Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет

• Название: Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
• Анкор: Курс лекций по зоологии.doc
• Дата: 28.01.2017
• Размер: 7.18 Mb.
• Имя файла: Курс лекций по зоологии.doc
• Тип: Курс лекций; #373
• страница: 28 из 76

Часть стенок целомических лакун покрыта так называемой ботриоидной тканью. Клетки этой ткани функционируют подобно хлорагогенным клеткам олигохет.

Пищеварительная система и питание. Ротовое отверстие находится в глубине передней присоски и открывается в ротовую полость. Далее расположена глотка. У представителей отряда Челюстных пиявок глотка сосательная, выдвигаться неспособна. В ротовой полости этих пиявок расположены три челюсти с зазубренным, как пила, лезвием. Личный опыт автора показал, что медицинские пиявки способны прокусить (прорезать) такую толстую кожу, как кожа ладонной поверхности указательного пальца, однако при возможности выбора они присасываются к местам с более тонкой кожей. Одна из челюстей лежит посередине спинной стороны ротовой полости, две другие - по бокам, угол между соседними челюстями составляет 120⁰. В соответствии с таким расположением челюстей при питании пиявок на коже прокормителя формируется характерная трехлучевая ранка, похожая на фирменный знак автомобилия "Мерседес", но без кольцевого обрамления.

У представителей отряда Хоботных пиявок глотка способна выдвигаться наружу. Такая выдвигающаяся глотка именуется хоботком (понятно, что такой хоботок не гомологичен хоботку немертин, головохоботных и скребней). Хоботок пробуравливает кожу жертвы.

В глотку пиявок открываются слюнные железы. У челюстных пиявок эти железы выделяют антикоагулянты, антикоагулянт медицинских пиявок получил название гирудина. Введение пиявкой гирудина в ранку для прокормителя означает длительное истечение крови из ранки. Если вновь обратиться к личному опыту автора, то кроветечение продолжалось около 2.5 часов (ранка не обрабатывалась никакими препаратами).

Остальные части пищеварительного тракта у всех пиявок устроены однотипно. Следует заметить, что разные авторы применяют разную систему названий для отделов пищеварительной системы. Мы здесь приводим систему, которая представлена в "Большом практикуме". За глоткой следует короткий пищевод, за ним желудок. Это очень крупный орган, простирающийся почти до конца тела. Желудок имеет несколько боковых карманов, количество которых различно у разных видов (у медицинской пиявки - 11). Эти карманы при питании наполняются кровью. Кровь, смешанная с гирудином, оказывается как бы законсервированной, сохраняется в течение нескольких месяцев, не свертываясь и постепенно переваривается. Желудок открывается в среднюю кишку, где происходит собственно переваривание и всасывание. Средняя кишка открывается в совершенно незначительную заднюю кишку, которая открывается анальным отверстием на спинной стороне тела, над задней присоской.

Около 75% всех видов пиявок являются кровососами, остальные - хищники (хищные виды пиявок не имеют желудочных карманов). Хищные виды пиявок питаются беспозвоночными: червями, улитками, личинками насекомых. Некоторые из них заглатывают добычу целиком (конечно, если эта жертва имеет мягкие покровы), в других случаях хищник высасывает полужидкое содержимое жертвы. Хищные виды пиявок питаются часто. Такой широко распространный вид, как большая ложноконская пиявка - Haemopis sanguisuga - весьма прожорлива. Этот вид питается олигохетами, другими пиявками (в том числе - медицинской), водными насекомыми и их личинками, рыбами, головастиками. Эта пиявка охотно поедает крупных дождевых червей, за которыми она охотится в сырой прибрежной полосе, в этой же зоне ее жертвами могут стать наземные моллюски, например, виноградная улитка. Этот вид хищных пиявок способен прожить без пищи 7 месяцев.

