необходимая для фильтрации, возникает благодаря работе ресничек. В ходе фильтрации в камеру циртоцита таким образом попадает вода с растворенными в ней солями, органическими веществами, в том числе - с метаболитами. По мере продвижения фильтрата (первичной мочи) по канальцу происходит реабсорбция и секреция.

В связи с тем, транспорт у плоских червей совершается путем диффузии, которая, как уже неоднократно упоминалась, эффективна лишь на небольшом расстонии, циртоцитов у этих животных много, и они более или менее равномерно разбросаны по паренхиме. Отходящие от них каналы объединяются, так что в конце концов формируются один или два главных выделительных ствола. Протонефриди открываются наружу одной или несколькими порами. Иногда на конце протонефридиального канала присутствует расширение - мочевой пузырь. Характер ветвления протонефридиев и количество выделительных пор различны у разных групп. Бескишечные турбеллярии характеризуются отсутствием протонефридиев.

Нервная система. В наиболее примитивных случаях (бескишечные турбеллярии и других видов) представлена только диффузным субэпителиальным нервным сплетением без всяких стволов или сгущений. На переднем конце тела сплетение развито сильнее, чем на других участках.

Централизация нервного аппарата у плоских червей сводится к перестройке ее из густого нервного сплетения в правильный ортогон. В этом случае ассоциативные и двигательные нервные клетки собираются в несколько продольных стволов, соединенных большим количеством поперечных комиссур. Стволы ортогона расположены на равном расстоянии друг от друга, из-за этого нервная система несет черты радиальной симметрии.

В промежутках между стволами и комиссурами представлены сенсорные нервные клетки, их отростки, идущие к ассоцитативным или двигательным клеткам ортогона и отростки двичъгательных клеток, направляющихся к месту иннервации. Ортогон является центральным аппаратом нервной системы, а совокупность сенсорных нервных клеток и отростков между ними - периферическую часть нервной системы. Дальнейшая централизация нервной системы идет по пути уменьшения количества стволов ортогона и комиссур.

Еще одним направлением эволюции нервной системы, как уже указывалось, является ее погружение под покровы. Во многих случаях ортогон расположен лежит под самым эпителием, в других случаях ортогон оказывается заметно погрузившимся вглубь. Следует отметить, что нейроны ортогона проявляют неодинаковую наклонность к погружению под покровы: первыми погружаются двигательные, позднее ассоциативные. Сенсорные клетки продолжают оставаться расположенными базиэпителиально или субэпителиально. Вследствие этого, у плоских червей, кроме ортогона, обнаруживается еще и более поверхностно расположенное сплетение, также может быть обнаружено расположение стволов ортогона на разной глубине.

У части плоских червей имеется статоцист и иннервирующий его ганглий, который называется церебральным ганглием, или эндоном. Этот церебральный ганглий 4 – 8 нервными тяжами соединен с диффузным нервным сплетением или с ортогоном. Нередко эндон прогрессивно увеличивается, его многочисленные отростки продолжаются в стволы ортогона, сильно развиваю.тся его связи с другими сенсорными элементами. За счет этих процессов эндон становится главным координирующим центром, в таких случаях говорят об "эндонном мозге". В других случаях функцию главного координирующего центра берет на себя передняя часть ортогона: утолщаются передние части стволов и передние комиссуры. Мозг такого типа именуется ортогонным мозгом.

На поверхности тела плоских червей в большом количестве присутствуют рецепторы разной модальности. У турбеллярий обычно представлены глаза и статоцисты.

Половая система. Практически все представители типа Плоские черви - протерандрические гермафродиты. Исключения крайне редки, например раздельнополостью характеризуются представители семейства кровяных двуусток. Оплодотворение во всех случаях внутреннее.Строние половой системы разнообразно и обычно сложно. В состав половой системы входят половые железы, гонодукты, разнообразные приспособления, обеспечивающие внутреннее оплодотворение, в первую очередь совокупительный орган, органы, обеспечивающие прием и хранение чужой спермы.

