Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
 Скачать 7.18 Mb.
|
|
Статус перистомиума не может считаться окончательно определенным: его можно рассматривать как сегмент особого рода, возникающий из особой части тела трохофоры, как видоизменившийся первый туловищный сегмент, или, наконец, как результат срастания двух, или, может быть, большего числа сегментов (см. ниже, в разделе, посвященном формированию плана организации кольчатых червей и в теме 3.34). Если не брать в расчет перистомиума, то сегменты в исходном плане организации аннелид представлены морфологически сходными единицами, располагающимися последовательно друг за другом. Снаружи сегменты отделены друг от друга неглубокими перетяжками. Каждый сегмент в исходном случае имеет определенный набор одинаковых органов: параподии, целомические мешки и целомодукты, ганглии и отходящие от них нервы, нефридии, гонады. Сегментированное тело, таким образом, состоит из последовательно расположенных компартментов. Физиологические процессы в каждом из них могут протекать относительно независимо друг от друга. Сегментация, подобно многоклеточности или колониальности, заложила основу для региональной специализации сегментов. Региональная специализация сегментов может быть реализована за счет трех процессов. В первом случае определенные органы развиваются в опредленных сегментах и отсутствуют в остальных, например, гонады могут быть расположены только в задних сегментах. Во втором случае соответствующие органы развиты во всех сегментах, но в разных сегментах они морфологически и функционально дифференцированы. В третьем случае региональная специализация может возникать в результате слияния сегментов. В зависимости от того, выражена ли специализация сегментов, кольчатые черви могут быть представлены гомономными формами, для которых характерно одинаковое строение сегментов по всей длине тела, и гетерономными формами, у которых строение сегментов отличается. В любом случае некоторые органы кольчатых червей проходят через все сегменты (пищеварительный канал, кровеносные сосуды, нервные стволы, мускулатура). Благодаря этому набор одинаковых или неодинаковых сегментов превращается в целостный индивидуализированный организм. Так как сегментация тела является определяющим признаком организации кольчатых червей, целесообразно уже на этом этапе знакомства с ними рассмотреть формирование сегментированного тела в онтогенезе на примере многощетинковых червей (у олигохет и пиявок в связи с пресноводным или наземным образом жизни развитие проходит под оболочкой яйца, а свободная личинка отсутствует). Формирование плана строения кольчатых червей в ходе онтогенеза. Дробление яйцеклетки полное, спиральное и детерминативное (то есть, судьба каждого бластомера определяется очень рано, это обстоятельство позволяет "маркировать" бластомеры и устанавливать происхолждение различных структур взрослого животного). В результате двух первых делений возникает 4 одинаковых бластомера, которые обозначаются буквами A, B, C, D. Затем эти четыре клетки делятся наклонной бороздой на 4 верхние мелкие и 4 нижние крупные клетки. Формируется квартет микромеров и квартет макромеров. Микромеры обозначаются символами 1a, 1b, 1c, 1d (в соответствии с тем, от какого бластомера они отделились), а макромеры - 1A, 1B, 1C, 1D. Дальнейшее дробление состоит в отделении новых квартетов микромеров, которые, естественно, маркируются символами 2, 3, 4 (a – d). Кроме того, делятся клетки ранее образовавшихся квартетов. На этой стадии определена судьба всех бластомеров: из микромеров первых трех квартетов (и их потомков) образуется эктодерма животного, клетка 4 d даст начало большей части мезодермы зародыша, все остальные микромеры четвертого квартета и все макромеры дают энтодерму. После завершения формирования целобластулы происходит инвагинация и возникает гаструла. В некоторых случаях бластула устроена по типу стерробластулы, тогда инвагинация совершается путем эпиболии. В гаструле четко различимы анимальный (аборальный) и вегетативный (оральный) полюса. Через два эти полюса проходит главная ось, которая, конечно, является абстракцией и в строении реального животного не выражена. Бластопор размещается на оральном (вегетативном) полюсе, первоначально он имеет вид небольшого отверстия. Далее следует кратковременное состояние вытягивания бластопора