Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет

• Название: Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
• Анкор: Курс лекций по зоологии.doc
• Дата: 28.01.2017
• Размер: 7.18 Mb.
• Имя файла: Курс лекций по зоологии.doc
• Тип: Курс лекций; #373
• страница: 27 из 76

Стенка тела. Устроена по общему типу (смотри тему 3.33). Часть полихет способна строить трубку, в которой они обитают. Трубка строится выделениями клеток эпидермиса и состоит из волокнистого белкового материала. В состав стенки трубки могут быть включены посторонние частицы, что с одной стороны укрепляет трубку, с другой - обеспечивает камуфляж.

Движение. Полихеты реализуют различные способы движения. Роющие полихеты передвигаются в грунте за счет перистальтики. У некоторых роющих полихет в движении принимает участие глотка, которая, выворачиваясь вперед, заякоривается в грунте, затем червь сокращает глотку и подтягивается вперед. Иногда движение подобного рода осуществляется только за счет работы глотки. При ползании параподии и щетинки работают как ноги, поочередно отталкиваясь от субстрата во время рабочего удара и приподнимаясь над субстратом во время возвратного движения. Движения многочисленных параподий хорошо скоординированы. Параподиии, расположенные на противоположных сторанах одного сегмента, движутся в противофазе. Движения параподий, расположенных на одной стороне тела, смещены относительно друг друга на долю фазы. В движении ползания принимает участие и ундуляция тела в латеральном направлении. Аналогичные движения используются полихетами и при плавании.

Целом. Целом полихет устроен типовым образом. Полихеты, локомоция которых основана на работе подвижных придатков или перистальтических сокращений всего тела, обычно имеют хорошо развитые диссепименты, так что гидроскелет каждого отдельного сегмента изолирован. У видов полихет, ведущих сидячий образ жизни или использующих другие механизмы движения, например, ресничное или подтягивание за счет выворачивающейся глотки, диссепименты могут быть неполными ли вообще отсутствовать (например, у пескожила диссепименты отсутствуют, начиная с третьего сегмента тела).

Пищеварительная система и питание. Пищеварительная система полихет устроена по общему для типа плану и включает ротовую полость, глотку, пищевод, желудок (только у сидячих полихет), среднюю кишку и прямую кишку. У части видов глотка способна выворачиваться наружу. В глотке полихет могут присутствовать зубовидные образования или мощные челюсти. У нереисов имеются крупные слепые отростки пищевода, которые выделяют пищеварительные ферменты. Для видов, живущих в трубках, характерны разные формы удаления экскрементов, обеспечивающие вывод этих структур из трубки наружу. Наиболее оригинален способ, характерный для представителей семейства сабелляриид. Эти виды живут в вертикально расположенных трубках, и передним концом они обращены вверх. Задняя часть тела этих полихет сильно редуцирован, от нее осталась лишь выводящая фекалии трубка, лежащая в задней части спинной стороны животного. От конца этой трубки по спинной стороне тела к переднему концу (вверх) тянется ресничный желобок, по которому плотные фекалии и удаляются из трубки.

Роющие и сидячие виды часто являются заглатывающими детритофагами, то есть они заглатывают грунт и в пищеварительной системе переваривают органические частицы, выбрасывая несъедобные структуры. Собирающие детритофаги выбирают из грунта съедобные частицы и проглатывают только их. Активно ползающие полихеты представлены хищниками и трупоедами, редко растительноядными. Практически все они имеют выворачивающуюся глотку с зубами (более мелкие образования) или с челюстями (более крупные образования). Представители семейства Glyceridae имеют ядовитые железы, протоки которых открываются на вершинах зубов. Глотка выворачивается и вворачивается очень быстро, что и обеспечивает возможность питания живой добычей. Обычно глотка выворачивается под действием повышения давления полостной жидкости, что в свою очередь обеспечивается сокращением мускулатуры стенки тела, а вворачивается под действием мышц-ретракторов. Взвесью органических частиц питаются сестонофаги. Большинство из них для сбора пищи использует сильно разветвленные и снабженные ресничками пальпы. Некоторые сестонофаги секретируют слизистую сеть, через которую фильтруют воду, позднее эта сеть съедается вместе с уловленными органическими частичками.

Дыхание. Вообще говоря, дыхание осуществляется поверхностью эпидермиса. У части видов возникают особые выросты тела или параподий, которые являются специализированными органами дыхания, такие образования традиционно называют жабрами. У ползающих форм в жабры, если они имеются, чаще всего превращаются спинные усики параподий.

Внутренний транспорт. Кровеносная система. Транспортные функции полихет осуществляются циркуляцией жидкости в целоме и в кровеносной системе. Если диссепименты полностью утрачиваются (что характерно для представителей семейства Glyceridae), то утрачивается и кровеносная система, транспортные функции тогда осуществляются только целомом. У части мелких полихет кровеносная система также может отсутствовать.

Строение кровеносной системы полихет соответствует общей схеме кровеносной системы аннелид. Кровеносная система замкнутая, включает два главных продольных сосуда - пульсирующий спинной и несокращающийся брюшной. Метамерные сосуды представлены только поперечными. От брюшного сосуда отходят два поперечных сосуда, один из которых несет кровь к спинной ветви параподии, другой - к брюшной. Эти же сосуды снабжают кровью стенку тела и жабры, если они имеются. Кровь от параподий и стенки тела поступает в спинной сосуд. От спинного сосуда кровь поступает к кишечному плексусу, от кишечного плексуса - в брюшной сосуд. Естественно, все сосуды полихет имеют свои названия, причем принцип обозначения сосудов прост: название сосудов включает два слова, из которых первое - название места отхождения сосуда, второе - место назначения сосуда, так, сосуд, идущий от брюшного ствола к парадии называется вентро-параподиальный. Однако столь детальная характеристика кровеносной системы аннелид программой не предусмотрена. Механизмы циркуляции крови и целомической жидкости описаны в предыдущей теме.