У части плоских червей яйцеклетки эндолецитальные, то есть запасы желка сосредоточены в самой яйцеклетке, такой тип расположения желтка можно считать типовым для животных. У другой части плоских червей яичники формируют яйцеклетки, а желточники (которые по происхождению представляют собой видоизмененные яичники или видоизмененную часть яичника) продуцируют желточные клетки, несущие запас желтка. В особом отделе половой системы происходит формирование сложного яйца - многоклеточного покрытого скорлупой образования, содержащего зиготу и какое-то количество желточных клеток. Яйца такого устройства называются экзолецитальными, яйца такого устройства за пределами плоских червей практически не встречаются.

Среди плоских червей имеются группы, сперматозоиды которых имеют один жгутик, два жгутика, а такжде безжгутиковые сперматозоиды. Кроме того, для сперматозоидов плоских червей характерно отсутствие акронем.

Размножение и развитие охарактеризованы для разных классов отдельно.
ПРИМЕЧАНИЯ. В соответствии с системой, принятой в руководстве В.А.Догеля, к типу Плоские черви относят 5 классов червей: Турбеллярии, Трематоды, Моногенеи, Цестоды и Цестодообразные. В новых систематических построениях система плоских черовей резким образом перестроена, особенно это коснулось турбеллярий. Тем не менее, в новых систематических построениях присутствуют обозначенные выше классические группы, которые и будут рассматриваться в дальнейшем.
ТЕМА 3.25

КЛАСС РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ (TURBELLARIA)
Этимология. От латинского слова turbo - волновать. Название связано с тем, что реснички турбеллярий вызывают потоки воды вокруг тела животного.
Образ жизни. Форма тела. Размеры. Ресничные черви представляют собой единственный класс типа Плоские черви, для которых характерен свободный образ жизни (некоторое число видов являются паразитими и комменсалами). Общая численность этого класса оценивается приблизительно в 4.5 тысячи видов. Большинство ресничных червей обитают в морях, имеются также пресноводные и морские виды. Характерный размер этих животных составляет 10 - 12 миллиметров Редкостью являются более крупные турбеллярии. Самый крупный вид турбеллярий - 60 сантиметров длиной - обитает в озере Байкал. Турбеллярии этой размерной группы - макротурбеллярии - плоские, удлиненно-овальные. Среди турбеллярий есть и более мелкие виды, длиной около 0.5 - 1 миллиметра (микротурбеллярии). Микротурбеллярии часто оказываются округлыми в своем поперечном сечении или имеют плоскую брюшную и выпуклую спинную стороны. Наземные виды турбеллярий - преимущественно тропические виды, обитают в ленсной подстилке, под камнями и т.п. Водные макротурбеллярии - бентосные формы. Микротурбеллярии часто ведут роющий образ жизни, в том числе в интерстициали (то есть между частицами песка), многие живут в зарослях водорослей.

Турбеллярии - комменсалы обитают в мантийной полости моллюсков и на жабрах ракообразных. Представители одного рода обитают на конечностях мечехвостов. Паразитические турбеллярии обитают в организме моллюсков, ракообразных, иглокожих, а также на поверхности тела рыб. Часть эндопаразитических турбеллярий не имеет пищеварительной системы.

Стенка тела, кожно-мускульный мешок. В большинстве случаев тело турбеллярий покрыто однослойным ресничным эпидермисом, каждая клетка которого несет большое число ресничек (полицилиарна). Апикальные и базальные концы клеток находятся на одном уровне. Эпидермис подстилается базальной мембраной. Базальная мембрана содержит коллагеновые волокна и выполняет опорно-мезаническую функцию. Однако у бескишечных турбеллярий базальная мембрана отсутствует, и базальные концы клеток оказываются расположенными на разных уровнях, контактируя с мускульными и паренхимными клетками. Эпителий такого типа получил название необособленного эпителия. У некоторых турбеллярий эпидермис устроен по типу так называемого погруженного эпителия, для которого характерно, что базальные части клеток расположены под базальной пластинкой и сохраняют свою индивидуальность, а апикальные части, расположенные над базальной мембраной сливаются в синцитиальную структуру. Важно отметить, что среди турбеллярий имеются виды, у которых реснички имеются только на вентральной поверхности тела.