Кровососущие виды при питании закрепляются на коже жертвы передней присоской, щетинконосные пиявки, не имеющие передней присоски, закрепляются с помощью щетинок. Кровососущие виды пиявок могут сосать кровь беспозвоночных, но обычными объектами их питания являются позвоночные животные. Узкой пищевой специализации не наблюдается, как правило, пиявки определенного вида питаются кровью разных представителей одного из классов позвоночных. Например, пиявка Placobdella питается на водных черепахах и крокодилах, но не на земноводных. Для части видов пиявок, в том числе и для медицинской, характерно выделение анальгетиков и введение их со слюной в кровь прокормителя.

Кровососущие пиявки питаются редко, но при встрече с прокормителем поглощают максимальное количество крови, например, рыбья пиявка Piscicola за 48 часов насасывает 150 мл крови. Если сравнить вес тела голодной и наевшейся пиявки, то вес сытой особи возрастает в 2-10 раз (естественно, что этот показатель несколько отличается у разных видов). Имеются такие виды пиявок, которые способны к новому приему пищи, когда в их кишечнике сохраняется кровь от предыдущего питания, более редки такие пиявки, которые питаются только по завершении переваривания насосанной ранее крови.

Из поглощенной крови сначала удаляется вода (за счет работы выделительных органов), а затем следует медленное переваривание. Переваривание полной порции крови у медицинской пиявки длится около 200 дней. Все кровососущие пиявки способны к длительному голоданию, так, рыбья пиявка Piscicola способна голодать 6 месяцев, улитковая пиявка Glossiphonia - 10 месяцев.

В пищеварительном тракте пиявок отсутствуют собственные ферменты: амилазы, липазы и эндопептидазы, представлены только эктопептидазы. Однако в их пищеварительной системе обитают мутуалистические бактерии, которые и выделяют ферменты, расщепляющие высокомолекулярные белки, жиры и углеводы.

Всех кровососов можно подозревать (и подозревают!) в переносе возбудителей различных болезней. Пиявки, пьющие кровь рыб, переносят несколько видов трипаносом рыб, а также амфибий и рептилий. Для пиявок, пьющих кровь человека, явление переноса возбудителей заболеваний не нашло подтверждения, впрочем, в практике гирудотерапии каждый экземпляр пиявок используют однократно.

Несколько видов пиявок перешли к внутреннему паразитизму. К таким относятся кровососущая пиявка Protoclepsis, нападающая на водоплавющих птиц и поселяющаяся у них в верхних дыхательных путях. Такие пиявки могут быть причиной массовой гибели диких и домашних гусеобразных, например, гибель молодняка гусей, зараженных этими пиявками, может достигать 80 – 90%.

Кровососущая конская, или нильская, пиявка Limnatis nilotica обитает в источниках и начинающихся от них небольших водоемах. При питье человеком или другими крупными млекопитающими (лошадьми, ослами, буйволами, верблюдами, свиньями, крупным рогатым скотом, собаками и др.) воды из подобных водоемов попадает в рот, а оттуда - в начальные отделы пищеварительной или дыхательной системы. Здесь пиявка прикрепляется задней присоской к слизистой и начинает сосать кровь. Паразитирование этого вида может привести к смерти пораженного животного или человека.

Средняя длина этой пиявки 6 – 8 см, максимальная 10 – 12 см. Челюсти этого вида более слабые, чем у медицинской пиявки, количество зубчиков (32 – 50) вдвое меньше, и они более тупые. Поэтому эти пиявки не могут прокусить кожу, но прокусывают слизистую. Пребывание пиявки в организме млекопитающего длится несколько недель, после чего при очередном потреблении воды пиявка покидает тело хозяина. Размножение пиявок происходит в водоеме. Продолжительность жизни этого вида, вероятно, составляет несколько лет, также вероятно, что на протяжении жизни нильская пиявка несколько раз паразитирует и несколько раз размножается. В Европе этот вид встречается в Португалии и Испании, в Болгарии и бывшей Югославии, на Сицилии и Сардинии. В границах бышего СССР эти пиявки распространены в Закавказье, Туркмении и Таджикистане. Из других регионов распрстранена в Африке и передней Азии.