Дыхательные пигменты могут быть представлены гемоглобином, что является наиболее частым вариантом, гемэритрином, и хлорокруорином. Гемоглобин и хлорокруорин находятся в плазме крови, гемэритрин, наличие которого характерно для одного семейства полихет, содержится в клетках крови.

Гемоглобин может содержаться только в крови или только в целомической жидкости, однако обычным является такое состояние, когда несколько отличающиеся друг от друга гемоглобины содержатся и в крови, и в целомической жидкости, и в нервных клетках (или вокруг нервных клеток), и в мышцах. В этом случае гемоглобины отличаются по своей способности связывать кислород. Наименьшим сродством к кислороду обладает гемоглобин крови, более высоким сродством к кислороду обладает гемоглобин целомической жидкости, а наибольшим - гемоглобин мышц. Эта особенность обеспечивает транспорт кислорода от кровеносных сосудов в жабрах к целомической жидкости, а оттуда к мышцам и нервам. Высокое сродство к кислороду гемоглобина нервов и мышц обеспечивает животному возможность запасать кислород на период снижения количества кислорода в окружающей среде, что может наблюдаться в грунте во время отлива.

Выделительная система. Как общее правило, в каждом туловищном сегменте полихет имеется пара протонефридиев или пара метанефридиев (термин "нефридий" употребляется для общей характеристики прото- и метанефридиев, то есть, можно сказать, что в каждом сегменте тела этих червей находятся нефридии). Нефридии характеризуются эктодермальным происхождением. Внутренний конец каждого нефридия лежит в целоме, возле его задней стенки. Канал нафридия прободает диссепимент и в следующем сегменте открывается наружу отверстием - нефропором на боковой стороне тела.

Протонефридии полихет на своем внутреннем конце несут пучок тонких отростков, булавовидно вздутых на концах. Каждый из таких отростков представляет собой жгутиковую клетку - соленоцит. Головка соленоцита представляет собой тело клетки с ядром, от тела клетки отходит тонкая трубочка, которая открывается в просвет канала протонефридия. В трубочке расположен длинный жгутик, находящийся в постоянном биении. Протонефридии кольчатых червей, как и протонефридии ранее описанных групп, слепо замкнуты на внутреннем конце и снабжены ресничным аппаратом. Начальные участки трубочки соленоцита, как и циртоциты (терминальные клетки протонефридиев) образуют "вершу", то есть систему цитоплазматических отростков, чередующихся с тончайшими щелями, затянутыми тонкой фильтрующей пленкой. Напомним, что эта структура сходна с организацией воротничка хоанофлагеллят.

Метанефридии отличаются от протонефридиев тем, что на их внутреннем конце находится воронка, обращенная в целом и усаженная ресничками. Протонефридии характерны для мелких видов полихет, не имеющих кровеносной системы. Для большинства полихет характерно наличие метанефридиев.

Ранее уже указывалось, что каждый участок вторичной полости тела исходно имеет проток - целомодукт, соединяющий целом с внешней средой. Целомодукты имеют вид коротких воронок. Исходно они выполняли роль половых протоков. Целомодукты, как и стенка целома, имеют мезодермальное происхождение.

У многих полихет наблюдается соединение протонефридия с целомодуктом, точнее говоря, половые воронки сбоку прирастают к каналу протонефридия. За счет этого формируется комплексный орган, выполняющий как функции выделения (каналец с соленоцитами), так и вывода половых продуктов (целомодукт). Такой орган получил название "нефромиксий". В тех случаях, когда выделительные органы представлены метанефридиями, нефромиксии могут образовываться и на базе метанефридиев: половая воронка прирастает к проксимальному концу метанефридия. У части полихет метанефридии и целомодукты сохраняют свою независимость, и каждый из органов выполняет свойственную ему функцию. У полихет представлены разлиные варианты взаимоотношений нефридиев и целомодуктов. Наиболее частым вариантом является наличие нефромиксиев, образованных срастанием целомодукта и метанефридия. Можно отметить, что в некоторых семействах нефромиксии окончательно формируются только с достижением половой зрелости. Иногда отмечается физиологическая дифференциация нефромиксиев: одни из них специализируются на выделении, другие - на выводе половых продуктов. Состояние с независимыми друг от друга протонефридиями и целомодуктами у полихет не обнаружено, такой вариант строения является гипотетическим.

В процессах выделения принимают участие видоизмененные клетки целотелия - хлорагогенные клетки. Эти клетки образуются в разных участках, чаще - на стенках кровеносных сосудов. Они накапливают в себе нерастворимые продукты обмена. Затем эти клетки отмирают, нокопившиеся в них вещества поступают в целом, а оттуда через нефридии - наружу.

Нервная система. Нервная система полихет устроена типичным для аннелид образом и представлена надглоточным ганглием и брюшной нервной лестницей или брюшной нервной цепочкой. У форм с хорошо развитыми органами чувств, надглоточный ганглий может приобретать крупные размеры и быть разделенным на несколько долей. Типичным для полихет является наличие педальных ганглиев, расположенных у основания параподий.