Клетки эпидермиса турбеллярий лишены способностей к митозу. Замена погибших клеток осуществляется за счет дифференцировки особых недифференцированных клеток - необластов, лежащих в паренхиме.

В состав эпидермиса турбеллярий входят также железистьые клетки, которые могут быть полностью расположены в пределах эпидермиса, или лежать глубже, в слое мышц или в паренхиме, тогда через эпидермис проходит только проток железистой клетки. Железистые клетки выделяют слизь или клейкие вещества. Часть железистых клеток представлена так называемыми рабдитными железами. Внутри таких желез формируются рабдиты, которые имеют вид палочек, одетых мембраной. Рабдиты поступают на поверхность тела животного, где сильно разбухают и образуют слизь. Вероятно, выделение рабдитов имеет защитное значение. Кутикулы нет ни у одной группы турбеллярий. Твердые элементы тех или иных структур (в составе эпидермиса или пениса) возникают как уплотнение базальной пластинки.

Набор мышечных элементов кожно-мускульного мешка описан в предыдущем разделе при общей характеристике плоских червей.

Движение. Мелкие виды турбеллярий ползают или плавают почти исключительно за счет биения расничек, крупные виды используют преимущественно сокращения мускулатуры. Тело турбеллярий способно укорачиваться и удлиняться, по телу может пробегать перистальтическая волна. Некоторые виды плавают за счет ундуляции тела.

Паренхима. Расположение паренхимы плоских червей было описано в предыдущем разделе. В паренхиме расположен кишечник, выделительная и половая система. Относительно турбеллярий можно добавить, что у некоторых видов клетки паренхимы не прилежат плотно друг к другу, между ними остаются пространства заполненные жидкостью (жидкий внеклеточный матрикс). В этом случае мы вправе говорить о появлении слабо развитой первичной полости тела, жидкостный компонент принимает участие в транспорте различных веществ и участвует в исполнении опорной функции (гидроскелет). Основу паренхимы составляют крупные разветвеленные клетки. В паренхиме также присутствуют тотипотентные клетки, способные прератиться в клетки других типов (в частности, в клетки эпидермиса). Такие клетки получили название "необласты". Наличие этих клеток обусловило высокую способность турбеллярий к регенерации. Способность турбеллярий к регенерации не уступает таковой гидр. В частности, было показано, что для регенерации организма достаточно трехсотой доли тела. Хроматофоры и пигментные клетки также расположены не в покровах, а в паренхиме. Некоторые крупные морские виды отличиаются яркой и красивой окраской, с другой стороны, часть пресноводных турбеллярий не имеют пигментных клеток, что делает их удобным объектом для изучения на лабораторных занятиях.

Цитоплазма всех клеток паренхимы, кроме недиффернцированных необластов, играет роль гидростатического скелета. Клетки паренхимы совместно с базальной пластинкой действуют как антагонисты мускулатуры. то есь выполняют опорную функцию.

Нервная система и органы чувств. Общая характеристика нервной системы представлена в предыдущем разделе, посвященном общей характеристике плоских червей. Различные группы турбеллярий характеризуются общим планом устройства нервной системы (диффузное сплетение или ортогон), разным характером устройства "мозга", который может быть эндонным или ортогонным, различным количеством стволов ортогона (в целом для класса колеблется от 2 до 12) и степенью углубления нервной системы под покровы. При этом количество стволов ортогона и степень его погружения под покровы определяется не только степенью эволюционной продвинутости турбеллярий, но и их размерами. Как правило, у микротурбеллярий число стволов ортогона невелико (2-4), а нервная система занимает более поверхностное расположение, чем у крупных видов.

"Мозг" обычно занимает переднее положение в теле, но у многоветвистокишечных турбеллярий (Polycladida) мозг сдвинут по средней линии тела назад.

Органы чувств чаще всего представлены глазками и статоцистами. Глазки инвертированные, организованы по типу пигментного бокала, в который погружены чувствующие клетки. Количество гразков колеблется от 2 до многих, расположены они на переднем конце тела (иногда по переднему краю тела). Для турбеллярий характерен отрицательный фототаксис (кроме видов, вступивших в симбиоз с фотосинтезирующими водорослями). Статоцисты характерны не для всех турбеллярий. Они имеют в целом типовое устройство (смотри раздел 3.12), но сенсорные клетки статоцистов лишены ресничек. Животное имеет только один статоцист, расположенный медиально, в передней части тела. По всей поверхности тела расположены одноклеточные механо- и хеморецепторы, у части видов хеморецепторы могут быть сосредоточены в углублениях на переднем конце тела.