Дыхательная система. Как правило, газообмен осуществляется через поверхность тела. У очень немногих видов на поверхности тела имеются выросты, выполняющие функцию газообмена. Пиявки, сидящие на субстрате, время от времени совершают дыхательные движения (качаются от стороны в сторону или ундулируя, как и при плавании, но не отрываются от субстрата). Такие движения способствуют поступлению к телу животного новых порций воды с большим количеством кислорода.

Выделительная система. Выделительная система пиявок метанефридиального характера, но своеобразно видоизменена. Метанефридии, естественно, расположены метамерно, по два на сегмент, но не во всех сегментах (например, у медицинской пиявки 17 пар метанефридиев, расположенных в средней трети тела). Метанефридий представляет собой довольно длинный канал, составленный на большем своем протяжении из одного ряда клеток, пронизанных внутриклеточным просветом. В этот канал могут впадать более мелкие, также внутриклеточные, канальцы. Наружные отверстия метанефридиев расположены на брюшной стороне сегментов, у многих видов канал перед наружным отверстием расширяется, образуя мочевой пузырь.

Каналы метанефридиев пиявок на своем внутреннем конце замкнуты слепо, подобный признак характерен только для пиявок. К слепому внутреннему концу канала примыкает мерцательная воронка. Эта последняя лежит в поперечном лакунарном целомическом канале. Напомним, что в типичном случае метанефридий начинается мерцательной воронкой, которая, сужаясь, переходит в канал метанефридия. Вероятно, у пиявок произошло разобщение канала метанефридия и его мерцитаельной воронки. Считается, что вода с растворенными в ней веществами фильтруется в канал метанфридия. При дальнейшем прохождении фильтрата по каналу происходит реабсорбция ряда веществ. Готовая моча накапливается в мочевом пузыре (если он имеется) и выделяется наружу. Что касается мерцательных воронок, то в них содержатся целомоциты (амебоидной формы), которые поглощают инородный материал и обломки клеток. Использованные целомоциты здесь же, в воронке, разрушаются, а вещества, подлежащие удалению, вероятно, осмотическим путем через двойной эпителиальный слой попадают в канал метанефридия.

Нервная система и органы чувств. Нервная система пиявок в целом устроена по типичному плану, то есть включает надглоточные ганглии, окологлоточные коннективы и брюшную нервную цепочку. Отличиями нервной системы пиявок являются: 1) расположение надглоточных ганглиев в VI сегменте (напомним, что для представителей подтипа Поясковых характерно смещение надглоточных ганглиев назад, в один из передних туловищных сегментов); 2) образование за счет ганглиев сегментов присосок ганглиозных масс.

Органы чувств пиявок представлены несколькими парами глазков, устроенных по типу пигментных бокалов (количество глазков специфично для опредленной группы) и папиллами. Эти последние расположены в ряд на среднем вторичном кольце сегмента и включают разнокачественные рецепторы. Рецепторы пиявок воспринимают механические, химические, фоторецепторы (параллельно с присутствием более крупных глазков, упомянутых ранее) и - у питающихся на млекопитающих - тепловые раздражения.

Половая система и размножение. Пиявкам совершенно не свойственно бесполое размножение. Они также не способны восстанавливать утраченные сегменты (как уже указывалось ранее, оба эти свойства присущи и полихетам, и олигохетам). Пиявки гермафродиты, семенники созревают раньше яичников.