Органы чувств. Тентакулы и пальпы несут на своей поверхности механорецепторы (осязательные) и хеморецепторы. Перистомиальные усики, как тентакулы и пальпы, снабжены механорецепторами и хеморецепторами. В задней части простомиума находятся светочувствительные органы. Эти органы представлены в разном числе и могут быть представлены простыми глазками, состоящими всего из двух клеток, или достточно сложными глазами, включающими тысячи чувствующих клеток, а также линзы. Понятно, что более сложно устроенные глаза встречаются у плавающих видов. Кроме простомиума, глаза могут располагаться на сегментах тела, на пигидиуме, на жабрах. На простомиуме располагаются нухальные органы, или обонятельные ямки - небольшие углубления покровов, на дне которых расположены ресничные клетки, выполняющие хеморецепторную функцию.

Регенерация и бесполое размножение. Большинство полихет легко восстанавливает утраченные части тела. В общем, способность к регенерации лучше выражена у гимономных форм. Экспериментальные исследования показали, что у некоторых видов возможно полное восстановление тела всего из одного сегмента, напротив. Регенерация идет под контролем нервной и эндокринной систем. Часть видов полихет способна к бесполому размножению, которое может осуществляться почкованием и фрагменетацией.

Половая система и половое размножение. Полихеты, как правило, раздельнополы. Гермафродиты встречаются редко. Чаще всего гонады попарно присутствуют почти во всех постларвальных сегментах, но есть виды у которых гонады приурочены только к сегментам определенной части тела. Среди гермафродитных видов есть такие, у которых в передних сегментах половой части тела присутствуют яичники, а в задних - семенники. Гонады сидят под слоем перитолнеального эпителия. Этот эпителий к моменту созревания гонад лопается, и половые клетки на стадии гониев или гаметоцитов поступают в целом, где происходит рост и окончательная их дифференцировка. Половые продукты выводятся наружу через нефромиксии или через разрывы стенки тела. В очень редких случаях у полихет представлены самостоятельные целомодукты, в этом случае половые продукты освобождаются через целомодукты. Оплодотворение у огромного большинства видов наружное. Часть видов полихет, обитающих в грунте или в интерстициали, освоила внутреннее оплодотворение и, соответственно, обладают копулятивными органами. Есть виды, у которых сперма вводится в тело самки через кожу, за счет ее прокалывания, в других случаях сперматофор приклеивается с помощью копулятивного органа к поверхности тела самки, сперматозоиды своми средствами пробуравливают кожу и поступают в целом самки. У части видов с внутренним оплодотворением наблюдается забота о потомстве, выражающаяся в формировании защитного кокона для кладки и даже ношении кокона на теле самки.

Перед началом размножения тело полихет, для которых характерно наружное оплодотворение, несколько перестраивается. У них происходят приспособления к быстрому и активному плаванию: изменяется форма параподий, щетинки заменяются на более широкие, глаза нипертрофируются, кишечник редуцируется, в мышцах появлется больше митохондрий, в параподиях разрастается сеть кровеносных сосудов. У некоторых полихет такому преобразованию подвергается все тело, но у других - только его задняя часть, которая и содержит половые продукты. Эта, так называемая эпитокная часть обособляется от исходного тела, которое продолжает вести бентосный образ жизни и постепенно восстанавливает задние сегменты. Эпитокная часть может не иметь "головы", но в ряде случаев эпитокная часть регенерирует "голову". Такие половые особи (с головой или без головы) всплывают в верхние слои воды, где активно плавает и приступает к половому размножению. Формирование половых эпитокных особей синхронизировано, так что одновременнро всплавает гигантское их количество ("роение"). Сроки формирования эпитокных особей у червей зависят от внешних условий, например, от освещенности. У некоторых видов, в том числе у палоло Eunice viridis, сроки отделения эпитокных особей синхронизируются с лунными циклами. Эпитокные особи этого вида появляются в октябре – ноябре, когда Луна находится в начале последней четверти. В период нереста эти черви добываются местным населением и употребляются в пищу как деликатес. Полихета Odontosyllis enopla формирует эпитокные особи через три дня после полнолуния, причем черви начинают подниматься через 56 минут после захода солнца.

Среди полихет имеются виды, которые размножаются один раз в жизни и после размножения гибнут, к таким видам относятся те полихеты, у которых половые продукты выбрасываются через разрывы стенок тела. У других видов размножение осуществляется на протяжении жизни несколько раз.

Полихеты занимают существенно место в водных биоценозах, оценка этого значения отнесена на самостоятельную работу студентов.
ТЕМА 3.40

ПОДТИП ПОЯСКОВЫЕ (CLITELLATA)

КЛАСС МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ (OLIGOCHAETA)

Какая сила кроется в червяке! В.Гюго

Этимология. Название Clitellataпроисходит от латинского слова clitellae - вьючное седло.
Общая характеристика подтип Clitellata. Этот подтип включает класс Малощетинковые черви и класс Пиявки. Как уже упоминалось, эти группы аннелид происходят от многощетинковых червей. Поясковые черви лишены параподий (но щетинки представлены у всех малощетинковых червей и у двух видов пиявок). Простомиум мал, а иногда и вовсе отсутствует. Эти черви лишены также придатков простомиума и пигидиума. Надглоточный ганглий поясковых червей расположен не в простомиуме, он смещен назад и расположен в перистомиуме или в одном из передних туловищных сегментов. Это явление связано с уменьшением простомиума.