в обе стороны от его первичного положения, так что какое-то время бластопор оказывается щелевидным, причем эта щель расположена симметрично главной оси зародыша. Эта стадия длится недолго. Следующим этапом является зарастание бластопора на большей его части, так что от него остаются два симметрично расположенных отверстия: рот и анус (часто бластопор замыкается сзади наперед, тогда анальное отверстие образуется заново, однако место его образования соответствует заднему краю бластопора). Таким образом возникает сквозной кишечник, пока все еще симметричный относительно главной оси. Далее путем впячивания эктодермальных клеток происходит развитие эктодермальной глотки. В ходе этого процесса впячиванию подвергается большое количество клеток, за счет этого процесса рот сдвигается к экватору зародыша, и кишечник утрачивает симметричное расположение. Эмбриональное развитие полихет завершается формированием личинки трохофоры. Тело трохофоры имеет форму короткой груши, обращенной своей сферической частью вверх, а суженой частью вниз. Еще более правильным будет сравнение тела трохофоры с игрушкой - волчком. В теле трохофоры выделяются верхнее (переднее) полушарие и нижнее (заднее) полушарие, которое, впрочем, своей формой не вполне оправлывает название "полушарие". В теле трохофоры хорошо выражены аборальный и оральный полюса, что делает возможным определение положения главной оси. Положение аборального полюса трохофоры маркируется чувствительным теменным султаном ресничек, сидящих на группе специализированных клеток - теменной пластинке, положение орального полюса маркировано анусом. Несколько выше экватора трохофоры впереди рта расположен сильно развитый предротовой ресничный пояс - прототрох, позади рта расположен менее сильно развитый послеротовой ресничный пояс - метатрох, впереди ануса расположен пучок ресничек - телотрох. Между кишечником и стенкой тела расположена первичная полость тела, в ней по бокам кишечника лежит пара протонефридиев. В области бластопора трохофоры лежит небольшая группа клеток эктомезенхимы, эти клетки формируют слабо развитую мускулатуру трохофоры. В полости тела трохофоры расположены также две полоски целомической мезодермы, которые развиваются из двух клеток мезобластов (их часто также называют телобластами), которые в свою очередь являются потомками ранее упомянутой клетки 4 d. Трохофоры части видов питаются мельчайшими частицами (живыми или мертвыми), взвешенными в воде. Для трохофор таких видов характерен длительный период жизни в планктоне. В других случаях трохофоры несут в своем теле запасы желтка и не питаются, срок жизни таких трохофор короток. Трохофора какое-то время плавает, а затем начинается ее метаморфоз. Переднее (верхнее) полушарие трохофоры формирует тентакулы и пальпы, а также другие органы и постепенно превращается в простомиум. Околоротовой отдел трохофоры перестраивается в перистомиум, характерным признаком этого сегмента является наличие ротового отверстия. Дискуссионным является, как уже указывалось, вопрос о гомологии перистомиума туловищным сегментам, имеются данные, говорящие в пользу такой гомологии (например, наличие на нем щетинок и параподий у представителей семейства Nerillidae), но также имеются данные, говорящие против такой гомологии - происхождение его из околоротовой зоны. Нижнее (заднее) полушарие трохофоры растет. Вытянувшееся нижнее полушарие практически синхронно подразделяется на несколько (3 – 13) сегментов, которые называются ларвальными сегментами. Сегментация начинается с эктодермальных структур: на поверхности тела формируются метамерно расположенные пучки щетинок, затем формируются параподии. Сегментация может ограничиваться только органами эктодермального происхождения, однако может охватить и полость тела и внутренние органы. Две полоски целомической мезодермы формируют в ларвальных сегментах вторичную полость тела (процесс этот будет описан позднее). Самый задний конец нижнего (заднего) полушария (область анального отверстия и телотроха, если он имеется) пребразуется в пигидиум. Организм, завершивший эти процессы, называется метатрохофорой. Необходимо отметить чрезвычайно важное обстоятельство: направление роста заднего полушария сначала перпендикулярно главной оси трохофоры. Параллельно с процессом роста происходит процесс, названный В.Н.