Количество семенников обычно постоянно в пределах рода или семейства, но в целом по классу колеблется. У медицинских пиявок 9, реже 10, пар семенников. Расположены семенники метамерно, по паре в каждом сегменте. Семенники находятся внутри семенных мешков (это же явление было характерно для олигохет). У пиявок семенных мешков 2 (они возникли из целома X сегмента). Однако эти мешки вторично расчленены, так что каждый семенник получил изолированную часть семенного мешка. Параллельно ряду семенников тянутся семяпроводы. От каждого семенника отходит тонкий проток, впадающий в семяпровод. Каждый из семяпроводов в своей передней части образует семенной пузырек, служащий для накопления спермы. Далее следует отдел, называвемый семяизвергательным каналом. Два таких канала впадают в половой атриум. У челюстных пиявок от атриума отходит мужской совокупительный органа - пенис. Другие пиявки пениса не имеет.

Женская половая система представлена двумя яичниками, которые так же, как и семенники, лежат в целомических мешках (производные XII сегмента), естественно, такие мешки называются яйцевыми мешками. Яйцевые мешки продолжаются в виде коротких маток. Две матки объединяются в выводной проток (у челюстных пиявок он служит влагалищем и носит это название).

Оплодотворение у пиявок внутреннее. Оно может быть как взаимным, так и односторонним. Продолжительность полового акта у разных видов колеблется от нескольких минут до нескольких часов (у вида Protoclepsis tessulata копуляция одних и тех же партнеров продолжается две-три недели, правда, с перерывами). Оплодотворение, как правило, не происходит на теле прокормителя. В ходе копуляции пиявки для удержания используют присоски.

У пиявок, имеющих пенис, этот орган вводится во влагалище. Пиявки, не имеющие пениса, формируют в половом атриуме сперматофоры (то есть пакетики со спермой). Сперматофоры состоят из двух одинаковых частей, сдвоенные. Сперматофор прикрепляется к телу партнера (у части видов имеются определенные зоны, где прикрепляется сперматофор, у других сперматофор может прикрепляться почти в любой точке). Сперматозоиды проникают внутрь тела оплодотворяемого организма и передвигаются по целомическим лакунам или паренхиме. У части видов имеются особые зоны с рыхлой тканью, по которой и движутся сперматозоиды. Часть их достигает женского полового аппарата и в матках сливается с яйцеклетками. Те спрематозоиды, которые не достигли цели, фагоцитируются в мерцательных капсулах.

Оплодотворенные яйца выходят через женское половое отверстие и поступают в кокон, сформированный пояском. Коконы или прикрепляются к водным растениям или откладываются в сыром грунте.

Размеры коконов варьируют у разных пиявок. Самые мелкие коконы имеют размер около 1.5 мм, коконы медицинской пиявки имеют длину до 30 мм. У видов с мелкими коконами в коконе находится 1 яйцо, там, где коконы крупные - несколько яиц. Откладка яиц может очень быстро следовать за оплодотворением, но у крупных видов обычно до откладки яиц проходит много времени - месяц и более. Для пиявок семейства Glossiphoniidae характерна забота о потомстве: пиявки или лежат на своем коконе, периодически вентилируя его или носят его, а впоследствиии - вылупившуюся молодь - на брюшной стороне тела.

Развитие пиявок протекает сходно с развитием олигохет, причем для челюстных пиявок характерна "скрытая личинка".

Несколько слов о медицинской пиявке. Медицинская пиявка, является, несомненно самым известным представителем пиявок. Медицинская пиявка активно использовалась в медицинской практике, особенно в XIX веке (в руководстве В.Вестхайде и Р.Ригера указывается, что в 1829 г. во Франции было испорльзовано 44.6 млн. медицинских пиявок, Е.И.Лукин – автор книги "Пиявки" из серии "Фауна СССР", 1976 г. приводит сведения, что в ту же Францию в 1850 г. было завезено 100 миллионов пиявок). Медицинское воздействие пиявок основано на нескольких факторах: 1) поглощение крови, что приводит к снижению кровяного давления (ниже приведены сведения о количестве крови, поглощаемом пиявкой); 2) на действии гирудидина, снижающем свертывание крови - противотромбический эффект; 3) гирудин оказывает бактерицидное и противовоспалительное действие; 4) гирудин ослабляет спазмы сосудов; 5) гирудин снимает болевые ощущения и вообще оказывает успокаивающее действие на организм; 6) другие компоненты слюны пиявок способствуют расширению капилляров. В современной медицине применение пиявок носит ограниченный характер, эти черви применяются, например, в пластической хирургии. Далее приводятся некоторые сведения по биологии медицинских пиявок, что позволит студентам конкретизировать свои представления об этих животных (эти данные заимствоаны из упомянутой несколько выше книги Е.И.Лукина).