В передней части тела у поясковых находится поясок, который представляет собой группу сегментов, покрытых толстым слоем железистого эпидермиса. Выглядит поясок как кольцевой валик или седло. Поясок играет важную роль в размножении этих червей. Поясковые черви являются копулирующими гермафродитами. Гонады этих червей расположены в строго определенных сегментах тела, причем семенники расположены кпереди от яичников. Для поясковых червей характерно прямое развитие. Общее число видов поясковых червей составляет около 8000.

КЛАСС МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ (OLIGOCHAETA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: oligos - немногочисленный и chaeta - щетинка.
Образ жизни, размеры. Главная часть малощетинковых червей представлена почвенными и пресноводными видами. Пресноводные олигохеты характеризуются небольшими размерами, почвенные виды, как правило, более крупные: размеры большинства водных олигохет от 5 мм до 10-15 см, а почвенных от 0.5 до 30-40 см. Именно к почвенным видам относится самая крупная олигохета Megascolides australius, достигающая 3 метров в длину. Около 200 видов олигохет обитает в морях, морские олигохеты - мелкие виды, обитают в интерстициали. Общее число видов олигохет составляет около 3500.

Общий план строения тела малощетинковых червей. Строение тела типичного малощетинкового червя в целом соответствует общему плану тела аннелид. Сегментации гомономная, хотя внутреннее строение сегментов и различается вследствие того, что половые железы расположены в небольшом числе сегментов.

Тело этих животных начинается простомиумом, заканчивается пигидиумом, между простомиумом и пигидиумом расположены туловищные сегменты. Простомиум и пигидиум лишены придатков и невелики. Простомиум разных видов может отличаться по форме. Что касается перистомиума, то в качестве носителя ротового отверстия такой сегмент, конечно, присутствует и занимает свое место позади простомиума, но, он у олигохет, вероятно, не является результатом срастания сегментов. Такова традиционная точка зрения на перистомиум олигохет, который, кстати, в классических руководствах именуется метастомиумом, рот находится на переднем крае этого сетмента. Что же касается двух новейших источников, то и в том, и в другом руководстве перистомиум обозначен на рисунке, изображающем внешний вид олигохет, однако внятный ответ на вопрос составе перистомиума отсутствует. Как бы то ни было, сегмент, лежащий позади простомиума, не несет перистомиальных усиков и щетинок. Начиная со следующего сегмента, щетинки расположены на всех туловищных сегментах.

Количество сегментов туловища различается у представителей разных групп: от 5-6 до 500-600 (у представителей семейства Lumbricidae туловищных сегментов 110 – 180). Туловищные сегменты, начиная с сегмента, следующего за метастомиумом, несут, как уже указывалось, щетинки. Чаще всего шетинки сгруппированы в четыре пучка. С каждой стороны тела находится два пучка, один из которых расположен дорзальнее, другой вентральнее. Таким образом, расположение пучков щетинок олигохет сходно с расположением пучков щетинок полихет (в спинной и брюшной ветвях параподий). Обычно в каждом таком пучке две щетинки (но у некоторых олигохет в пучке содержится 10-15, у других - до 25 щетинок, а у представителей тропического рода Pheretima число щетинок около 150 и расположены они не пучками, а по всей периферии сегмента).

Стенка тела. Стенка тела олигохет устроена так же, как и у полихет. Щетинки формируются и залегают в щетинконосных мешках. К каждой щетинке прикреплены мышцы-протракторы и мышцы-ретракторы, которые обеспечивают выдвигание щетинки и втягивание ее обратно. Обычно у водных олигохет щетинки относительно длинные, а а наземных - короткие, они совсем немного выступают над поверхностью покровов.

Стенка тела в области пояска содержит, кроме обычных эпидермальных клеток, значительное количество железистых клеток, которые включают слизеотделительные клетки, клетки, секретирующие стенку кокона, клетки, которые выделяют белковые вещетва, заполняющие полость кокона.

Целом. Вторичная полость тела олигохет устроена по тому же плану, что и у полихет. Диссепименты развиты хорошо. У дождевых червей имеются отверстия в септах, снабженные сфинктерами, так что червь может регулировать перемещение целомической жидкости из сегмента в сегмент. У большинства дождевых червей каждый целомический мешок (кроме концевых) имеет целомическую пору, которая на спинной стороне тела открывается наружу, эти поры расположены в межсегментных бороздках и снабжены сфинктерами. Через целомические поры целомическая жидкость поступает наружу и обеспечивает увлажнение покровов. Некоторые из червей способны при раздражении выбрасывать из целомических пор довольно мошную струю жидкости (один вид - на высоту 30 см). Вероятно, эта реакция служит для отпугивания хищников.

Движение. Олигохеты ползают и роют почву за счет перистальтических сокращений тела. Сначала сокращаются кольцевые мышцы. Благодаря этому тело становится твердым и продвигается вперед со втянутыми щетинками. При сокращении продольных мышц этот участок с выставленными наружу щетинками сильно утолщается и закрепляется в грунте. Заостренный передний конец при рытье сначала продвигается в имеющееся пространство между частицами грунта, после чего, благодаря расширению сегментов, это пространство увеличивается. Таким же способом передвигаются и ползающие водные олигохеты. Мелкие плавающие эолосомы плавают за счет биения ресничек, покрывающих простомиум.