Пищеварительная система и питание. Пищеварительная система у всех турбеллярий начинается ртом. Рот может быть терминально расположен на переднем конце тела, терминально на заднем конце тела, а также в любом положении по средней линии тела на брюшной стороне (понятно, что положение рта специфично для вида, вариации в положении рта характерны для класса в целом).

У большинства турбеллярий за ртом следует глотка. Среди турбеллярий имеется группа бескишечных - Acoela, у которых глотки нет. В остальных случаях глотка варьирует от простой трубки до сложных образований с сильно развитой мускулатурой. Развитие мускулатуры в глотке обеспечивает возможность ее выдвижения из тела, расширения и заглатывания добычи. Устройство глотки используется в построении системы турбеллярий. Не останавливаясь подробно на устройстве глотке турбеляррий, отметим только наличие у ряда видов сосательной (бульбовидной) глотки, которая представлена у турбеллярий из отряда Прямокишечных и которая имеет округлую форму и отделена от окружающей паренхимы пограничной пластинкой.

Как уже указывалось, у бескишечных турбеллярий глотки нет. У этих животных нет и полости кишечника Пищеварение у них происходит только внутриклеточно: у этих животных имеется группа клеток, часто объединяющихся в синцитий, которая лежит позади рта. Эти клетки частично высовываются через рот и путем фагоцитоза захватывают добычу.

Остальные турбеллярии имеют полость кишки, в которой происходит сначала внеклеточное пищеварение, завершается же процесс внутриклеточным пищеварением. Можно отметить, что у турбеллярий, имеющих полость кишечника, эта полость на этапе внутриклеточного пищеварении может временно исчезать за счет увеличения размеров клеток. Стенка кишки однослойна, гастродермис пмредставлен железистыми и фагоцитирующими клетками. Анального отверстия нет, непереваренные остатки выбрасываются через рот. Имеется несколько исключений: анальное отверстие присуще очень длинным червям или червям с сильно разветвленным кишечником, возожно, что длина кишки или ее сильное ветвление затрудняет возвращение непереваренных остатков к ротовому отверстию.

Кишечник турбеллярий может быть неразветвленным, что характерно для мелких видов, или разветвленным, что характерно для крупных видов. Ветвление кишечника с одной стороны увеличивает площадь поверхности, с другой - обеспечивает транспортные потребности этих парахиматозных животных. Характер ветвления кишечника учитывается в систематике турбеллярий. В традиционной системе турбеллярий представлены отряды Бескишечные турбеллярии (Acoela), Прямокишечные (Rhabdocoela), Многоветвистые (Polycladida) и Трехветвистые (Tricladida), названия которых соответствуют строению=ветвлению их кишечника или отсутствию такового. Этимология: от греческого koilos - пустой, полость, a - частица, придающая слову противоположное значение, polys - многочисленный.

Небольшая часть турбеллярий питается мелкими организмами: одноклеточными водорослями, простейшими. Огромное большинство турбеллярий являются хищниками (реже - трупоедами) и употребляют в пищу мелких многоклеточных: коловраток, олигохет, мелких ракообразных и других. Жертва может заглатываться целиком, при этом предварительно жертва часто парализуется ядовитой слизью, в других случаях жертва просто обволакивается слизью. Другой пищедобывающей стратегией является прободение жертвы глоткой с последующим высасыванием содержимого. В разрушении покровов жертвы участвуют протеолитические ферменты, которые выделяются особыми глоточными железами. Как курьез, можно отметить, что известны виды турбеллярий, которые пронзают жертву пенисом, снабженным твердым стилетом.