Медицинские пиявки могут сосать кровь представителей всех классов позвоночных, наиболее часто прокормителями выступают лягушки и млекопитющие, причем кровь этих последних пиявки сосут наиболее охотно. На беспозвоночных медицинские пиявки, вероятно, не нападают.

Длина взрослых пиявок составляет 10 – 15 см, средняя длина - 12 см, ширина - около 1 сантиметра. При разведении пиявок в лаборатории однажды был получен экземпляр, который в возрасте полутора лет достигал длины 44 сантиметров. Средний вес взрослых голодных пиявок - 2-3 грамма, насытившихся - 10 – 15 г. Упомянутый ранее гигантский экземпляр пиявки через меясц после кормления весил около 40 граммов.

Число зубчиков на каждой челюсти достигает 70 – 100, их длина 12 – 33 мкм.

При питании на человеке медицинская пиявка за один акт питания поглощает до 15 см³ крови, дополнительно из ранки вытекает около 50 см³, вес пиявки в результате однократного непрерванного акта кровососания возрастает в 3 – 5 раз. Продолжительность крвососания на человеке составляет от 0.5 до 1.5 часов, но вообще-то зависит от ряда обстоятельств: состояние пиявки, особенностей кожного покрова и "химической характеристики" человека и других. Насосавшаяся пиявка сама отпадает от тела человека.

Медицинские пиявки, как и другие виды кровососущих пиявок, способны к длительному голоданию. В лабораторных экспериментах было устанорвлено, что пиявки могут прожить без пищи до 24 и даже 29 месяцев. Такие пиявки к моменту своей гибели теряли до 80% своего веса.

Половой зрелости пиявки в лабораториях достигают в возрасте года - полутора, а в природных условиях, вероятно, в возрасте окло 3 лет. Размножение происмходит один раз в году, летом (май – июль). Оплодотворение может быть односторонним, может быть взаимным, причем одна и та же пара может использовать оба способа. Собственно совокупление длится 10 -20 минут, иногда дольше - до 2-3 часов. Период совокупления длится 1.5 – 2 месяца. Наиболее благоприятная температура для совокупления 22 – 25 C^о, при температуре ниже 18 C^о половой акт не совершается.

В лабораторных условиях пиявка за одну кладку откладывает 3 – 8 коконов, чаще всего 4 – 5 коконов, количество зародышей в коконе по оценкам разных авторов колеблется от 6 до 33, причем коконы пиявок, разводимых в лаборатории, содержали больше яиц (18 – 25), чем коконы пиявок, живущих в естественных условиях (10 – 15). Коконы отклыдываются во влажной земле прибрежной полосы водоемов (зафиксирован случай, когда кокон был найден в 100 м от водоема).

Период от окончания совокуплений до откладки коконов в лабораторных условий колебался от 8 до 90 дней, причем более короткие сроки были характерны для тех пиявок, которые совершили большее число актов совокуплений.

Продолжительность развития зародыша в лабораторных условиях при оптимальной температуре - около месяца, при температуре 18 – 20 C^о срок развития удлиняется до 35 – 45 дней. Сроки развития в природной среде определяются температурой, не исключено, что в ряде случаев развитие зародышей происходит только на следующий год после откладки кокона. Вылупившиеся пиявко имеют длину 7- 8 мм, их вес равен 0.02 – 0.03 грамма. Сосать кровь (лягушек) они могут начать сразу после вылупления, но могут прожить без пищи 2 – 3 недели, так кишечник молоди еще заполнен белковым содержимым кокона.