Пищеварительная система и питание. Пищеварительная система олигохет начинается ртом, за ротовой полостью следует глотка. Снаружи к стенкам глотки прикреплены мышечные тяжи. За счет их работы глотка расширяется и суживается, работая как насос. На спинной стороне глотка образует полый вырост - глоточную луковицу. Олигохеты, обитающие в воде, собирают пищевые частицы, используя для этого клейкую поверхность глоточной луковицы, высовывающейся через рот наружу. За глоткой следует пищевод. У дождевых червей в составе пищеваритьельной системы различаются также зоб (место накопления пищи) и мускульный желудок, где происходит измельчение пищевых частиц. Все эти отделы изнутри выстланы кутикулой. У разных видов олигохет строение передней части кишечника несколько варьирует. Стенка пищевода несет так называемые известковые железы. Эти железы выделяют в пищевод кристаллы карбонат кальция. Они в пищеварительном тракте не разрушаются, но выводятся наружу вместе с фекалиями. Известковые железы не участвуют в пищеварении, их функции не совсем ясны. Выдвинуто предположение, что эти железы удаляют из тела животного излишний кальций, поглощаемый с пищей. Другое предположение состоит в том, что в известковых железах углекислый газ, выделяемый червем при дыхании, соединяется с ионами кальция, так как его удалению путем типичной диффузии мешает высокое содержание углекислого газа в почве.

За мускульным желудком следует ресничный кишечник, представленный средней и задней кишкой. В средней части кишечника происходит выделение ферментов, переваривание и всасывание пищи. В задней кишки имеет место реабсорбция и формирование экскрементов. Для средней кишки многих видов характерно наличие складки - тифлозоля, вдающегося в полость кишки. Как и во всех аналогичных случаях, образование такой складки способствует увеличению поверхности кишечника.

Снаружи стенка задней кишки и спинной кровеносный сосуд олигохет покрыты хлорагогенной тканью, происхождение и функции которой описаны в теме 3.38.

Огромное большинство малощетинковых червей питаются мертвой органикой, главным образом растительного происхождения. Дождевые черви потребляют растительный опад и почвенную органику. Пресноводные формы потребляют детрит, водоросли и микроорганизмы.

В ходе изучения простейших студентам при микроскопирании капелек воды часто попадается олигохета эолосома, которая легко отличима по многочисленным оранжевым пятнышкам (эти пятнышки представляют собой кожные железки). Для эолосом характерен необычный прием сбора пищи: червь прижимает к субстрату покрытый ресничками простомиум, затем приподнимает среднюю часть ресничного поля. Таким образом формируется временная полость с пониженным давлением, что способствует отрыванию от субстрата частиц детрита. Такие оторвавшиеся частички работой ресничек простмиума загоняются в рот. Другой необычный тип питания характерен для олигохет Chaetogaster limnaei. Эти олигохеты являются комменсалами водных брюхоногих легочных моллюсков и держатся на краю их мантии. Если моллюск заражен трематодами, то хетогастеры питаются выделяющимися из моллюска церкариями. При сильном заражении хетогастеры могут проникать в легочную полость моллюска и даже внутрь его тела. Наконец, можно назвать небольшую группу так называемых рачьих пиявок (Branchiobdellidae), которые сидят на поверхности тела пресноводных раков. Эти олигохеты в молодом возрасте питаются водорослями и детритом, а во взрослом состоянии сосут кровь раков. Строение их тела довольно сильно видоизменено в связхи с паразитизмом (имеется прикрепительная присоска, челюсти). Некоторые современные авторы переносят эту группу в класс (таксон) Пиявки.

Дыхание. Газообмен олигохет осуществляется эпидермисом, в соответствии с дыхательной функций эпидермиса у крупных видов в нем разветвлены капилляры. Повехность эпидермиса влажная (за счет выделений слизи и целомической жидкости), что обеспечивает возможность газообмена. Специлизированные жабры представлены у олигохет крайне редко. Дыхательный пигмент представлен гемоглобином, который растворен в плазме крови.

Русское (и немецкое - Regenwurm) название крупных почвенных олигохет - дождевые черви - связано с тем, что после обильных дождей эти черви нередко в больших количествах выползают на поверхность почвы. Считается, что в почве, пропитанной водой, уменьшается количество кислорода, что заставляет червей выползать на поверхность почвы и дышать атмосферным воздухом. Впрочем, в руководстве Э.Рупрехта с соавторами сказано: "До сих пор непонятно, что именно заставляет их [дождевых червей] покидать норки", а приведенное выше общераспространенное объяснение указывается этими авторами только как возможность.

Кровеносная система. Как и у полихет, степень развития кровеносной системы коррелирует с полнотой развития целома и с размерами червя. Общий план строения кровеносной системы полихет и олигохет сходен: основу кровеносной системы составляют непарные спинной и брюшной сосуды, а также околокишечный плексус. Часто развиты дополнительные продольные стволы, лежащие по бокам и снизу нервной цепочки. Для олигохет очень характерно наличие кольцевых сосудов, лежащих в области пищевода и напрямую соединяющих спинной и брюшной сосуды. Эти крупные сосуды способны к пульсации и именуются "сердцами". Более мелкие кольцевые сосуды соединяют спинной и субневральный сосуды. Сосуды, относимые к типу поперечных, то есть не составляющих полного кольца, делятся на две группы: одни из них соединяют магистральные стволы с околокишечным плексусом, другие направляются от магистральных сосудов к стенке тела и метанефридиям.