Беклемишевым "регуляцией осей". Этот процесс заключается в том, что направление роста этого полушария постепенно изменяется: вследствие более быстрого роста спинной стороны, образовавшийся вырост загибается книзу, и продольная ось будущего животного приближается к главной оси личинки. Некоторые виды кольчатых червей на этом этапе завершают свой метаморфоз, дальнейшие процессы развития сводятся к росту, формированию различных органов, в том числе и половых. Тело таких организмов в течение всей жизни состоит из простомиума, пигидиума и небольшого количества ларвальных сегментов. Такие организмы получают название олигомерных аннелид. У большинства аннелид метаморфоз с образованием ларвальных сегментов не прекращается. У этих животных между последним ларвальным сегментом и пигидиумом формируется зона роста, в которой происходит активное размножение клеток и их дифференцировка, за счет чего в этой зоне последовательно, один за другим, формируются постларвальные сегменты. При закладке каждого следующего сегмента зона роста и пигидиум смещаются назад. Количество постларвальных сегментов у одних групп не фиксировано строго, у других - строго определено, но в общем многочисленно (десятки и даже сотни). Тело таких организмов в течение всей жизни состоит из простомиума, перистомиума, небольшого количества ларвальных сегментов, большого количества постларвальных сегментов и пигидиума. Такие организмы получают название полимерных аннелид. Большинство аннелид относится именно к полимерным видам. В каждом постларвальном сегменте формируется свой участок вторичной полости тела, в каждом из них развивается типовой набор органов. Простомиум и пигидиум, как видно из изложенного, не равнозначны туловищным сегментам, во-первых, по своему положению самой передней и самой задней структуры тела, во-вторых, потому, что их формирование в ходе онтогенеза отличается от способа формирования туловищных сегментов. Задание для самостоятельной работы: охарактеризовать разницу в способе и времени формирования, ларвальных и постларвальных сегментов полимерных аннелид. Формирование целома в ходе онтогенеза. Как уже указывалось ранее, в области развития ларвальных сегментов формируются две полоски целомической мезодермы, лежащие по бокам от кишечника. Под влиянием наружной сегментации мезодермальные полоски расчленяются на группы клеток, расположенные попарно в каждом ларвальном сегменте. Эти группы клеток вначале компактны, затем клетки расходятся так, что формируется пузырек или небольшой мешочек, внутри которого находится полость. Эта полость является зачатком целома, а ограничивающая ее клеточная стенка является стенкой целома. Обычно вся зародышевая мезодерма, возникшая из бластомера 4 d, расходуется на формирование целома ларвальных сегментов. Следует еще раз подчеркнуть, что расчленение мезодермальных полосок в ларвальном теле происходит не самостоятельно, а под влиянием метамерного строения эктодермальных органов. Формирующийся целом может стать метамерным в ходе своего образования, на более поздних этапах развития или в течение всей жижни оставаться лишенным метамерии. При формировании в зоне роста постларвальных сегментов также закладываются мезодермальные полоски (которые формируются из эктомезенхимы), при последовательном отделении сегментов в каждый из них отделяется по паре целомических зачатков, превращающихся в мешочки. В каждом сегменте парные целомические мешочки разрастаются, вытесняя собой первичную полость тела. Правый и левый мешочки каждого сегмента встречаются в середине тела над кишкой и под кишкой. За счет этого процесса формируются так называемые мезентерии, или брыжейки. Следующие друг за другом стенки мешков соседних сегментов соприкасаются своими стенками (передняя стенка одного сегмента с задней стенкой предыдущего), за счет этого процесса формируются поперечные септы между полостями соседних сегментов - диссепименты. В ходе этого процесса остаются небольшие участки первичной полости тела, которые благодаря развитию целома канализируются, получают правильное расположение. Совокупность таких участков составит кровеносную систему кольчатых червей. Отметим еще раз, что целом формируется в туловищных сегментах, но не образуется в простомиуме и пигидиуме, это еще раз подчеркивает специфичность простомиума и пигидиума, их несопоставимость с туловищными сегментами. Можно также добавить, что