В лабораторных условиях медицинские пиявки живут 6 лет, за этот период размножаются они 4 раза. Сведений по продолжительности жизни в природе нет.

Наблюдения за медицинскими пиявками показали, что голодных пиявок привлекает движение воды, вызванное, например, движением руки или хождением в воде. Для пиявок привлекательны более теплые предметы (при использовании пиявки в медицинских целях тот участок кожи, где желательно кровососание, непосредственно перед высаживанием пиявок, протирают ваткой, смоченной теплой водой). Отмечена положительная реакция пиявок на кровь, попавшую в воду. Привлекателен для пиявок и запах человека: показано, что к предмету, несущему запах человека, собирается больше пиявок, чем к аналогичному предмету, не несущему такого запаха.

Достоверных случаев гибели людей от обескровливания пиявками неизвестно, хотя нападение большого количества пиявок вызывает довольно значительную кровопотерю.

Вероятное происхождение пиявок (заимствовано из руководства Э.Э.Рупперта с соавторами). "Первые пиявки, вероятно, были эктокомменсалами или факультативными эктопаразитами. Возможно, что именно необходимость надежно прикрепляться к хозяину стала причиной приобретения ими сначала задней, а потом и передней присосок. В связи с эволюцией присосок изменился и способ локомоции: вместо использования перистальтики, они "шагают" подобно гусенице-пяденице. Этот способ помогаеть перемещаться, не теряя контакта с хозяином. Новый способ движения, не требующий обязательного присутствия серии парных изолированных целомов, отразился на всей оргванизации пиявок. Тело сплющилось в дорсовентральном направлении, появились новые специализированные мышцы, позволяющие пиявкам плавать в поисках хозяина или добычи. Сложную перестройку претерпели целом, кровеносная система, нефридии и половые органы. Утрата септ превратила целом в циркуляционную систему, которая в конце концов полностью заменила кровеносную систему. Утрата последней повлекла за собой изменение строения нефридиев".

Как и в случае с полихетами и олигохетами, оценка роли пиявок в природе отнесена на самостоятельную работу студентов.

Задание для самостоятельной работы: перечислите адаптации кровососущих пиявок к питанию кровью
ТЕМА 3.42

ПОГОНОФОРЫ (POGONOPHORA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: pogon - борода и phoros - несущий.
С момента описания погонофор их положение в системе организмов оценивалось разными исследователями по-разному (смотри примечание к настоящему разделу).

В настоящее время большинство специалистов считают, что погонофоры родственны кольчатым червям. В обоих новейших руководствах они представлены как подтаксон полихет.

Образ жизни, размеры, классификация. Погонофоры являются морскими донными животными, живут они преимущественно на больших глубинах, хотя имеются виды живущие на глубинах около 25 м. Это сидячие организмы, обитающие в трубках. Чаще всего погонофоры поселяются на илистом субстрате (один вид обитает в разлагающейся древесине). Таксон погонофор делится на два подтаксона: Perviata - собственно погонофоры и Obturata или Vestimentifera. Почти все виды вестиментифер и один вид первиат приурочены к гидротермальным зонам. Количество видов погонофор оценивается по одним данным - как 80, по другим - как 150, при этом подтаксону вестиментифер принадлажит только 10 видов.

Длина различных видов погонофор колеблется от 5 до 75 см, самым крупным известным видом является Riftia pachiptila, длина которой составляет 1.5 м. Диаметр большинства видов погонофор не превышает 3 мм, а чаще - около 1 мм, но диаметр полутарометровой рифтии достигает 4 см.