Выделительная система. Представлена метанефридиями, которые расположены почти во всех сегментах тела, кроме самых передних и самых задних. Напомним, что нефростом находится в одном сегменте, канал метанефридия проходит через диссепимент, в большей своей части канал располагается в следующем сегменте, где и заканчивает выделительным отверстием. Метанефридии сравнительно длинные, образуют пметли и обильно снабжены кровеносными капиллярами. Принцип деятельности метанефридия сходен с принципом действия выделительных органов других типов и описан в теме 3.18. У представителей двух наземных семейств Megaloscolecidae и Glossoscolecidae, кроме типичных метанефридиев имеются также метанефридии, которые открываются в кишечник. Это явление способствует экономии воды, что важно при наземном образе жизни. Такие черви могут жить в более сухой почве по сравнению с червями с обычными метанефридиями. При недостатке влаги в почве (а также зимой) почвенные олигохеты уходят в более глубокие слои почв и впадают в оцепенение, причем они могут терять до 70% жидкости. При восстановлении водного баланса черви возвращаются к обычной жизни. Часть видов водных олигохет при наступлении неблагоприятных условий способна инцистироваться.

Нервная система и органы чувств. Нервная система олигохет устроена по общему для типа плану и ее туловищная часть у разных видов представлена разными состояниями: от брюшной нервной лестницы до брюшной нервной цепочки. У примитивных олигохет нервная система расположена в коже, у более продвинутых - погружена внутрь тела и залегает в брюшном мезентерии (между листками целотелия). Главная особенность нервной системы олигохет состоит в том, что уменьшение простомиума привело к перемещению надглоточного ганглия в какой-либо из последующих сегментов тела - во второй или в третий, соответственно в третий или четвертый сегмент сместились подглоточные ганглии. Главным двигательным центром являются подглоточные ганглии. Подглоточные ганглии контролируют все жизненно важные рефлексы животного.

Органы чувств представлены сенсиллами, количество которых велико. Сенсиллы, как и обычно, представлены механорецепторами, хеморецепторами и фоторецепторами. Наибольшие скопления рецепторов приурочены к передним сегментам.

Бесполое размножение. Бесполое размножение распространено довольно широко, особенно среди водных олигохет. Уже упомянутые эолосомы часто представлены не одиночной особью, а цепочкой особей, сформировавшейся в результате бесполого размножения. Часть видов пресноводных олигохет, возможно, размножается только бесполым путем. В эксперименте у одного вида таких олигохет на протяжении трех лет наблюдалась смена 150 бесполых поколений. Для части видов характерно, что летнее размножение бесполым способом, сменяющееся осенью половым. Способы бесполого размножения олигохет такие же, как и у полихет.

Половая система и половое размножение. Олигохеты - гермафродиты. Для группы характерно наличие небольшого числа половых желез (пара мужских и пара женских или две пары мужских и пара женских), которые очень точно приурочены к строго определенным сегментам. При этом мужские железы лежат кпереди от женских. Половые железы закреплены на переднем диссепименте своего сегмента. Созревающие гаметы попадают в целом, точнее говоря, в обособленные участки целома - семенные мешки или яйцевые мешки, где и происходит их дозревание. В каждом половом сегменте расположена пара целомодуктов, которые соответственно выполняют роль семяпроводов или яйцеводов. Протоки целомодуктов тянутся назад через один или несколько сегментов и открываются на брюшной стороне строго опредленного сегмента. Часть водных видов имеют расширение семяпровода, в котором лежит пенис. По ходу семяпроводов могут располагаться простатические железы. Опять-таки, в строго определенных сегментах, кпереди от яичников располагаются семяприемник(и), которых может быть одна или несколько пар. Семяприемник представляет собой мешочек, открывающийся порой на брюшной поверхности червя. Фунция семяприемника - хранение спермы партнера.

Процесс полового размножения олигохет начинается с копуляции. При этом черви прикладываются друг к другу брюшнами сторонами. У всех олигохет, кроме дождевых червей, при этом отверстия семяприемников одной особи оказываются напротив мужских половых отверстий другой особи. За счет деятельности поясков выделяется слизь, обволакивающая партнеров и помогающая им удерживаться вместе. Сцепление двух партнеров обеспечивается также особыми половыми щетинками. Половые щетинки различаются местоположением, строением и функцией. Имеются более короткие половые щетинки, которыми тело партнера зажимается, и более длинные половые щетинки втыкаются в тело партнера. Сперма, выделяющаяся из мужских половых отверстий одного червя, поступает в семяприемники партнера. Процесс этот может занимать довольно много времени - заполнение одной пары семяприемников длится более полутора часов. Если данный вид олигохет имеет пенисы, то передача спремы осуществляется этим органом.

У дождевых червей мужские половые отверстия не контактируют с отверстиями семяприемников. У червей этой группы сцепление копулирующих особей происходит с помощью половых щетинок и слизистых выделений поясков. Поясок одного червя прижат к сегментам партнера, содержащим семяприемник. Сперма из мужского полового отверстия выходит на кожу червя, выполняющего роль самца. За счет сокращений специализированных мышц на поверхности его кожи возникает семяпроводящая бороздка, которая заполнена слизью. По этой бороздке и движется сперма. Мышцы стенки тела в этом регионе сокращаются, обеспечивая движение спермы в сторону пояска. По достижении спермой пояска она перемещается на тело партнера и поступает в его семяприемники. Выделение спермы партнерами у одних видов происходит одновременно, у других - последовательно. Продолжительность копуляции у дождевых червей составляет 2 -3 часа.