целом постларвальных сегментов в исходном состоянии всегда сегментирован (хотя у части видов диссепименты могут быть неполными или даже вообще исчезать), что касается целома ларвальных сегментов, то он может быть исходно несегментированным или сегментированным. Строение целома кольчатых червей. Функции целома. Для плезиоморфного состояния целома характерно, что в каждом сегменте тела симметрично залегают два целомических мешка. Правый и левый целомические мешки каждого сегмента отделены друг от друга мезентериями. Целомические мешки соседних сегментов отделены друг от друга диссепиментами, положение диссепиментов соответствует положению перетяжек на поверхности тела. Каждый диссепимент и каждый мезентерий соответственно способу своего образования состоят из двух слоев целомического эпителия (целотелия) и тонкого слоя соединительной ткани между ними. В исходном состоянии каждый целомический мешочек имеет проток - целомодукт, открывающийся во внешнюю среду, однако целомодукты могут и утрачиваться. Такое плезиоморфное состояние характерно для таких кольчатых червей, которые движутся с использованием подвижных придатков или перистальтических сокращений всего тела. У червей, использующих другие способы движения, диссепименты и мезентерии могут быть тонкими, неполными или редуцироваться, что особенно часто наблюдается у мелких червей. Особое изменение характерно для целома пиявок. Эпителий, выстилающий целом - целотелий, образован или эпителиально-мускульными клетками или плоскими эпителиальными клетками. Клетки целотелия несут реснички, однако в ряде случаев реснички могут и исчезать. Стенка целомического мешка, прилежащая изнутри к наружной стенке тела, называется париетальным листком целома или соматоплеврой, стенка целомического мешка, прилежащая снаружи к стенке кишечника, называется висцеральным листком целома или спланхноплеврой. Целотелий париетального листка целома формирует мышцы стенки тела. Целотелий висцерального мешка целома формирует мышцы кишечника. Целотелий диссипементов и мезентериев формируют мышцы диссепимент, мышцы кровеносных сосудов. Висцеральный листок целома в отдельных участках формирует хлорагогенные клетки, покрывающие поверхность кишки и/или сосудов. Хлорагогенная ткань синтезирует и запасает гликоген и жир, в ней происходит обезвреживание токсинов, синтезироуется гемоглобин, осуществляется синтез мочевины и аммиака. В целоме циркулирует целомическая жидкость, циркуляция осуществляется отчасти за счет работы ресничек, которымо снабжены клетки целотелия, отчасти за счет сокращения мышц стенки тела. При целостных диссепиментах и мезентериях циркуляция целомической жидкости оказывается локальной, при полной или частичной редукции их -циркуляция целомической жидкости охватывает часть тела или все тело. В целомической жидкости взвешены целомоциты. Эти клетки участвуют в реализации защитных реакций организма (фагоцитоз микроорганизмов, иммунные реакции, заклеивание ранок), иногда в газообмене. Функции целома многообразны, у данной группы кольчатых червей или в конкретных сегментах целом может выполнять различные функции. Главными из них, кроме уже названной структурной, являются опорная, транспортная, половая. Эта последняя выражаентся в том, что половые железы размещаются на стенках целома, в целоме часто проходит созревание половых продуктов, наконец, нередко половые продукты выходят во внешнюю среду через целомодукты. Кровеносная система. У кольчатых червей циркуляторные системы представлены вторичной полостью тела и кровеносной системой, которая формируется за счет канализации первичной полости тела, что осуществляется в хорде формирования целома. Стенки целома являются структурной предпосылкой для первичных кровеносных сосудов. Формирование спинного и брюшного продольных сосудов происходит тогда, когда дорсальнее и вентральнее кишечника стенки двух целомических мешков формируют спинной и брюшной мезентерии, между которыми остается локальное свободное пространство. Точно так же две контактирующие стенки предыдущего и последующего целомических мешков, образующие диссепименты, являются основой для создания поперечных (кольцевых) кровеносных сосудов. Степень развития кровеносной системы кольчатых червей коррелирует со степенью развития диссепимет и мезентериев целома. Если эти структуры слабо развиты, то кровеносные сосуды