Длина трубок в несколько раз превышает длину тела животного, так. длина трубок рифтий составляет около 3 метров. Передняя часть трубки выдается над поверхностью дна и поднимается вертикально, задняя часть погружена глубоко в ил (только у небольшого числа видов трубка полностью погружена в ил). Погонофоры не способны покидать свою трубку, но внутри трубки свободно перемещаются.

Общий план строения тела. Разделение тела на отделы у первиат и вестиментифер различается. У первиат в составе тела выделяются четыре отдела. Переднее положение в теле занимает головная лопасть, она невелика по размерам и несет щупальца, количество которых колеблется от 1 до 200. Расположены щупальца первиат однорядным венчиком. На поверхности щупалец находится большое количество одноклеточных выростов - пиннул, что во много раз увеличивает поверхность шупалец. Далее следует "переднее тело", этот участок немного длиннее головной лопасти, несет так называемую уздечку, имеющую вид двух косых килей. Затем расположен длинный отдел - туловище, на его поверхности расположены папиллы, пояски шетинок, реснички. Папиллы, или прикрепительные сосочки у одних видов расположены беспорядочно, у других их расположение метамерно. Пояски зубчатых щетинок делят туловище на преаннулярный (передний) и постаннулярный (задний) участки. Преаннулярный участок несет ресничную полоску, которая является, вероятно, органом химического чувства. Трофосома первиат (смотри ниже) расположена в постаннулярной отделе туловища. За туловищем расположена опистосома - короткий, пузыревидно вздутый, сегментированный участок тела, причем каждый сегмент несет щетинки, расположенные в 4 ряда. Количество сегментов опистосомы различно, в среднем равно 20. Опистосома первиат выполняет копательную функцию, для чего она высовывается из открытого заднего конца трубки.

Что касается вестиментифер, то тело начинается с так называемого обтуракулюма, который несет обтуракул и щупальца. Обтуракул представляет собой пару мускулистых выростов, соединенных в средней плоскости. На их концах находятся крышечки, закрывающие вход в трубку, когда животное прячется в нее (латинское слово "obturo" означает затыкать). Щупальца несколькоми венчиками располагаются вокруг обтуракулюма. Щупалец у вестименстифер несколько тысяч, у некоторых видов щупальца срастаются между собой. Пиннулы щупалец - многоклеточные. Далее следует вестиментум, несущий пару крыловидных кожных лопастей, которые прикрывают половые отверстия и образуют воротничок вокруг основания щупалец. За вестиментумом расположены длинное туловище, не несущее щетинок, и короткая опистосома, разделенная на сегменты, количество которых доходит до 100. Щетинки на опистосоме расположены в два ряда. Опистосома вестименстифер служит для заякоривания червя в трубке, которая сзади слепо замкнута.

Современная точка зрания на общий план строления погонофор может быть кратко изложена следующим образом. Исходное количество сегментов погонофор - три. Первый из них формирует щупальца, у первиат этот отдел хорошо выражен, у вестиментифер представлен только щупальцами. Второй сегмент у первиат подразделяется на "переднее тело" и туловище, второй сегмент вестиментифер подразделяется на обтуракулюм, вестиментум и туловище, третий сегмент представляет собой передний сегмент опистосомы, четвертый - второй сегмент опистосомы и т.д.

Стенка тела. Представлена эпидермисом и кутикулой, которую он выделяет. Мускулатура представлена кольцевыми и продольными мышцами, продольные мышцы развиты мощнее кольцевых. В переднем отделе тела мускулатура развита сильно, в заднем - значительно слабее. Щетинки погонофор состоят из хитина и чрезвычайно похожи на щетинки аннелид.

Трубка. Материал трубок погонофор выделяется железистыми клетками эпидермиса. Трубки первиат состоят только из органических веществ и пропускают растворенные в воде вещества. Трубки вестименстифер укреплены твердыми частицами и, вероятно, непроницаемы для растворенных веществ.