Некоторые виды турбеллярий вступили в симбиотические отношения с одноклеточными водорослями, обитающими в паренхиме червей. По крайней мере для одного вида Symsagittifera roscoffensis показано, что при наличии в паренхиме симбиотических водорослей эти черви не нуждаются в других источниках пищи. Немногочисленные виды освоили паратичиеский образ жизни. Многие свободноживущие виды способны переживать периоды длительного голодания, что сопровождается перевариванием частим кишечника, паренхимы и половой системы, а также общим ум еньшением размеров.

Экскреторная (выделительная) система. Выделительная система представлена протонефридиями. Характер ветвления протонефридиев и количество выделительных пор различны у разных групп. Бескишечные турбеллярии характеризуются отсутствием протонефридиев.

Половая система и размножение. Как и все плоские черви тулбеллярии - гермафродиты с внутренним оплодотворением. Копуляция обычно происходит по типу взаимного оплодотворения, реже имеет место одностороннее оплодотворение. В связи с внутрениим оплодотворением для всех турбеллярий характерно наличие мужского совокупительного органа - пениса.

Половая система устроена сложно и у разных представителей варьирует. Прежде всего, необходимо отметить, что у более низкоорганизованных турбеллярий (бескишечных турбеллярий и ряда других) половые железы не имеют собственной стенки и протоков (гонодуктов), в этом случае они имеют вид скопления половых клеток, лежащих в паренхиме. Иногда отсутствует и наружное половое отверстие. Тем не менее, пенис у этих видов имеется. При отсутствии гонодуктов сперматозоиды добираются до пениса за счет собственной двигальной активности. При оплодотворении пенис вводится в половое отверстие, а у тех видов, у которых оно отсутствует, имеет место подкожное введение спермы. Попав в паренхиму партнера, сперматозоиды перемещаются между клектами перенхимы, добираясь до женской половой железы. При отсутствии полового отверстия оплодотворенные яйца выходят наружу через рот или разрыв стенки тела.

У большинства турбеллярий гонады имеют вид мешочков с собственной стенкой, половые протоки развиты хорошо. Мужская часть половой системы начинается парными семенниками, от каждого из них отходит семяпровод. Два семяпровода сливаются, формируя семяизвнергательный канал. Обычно имеется расширение семяизвергательного канала - семенной пузырек, служащий для запасания собственной спермы. С семяизвергательным каналом связан пенис, происходящий у разных групп из различных эктодермальных структур. Пенис почти всегда вооружен стилетом и может нести дополнительную предстательную железу. Женская часть половой системы начинается наружным отверстием, за ним лежит копулятивная сумка и семяприемник. Эти органы предназначены соответственно для кратковременного и долговременного хранения спермы партнера. В женское половое отверстие открываются два яйцевода, отходящие от яичника. У немногих видов турбеллярий имеется матка - орган временного хранения сформированных яиц. Может иметь место общая половая клоака, или атриум, это небольшая полость, куда открываются и женские и мужские половые протоки. Оплодотворение осуществляется введением пениса в женское половое отверстие или в половую клоаку.

Приведенное описание представляет собой общую схему строения половой системы более высоко организованных турбеллярий, которая у разных турбеллярий может варьировать. У различных видов или групп вариабельно положение половых желез и их протоков, количество этих органов, некоторые из названных органов могут отсутствовать.

Более важно отметить другое характерное различие в организации женской половой системы различных турбеллярий. В более примитивных случаях яичник формирует клетки одного типа - типичные энделецитальные ооциты, содержащие желток в своей цитоплазме. Яичник такого типа назывыается гомоцеллюлярным, а турбеллярии с таким устройством яичника - архофорными. У других турбеллярий имеется яичник, в котором формируются ооциты, и один или несколько желточников, которые производят заполненные желтком клетки - вителлоциты. Желточники короткими протоками соединены с яйцеводами. Имеются турбеллярии с единой женской железой, часть которой функционирует как яичник, а часть - как желточник (гетероцеллюлярное строение яичника). У турбеллярий с гетероцеллюлярным яичником в специализированном отделе женского протока происходит формирование сложных яиц, которые включают ооцит и какое-то количество желточных клеток. Турбеллярии этой группы называются неофорными.

У подавляющего большинства турбеллярий сперматозоиды двужгутиковые. У бескишечных турбеллярий сперматозоиды не несут свободных жгутиков, их аксонемы погружены в тело сперматозоида и имеют типичную формулу "9+2". У других турбеллярий аксонемы свободных жгутиков имеют формулу "9+1".