редуцированы или даже вообще отсутствуют. Отсутствует кровеносная система у всех олигомерных кольчатых червей. Кровеносные сосуды кольчатых червей представляет собой заполненные жидкостью каналы, в исходном состоянии сосуды не имеют собственных стенок и ограничены целотелием или целотелием с одной стороны и базальной мембраной эпителия с другой стороны. Однако часто, особенно у магистральных сосудов за счет целотелия формируется собственная стенка сосуда, которая включает не только эпителиальные, но и мышечные компоненты. Кровеносная система кольчатых червей включает главные сосуды большого калибра, отходящие от них более мелкие сосуды, направляющиеся к органам, эти последние в органах и тканях распадаются на систему капилляров. Кровеносная система кольчатых червей замкнутая, то есть капилляры, несущие кровь от главных сосудов к тканям тела, переходят непосредственно в систему капилляров, возвращающих кровь к главным сосудам. Главные сосуды кровеносной системы таковы: - Брюшной сосуд, лежащий внутри брюшного мезентерия вдоль всего тела, кровь в нем движется назад. - Спинной сосуд, лежащий внутри спинного мезентерия. В большинстве случаев спинной сосуд способен к пульсации, за счет которой кровь в этом сосуде движется вперед. В передней части тела спинной сосуд разветвляется на две части, которые огибают пищевод и на вентральной стороне тела сливаются в брюшной сосуд. - Метамерные сосуды, расположенные в каждом сегменте. Эти сосуды делятся на поперечные и кольцевые. Кольцевые сосуды - соответственно своему названию - имеют вид полного кольца и соединяют спинной и брюшной магистральные сосуды. Поперечные сосуды не составляют полного кольца, они от магистральных сосудов направляются к стенке тела, параподиям или каким-либо другим органам, где разбиваются на систему капилляров (после объединения капилляров в более крупные сосуды кровь по ним возвращается в какой-либо из продольных сосудов). - Околокишечный плексус, образуется между эпителием кишки и висцеральным целотелием, имеет вид системы разветвленных канальцев или околокишечного синуса. У части видов имеются более мелкие сосуды, например, продольные подкишечный, субневральный, околоневральные сосуды. Циркуляция крови обеспечивается сокращением мышц тела и мышц кровеносных сосудов (если они возникают). У части видов определенные участки определенных сосудов приобретают сравнительно мощный мышечный слой и способность к пульсации. Пульсация этих сердец (сердца) обеспечивает циркуляцию крови. Как уже указывалось, по спинному сосуду кровь движется вперед, по брюшному - назад. В остальном схема кровотока варьирует у разных представителей. Локомоторные придатки. У представителей класса Многощетниковых червей на боковых поверхностях тела имеются выросты параподии (термин "параподии" - означает похлжие на ноги). Параподии расположены сегментарно, по паре на каждый сегмент. Через параподию проходят закономерным образом расположенные щетинки, которые имеют разное устройство. В большинстве случаев параподии всех сегментов устроены одинаково и участвуют в передвижении. В пределах многощетинковых червей известны несколько вариаций строения и функции параподий, вплоть до их редукции. У малощетинковых червей параподии отсутствуют, но щетинки сохраняются и участвуют в передвижении животных. Наконец, у пиявок отсутствуют и параподии, и щетинки, только у представителей одного вида щетинки сохранились на передних пяти сегментах тела (в самое последнее время описан еще один вид пиявок со щетинками). Нервная система. Центральная нервная система кольчатых червей представлена двумя церебральными или надглоточными ганглиями, которые в большинстве случаев сливаются в непарное образование, расположенными в простомиуме, а также двумя брюшными нервными стволами. Анализ организации нервной системы полихет обнаруживает, что у части видов брюшные нервные стволы не имеют обособленных ганглиев (часть видов Eunicimorpha), у части видов ганглии слабо обособлены (Aphroditidae), однако у громадного числа аннелид брюшные стволы полностью ганглионизированы. В этом случае в каждом сегменте имеется пара ганглиев, Таким образом, в исходном состоянии для полихет характерны именно брюшные нервные стволы, в которых не выражена концентрация нервных элементов. В ходе эволюции происходит концентрация нервных элементов - формирование ганглиев. |