Через несколько дней после копуляции поясок секретирует слизистый кокон. Этот кокон снаружи окружен слизистой трубочкой, глубже расположена плотная стенка, а внутреннее пространство заполнено белковым срдержимым (альбумином). Червь со сформированным коконом пытается двигаться назад, в это же время кокон смещается вперед. Когда кокон движется мимо женских половых отверстий, в него откладываются яйца, когда кокон позднее движется мимо отверстий семяприемников, в него вбрызгивается сперма червя партнера. Собственно оплодотворение и происходит в этом коконе. В конце концов кокон соскальзывает с тела червя, наружная слизистая трубка разрушается, концы кокона сжимаются, в целом кокон приобретает форму лимона. Зиготы развиваются, погруженные в питательный альбумин и защищенные плотной стенкой. Размеры коконов связаны с размерами червей, так у дождевых черве размер кокона составляет 7.0 х 3.5 мм, у упомянутой ранее мегалосколециды - 75 х 22 мм. Количество яиц в коконе у разных видов колеблется от 1 до 20, у дождевых червей число яиц, откладываемых в кокон, 1 – 3. Дождевые черви интенсивно размножаются весной, образуя коконы каждые 3 -4 дня. У других групп размножение происходит один раз в году, причем после размножения половая система резорбируется и в следующий сезон размножения формируется заново. Есть среди олигохет и моноциклические виды, размножающиеся только один раз в жизни.

В коконах дождевых червей формируются так называемые скрытые личинки. Может быть, есть смысл специально подчеркануть, что такая скрытая личинка не гомологична трорхофоре. Они обладают ресничным аппаратом, глоткой, органами выделения. Эти личинки активно плавают в коконе и активно поглощают его питательную жидкость. Внутри кокона происходит и скрытый метаморфоз такой личинки, в ходе которого формируются дефинитивные органы молодой особи, которая и покидает пустой кокон.

Крупные олигохеты живут несколько лет (дождевые черви в условиях искусственного содержания - до 6 лет). Половой зрелости они достигают через 6 -12 меясцев, что зависит от вида животного и конкретных условий.

Вероятное происхождение малощетинковых червей (заимствовано из руководства Э.Э.Рупперта с соавторами). "Олигохеты сохранили ряд примитивных признаков, исходно присущих кольчатым червям. Предками олигохет, вероятно, были какие-то морские аннелиды, которые постепенно освоили жизнь в пресных водах. Первые олигохеты вели роющий обрах жизни в пресноводных донных отложениях. Такие роющие формы могли дать начало строго пресноводным формам, а с другой стороны - наземным формам, которые успешно колонизировали более сухие места обитания". Общий план строения полихет и олигохет делает несомненным вывод о происхождении олигохет от полихет.

Олигохеты занимают существенно место в водных и наземных биоценозах, оценка этого значения отнесена на самостоятельную работу студентов.

Задание для самостоятельной работы:
ТЕМА 3.41

КЛАСС ПИЯВКИ (HIRUDINEA)

Кровожадная пиявка отпадает в конце концов от места укуса Ж.Ивер

Этимология. Название происходит от названия этой группы животных в латинском языке (то есть языке Древнего Рима) - hirudo - пиявка.
Образ жизни, размеры, классификация. По характеру питания пиявки являются или кровососами или хищниками. Кровососы питаются кровью позвоночных, хищники нападают на беспозвоночных мелкого и среднего размера.Большинство пиявок заселяет пресные воды, причем предпочитают стоячие или медленно текущие водоемы. В морских водоемах обитают представители одного семейства пиявок. В тропиках и субтропиках Азии, Африки, Южной и Центральной Америки, Австралии встречаются наземные и почвенные виды пиявок, причем наземные виды держатся на растительности, с которой нападают на млекопитающих. Широко распространенный европейский вид - большая ложноконская пиявка - Haemopis sanguisuga обитает во влажной береговой зоне, выше уровня воды. Почвенные виды пиявок - хищники. Размеры самых маленьких пиявок составляют примерно 1 сантиметр, средние размеры этих животных можно оценить в 2 – 5 сантиметров. Медицинские пиявки являются одним из более крупных видов, их длина составляет 10 – 15 см. Наконец, самый крупный вид пиявок - амазонская пиявка Haemtnteria ghiliani - имеет длину 30 - 50 сантиметров и вес около 80 граммов (в литературе указывается, что нападение нескольких таких пиявок может убить корову). В окраске пиявок преобладают черный и коричневый цвета, многие виды имеют узор из более ярких пятен или полос.

Пиявки делятся на два подкласса: подкласс Древние пиявки - Archihirudinea с одним отрядом Щетинконосные пиявки - Acanthbdellida (включает только два вида пиявок) и подкласс Настоящие пиявки - Euhirudinea с двумя отрядами Хоботные пиявки Rhynchobdellida и Челюстные пиявки - Gnathobdellida. Число видов пиявок оценивается в 350-400.

Общий план организации тела пиявок. Тело пиявок обычно уплощенное, возможно, что эта особенность помогает им плотнее прилегать к телу животного, кровь которго они сосут. Общий для всех аннелид план строения тела, у пиявок своеобразно изменяется. Прежде всего, для пиявок характерно постоянное число сегментов. Простомиум и пигидиум этих червей очень невелики и лишены придатков. Эти лопасти вместе с определенным числом передних и задних сегментов формируют переднюю и заднюю присоски, а именно в состав передней присоски вошли 4 сегмента, в состав задней - 7 сегментов. Туловищные сегменты, как вошедшие в состав присосок, так и свободные, лишены параподий и щетинок. Общее количество сегментов равно 33, а количество сегментов, не вощедших в состав присосок, - 22. Справедливости ради необходимо отметить, что имеются расхождения в оценке числа сегментов тела пиявок (некоторые авторы считают, что число сегментов пиявок - 32, другие - - 34). Что касается сегментов, образующих переднюю присоску, то имеются сведенгия, что их не 4, а 5). Рискну предположить, что эти разногласия связаны с разной оценкой статуса ротового сегмента - как сегмента простого, или как сегмента сложного, образовавшегося за счет срастания двух сегментов.