Яйца откладываются по одному или небольшими группами на различные объекты окружающей среды. Некоторые представители трехветвистокишечных прикрепляют яйца к субстрату с помощью стебелька.

Дробление зиготы протекает по спиральному типу. Гаструляция совершается путем эпиболии. Формируется зародыш с кинобластом (эктодермой) и неэпителизованным фагоцитобластом (энтомезодерма). Бластопор присутствует, но быстро закрывается. У всех, кроме бескишечных турбеллярий, центральная часть фагоцитобласта за счет расхождения клеток формирует первичную кишку, стенка которой соотвествует энтодерме. У бескишечных эта часть фагоцитобласта остается аморфной. Остальная часть фагоцитобласта (периферический фагоцитобласт, соответствующий мезлдерме) дает паренхиму. Рот и глотка формируются из эктодермального впячивания на месте закрывшегося бластопора. Развитие у большинства турбеллярий прямое, но у представителей отряда Polycladida - протекает с метаморфозом.

Многие турбеллярии, чаще пресноводные, способны к бесполому размножению. Один из способов носит нахавние архитомии. В этом случае тело животного делится на две части, каждая из которых потом достраиваент недостающие органы. Чаще у турбеллярий представлена паратомия. В этом случае в пределах одной особи сначала развивается набор органов новой особи, а собственно деление происходит потом. Турбеллярии, споосбные к паратомии, могут формировать цепочки из нескольких десятков и сотен особей.

Задание для самостоятельной работы: сделайте схематическое изображение половой системы низших турбеллярий и половой системы более вымоко развитых турбеллярий. Назовите прогрессивные черты в строении половой системы высших турбеллярий. Опищите. как происходит акт копуляции у низших и высших турбеллярий.
ТЕМА 3.26

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ТУРБЕЛЛЯРИЙ

Никакая гипотеза не может быть опровергнута одним или несколькими не согласующимися с ней фактами: опровергается она лишь другой гипотезой, которой подчиняется большее число фактов. К.Лоренц

У слушателей настоящего курса уже, вероятно, сформировано очень четкое представление о том, что происхождение всех групп животных (и классификация животных!) вызывает (и вызывало) достаточно ожесточенные дискуссии, в результате которых консенсус отнюдь не достигнут. Относится это и к турбелляриям. "Плоские черви, которые вызывают столько противоречивых оценок, превратились в арену борьбы самых разных научных идей". Прежде всего, это связано с тем, что у плоских червей, а еще точнее, у бескишечных турбеллярий, обнаруживается много признаков просто устроенных организмов (воздержимся пока от употребления слова "примитивный"). К числу таких признаков относится необособленный характер наружного эпителия, заднее положение рта (следует отметить, что терминально заднее положение рта встречается редко), отсутствие глотки, отсутствие кишечной полости и внутриклеточное переваривание пища, отсутствие протонефридиев, нервная система в виде поверхностного нервного сплетения или радиальносимметричная, отсутствие стенок половых желез, отсутствие протоков половых желез. Некоторые из этих признаков встречаются и за пределами бескишечных турбеллярий. Можно также добавить, что у плоских червей (не только у бескишечных турбеллярий) отсутствуют полость тела и кровеносная система. Подчеркнем, что из перечисленных признаков особо значимыми являются заднее положение рта (которое экологически неудобно) и только внутриклеточное переваривание пищи, оба этих признака не встречаются у билатеральносимметричных животных за пределами турбеллярий.

Представления различных авторов о происхождении турбеллярий сильно расходятся. Далее изложение ведется по материалам А.В.Иванова и Ю.В.Мамкаева, предстаувленным в работе "Ресничные черви, их происхождение и эволюция" (1973). Первой гипотезой можно назвать гипотезу целлюляризации, которая, правда, сегодня имеет только исторический интерес. Эту гипотезу поддерживало несколько авторов, из которых наиболее значимым является И.Хаджи (работы 1944 -1963 гг.). В соответствии с гипотезой целлюляризации полиэнергидная инфузория превращается в многоклеточное животное за счет обособления клеточных территорий вокруг ядер. За счет этого сразу формируется тканевой уровень организации, и из органелл возникают органы. Из цитостома возникает рот многоклеточного, из цитофаринкса - глотка, из поверхностного слоя с ресничками - ресничный эпителий, из сократительных вакуолей - органы выделения, из микронуклеуса - гонады, а из процесса конъюгации - внутреннее оплодотворение. В соответствии с этой гипотезой центральная часть эндоплазмы инфузорий, та самая, в которой проходит пищеварительный циклоз, становится совокупностью пищеварительных клеток бескишечных турбеллярий, а эти последние признаются самыми примитивными многоклеточными животными. Унаследованностью от инфузорий объясняется положение рта в середине брюшной стороны тела. Перемещение рта вперед и формирование кишечника у остальных турбеллярий этой гипотезой рассматривается как результат прогрессивной эволюци у свободноподвижных хищных организмов. Отметим, что смещение рта назад в этой гипотезе объяснения не находит.

Гипотеза целлюляризации, как известно, не подтверждается эмбриологическими и сравнительноанатомическими данными, тем более в сваете достижений электронной микроскопии. Эта гипотеза неприемлима в качестве гипотезы происхождения многоклеточных, но оценка бескишечных турбеллярий как наиболее примитивно устроенных многоклеточных является справедливой. Гипотеза целлюляризации является научной гипотезой, ошибочной, но научной, она основана на ряде фактов и вытекающих из них суждений. В этой гипотезе учтены не все факты, часть фактов трактуется неверно, на основании фактов сделаны неверные выводы, но сами факты и суждения не являются неверными.

Остальные гипотезы могут быть разделены на две группы: гипотезы прогрессивной эволюции турбеллярий и гипотезы регрессивной эволюции турбеллярий. В соответствии с гипотезами первой группы турбеллярии взяли начало от примитивных Metazoa. Несколько забегая вперед, можно сказать, что при таком решении вопроса всех остальных плоских червей рассматривают как более или менее отдаленных потомков турбеллярий, в свою очередь с определенными группами турбеллярий связывают происхождение немертин и немательминтов.

Из гипотез прогрессивной эволюции турбеллярий мы остановимся на двух гипотезах: ктенофорной и планулоидной.

Ктенофорная гипотеза была разработана А.Лангом (1884) и в свое время разделялась В.А.Догелем. Эта гипотеза основывается на известном сходстве организации многоветвистых турбеллярий и ползающих гребневиков. Ползающие гребневики уплощены по главной оси. При рассмотрении сверху или снизу тело их имеет форму вытянутого овала (с неправильно изрезанными краями). В центре аборальной стороны находится аборальный орган, слегка углубленный под покровы, а под ним - скопление нервных клеток. Остальная часть нервной системы представлена диффузным нервным сплетением. В центре оральной стороны тела находится рот. Глотка способна выворачиваться и растягиваться по субстрату. За глоткой следует сложная система гастровакулярных каналов, причем главные радиальные каналы посылают от себя анастомизирующие веточки. На поверхности тела эти гребневики несут реснички (или ряды гребных пластинок). Эти животные ползают на оральной стороне, способны также и плавать. Ползающие гребневики произощли от пелагических гребневиков за счет перехода к ползанию на оральной стороне тела. Следствием такого перехода и явилось уплощение тела.

В соответствии с представлениями обсуждаемой гипотезы подобные ползающие гребневики дали начало многоветвистым турбелляриям. Унаследованностью от ползающих гребневиков объясняются такие особенности организации турбеллярий, как плоская форма тела, ресничный покров, положение рта в середине оральной (брюшной) стороны тела, многочисленные разветвления кишечника. Что касается остальных групп турбеллярий, то предполагается, что имело место упрощение пищеварительной системы за счет редукциии большего числа разветвлений гастроваскулярной системы, так объясняется происхождение трехветвистых и прямокишечных турбеллярий. Эти процессы сопровождались также перемещеним рта вперед, что объясняется экологическими выгодами такого перемещения. В ходе становления турбеллярий имело место также перемещение вперед щупалец и аборального органа.