Приведенная выше характеристика относится к подклассу Настоящих пиявок. Для щетинконосных пиявок характерно отсутствие передней присоски. Простомиум этих червей рудиментарен, перистомиум отсутствует. Первые пять сегментов их тела несут по 4 пучка щетинок (как и у малощетинковых червей), остальные сегменты щетинок лишены. Задняя присоска состоит из четырех сегментов. Общее число сегментов тела - 30.

Для пиявок характерно сокращение объема целома и замена его системой лакун (смотри ниже). Одновременно пиявки утрачивают мезентерии, а также диссепименты (эти последние сохранены только у щетинконосных пиявок).

Для всех пиявок характерно явление вторичной кольчатости, которое проявлется в том, что на один истинный сегмент приходится несколько поверхностных колец (от 2 до 14, чаще всего 3 – 5). Эти поверхностные колечки затрагивают лишь покровы и в небольшой степени - мускулатуру. Расположение истинных сегментов маркируется положением ганглиев центральной нервной системы.

Пиявки относятся к подтипу Поясковые, однако поясок выражен только у половозрелых пиявок в период размножения, да и то лишь у части видов, у других видов поясок, присутствуя функционально, внешне неразличим. Поясок включает три сегмента: тот, на котором открывается мужское половое отверстие, тот, на котором открывается женское половое отверстие, а также сегмент, предшествующий сегменту с мужским половым отверстием. Поясковыми сегментами у части видов пиявок являются XI, XII и XIII, у других - X, XI и XII сегменты.

Движение. Утрата пиявками диссепиментов, сегментарного строения целома (о преобразовании целома см. ниже), щетинок обусловила утрату пиявками способности к перистальтическому движению. В воде пиявки плавают, изгибая тело в вертикальной плоскости. По поверхности субстрата пиявки перемещаются как гусеницы-пяденицы, "шагая". Во время движения с субстратом контактирует только присоски. Когда прикреплена задняя присоска, пиявка сокращает кольцевую мускулатуру и передний конец вытягивается вперед. К субстрату прикрепляется передняя присоска. Вслед за этим задняя присоска освобождается. Затем в результате сокращения продольных мышц задняя присоска подтягивается вперед и вновь закрепляется на субстрате.

Стенка тела. Тело снаружи одето плотной кутикулой. Под ней расположен эпидермис, который включает несколько типов клеток, наиболее многочисленными являются белковые клетки и клетки, выделяющие слизь. Область пояска включает специализированные клетки, выделяющее вещество, из которого формируется кокон. У основания эпителиальных клеток располагаются пигментные клетки. Присутствие этих клеток обеспечивает окраску пиявок. Под эпидермисом расположены кольцевые мышцы, под ними - диагональные, глубже - наиболее мощно развитые продольные мышцы. Кроме того, имеются дорсовентральные мышцы, которые пересекают паренхиму и слой продольных мышц. Мускулатура пиявок сильно развита. Объем мускулатуры пиявок составляет 60 – 65% общего объема тела, тогда как у дождевых червей этот показатель не превышает 30%.

Глубже продольной мускулатуры расположена паренхима, которая у настоящих пиявок заполняет все промежутки между органами. Эта паренхима имеет мезодерамальное происхождение и возникает за счет париетального листка целома. Главная масса паренхимы пиявок представлена опорными клетками с длинными отростками, кроме того, имеются жировые клетки и подвижные амебоциты. Паренхима выполняет разнообразные функции, сходные - несмотря на различный источник происхождения - с функциями паренхимы плоских червей. Паренхима имеет опорное значение, выполняет транспортные функции, является местом накопления питательных веществ.

Целом. Кровеносная система. Формирование паренхимы из стенки целома приводит к вытеснению целома. При этом у щетинконосных пиявок целом в большинстве сегментов представлен более или менее обширной полостью. Но в трех сегментах пояска целом имеет вид спинного и брюшного каналов. Мезентерии у этих пиявок в большей части сегментов отсутствуют, диссепименты продырявлены. В целоме расположены спинной и брюшной кровеносные сосуды, а также брюшная нервная цепочка.

У представителей двух других отрядов пиявок целом вытеснен более значительно сильнее и от него остается система лакун (каналов): спинная, брюшная и две боковых. Продольные лакуны соединены между собой кольцевыми перемычками. От этих главных лакун отходит сеть периферических лакун, обычно сильно ветвящаяся и напоминающая разветвеления капилляров. У хоботных пиявок в спинной и брюшной лакуне проходят одноименные кровеносные сосуды, а в брюшной лакуне лежит брюшная нервная цепочка. У челюстных пиявок кровеносная система исчезает полностью. Брюшная нервная цепочка лежит в брюшной целомической лакуне. Таким образом, два отряда пиявок имеют кровеносную систему общего для аннелид вида. Транспортные функции у пиявок этих отрядов выполняют как целом, так и кровеносная система. Челюстные пиявки сохранили только систему лакун, только преобразованный таким образом целом выполняет транспортную функцию. Циркуляция целомической жидкости обеспечивается сокращениями стенок боковых лакун, а также сокращением мускулатуры стенки тела.