Трубка первиат открыта с обоих концов. Через переднее отверстие щупальца погонофоры выставляются наружу. Через заднее отверстие выставляется опистосома - копательный орган. Трубка этих погонофор надстраивается спереди и сзади, все время удлиняется, погружаясь глубже в грунт. Трубка вестименстифер сзади закрыта, опистосома их не выполняет копательной функции, она обеспечиавет закрепление червя в трубке.

Вторичная полость тела. Для погонофор характерно наличие вторичной полости тела. Все отделы тела несут целом. У первиатцелом первого отдела непарный. Отростки целома этого отдела заходят в щупальца. Этот целом имеет два целомодукта, выполняющих функции органов выделения.

Целом второго отдела парный, целомодуктов не имеет. Целом третьего отдела (туловища) также парный, его целомодукты выполняют роль половых протоков. В двух этих отделах парные целомические мешки разделены мезентерием. Целом четвертого отдела (опистосомы) поделен на метамерные участки соответственно с разделением самого сегмента, целомы этого отдела непарные.

У вестименстифер в обтуракулюме находится пара целомических мешков, а в каждом щупальце - собственный целом. Целом вестиментума парный, но практически полностью редуцирован. В туловище находится пара целомов с целомодуктами (являются половыми протоками). Каждый сегмент опистосомы содержит пару целомических мешков, разделенных мезентерием.

Питание и пищеварительная система. Взрослые погонофоры лишены рта, ануса и функционирующего пищеварительного тракта. Личинки погонофор имеют кишечник. Средняя кишка личинки в ходе онтогенеза превращается в так называемую трофосому, которая у взрослого животного представлена специализированной губчатой тканью. У вестименстифер трофосома обширная, у первиат она меньше и расположена только в заднем (постаннулярном) отделе туловища. У некоторых видов внутри трофосомы имеется просвет, что является дополнительным доказательством того, что трофосома происходит из кишечника.

В тканях трофосомы содержатся симбиотические серобактерии, которые окисляют серосодержащие соединения. Погонофоры усваивают органические соединения, синтезированные бактериями, а также переваривают и самих бактерий. Ткань трофосомы пронизана кровеносными сосудами и хорошо снабжается кислородом, сероводородом и углекислым газом - в этих веществах нуждаются бактерии для осуществления хемосинтеза. Этот симбиотический способ питания у вестиментифер является преобладающим. Так, у рифтии трофосома составляет около 50% веса тела животного, а 15 – 30% объема трофосомы занимают бактерии. В то же время у первиат объем бактерий составляет менее одного процента трофосомы, можно предположить, что у этих погонофор симбиотический способ питания не является основным. Все погонофоры способны также всасывать растворенные в морской воде органические вещества через щупальца и повехность тела (для вестиментифер - той частью тела, которая высовывается из трубки).

Механизм передачи симбиотических бактерий следующему поколению не вполне ясен. В яйцах и личинках на ранней стадии развития бактерий нет. Личинки имеют кишечник с ротовым и анальным отверстиями, это делает вероятным предположение, что бактерии заглатываются личинками до того, как произойдет зарастание рта.

Ранее высказывалось предположение, что первиаты способны к внеорганизменному пищеварению, которое совершается внутри временной трубки, образованной складывающимися вместе щупальцами. На внутренней поверхности такой трубки находится множество пиннул. В межщупальцевое пространство загоняются пищевые частицы, которые здесь перевариваются, а продукты переваривания всасываются. Процесс всасывания осуществляется пиннулами щупалец: внутрь пиннул заходят кровеносные капилляры, что делает их похожими на ворсинки кишечника. Эта гипотеза не нашла подтверждения.

Кровеносная система. Кровеносная система замкнутая. Два главных сосуда - спинной и брюшной - проходят в мезентериях и тянутся через все тело. В просоме периват и в вестиментуме вестиментифер участок спинного сосуда имеет мускульные стенки, способен к пульсации и исполняет роль сердца. За счет работы сердца кровь поступает в сосуды щупалец. Выносящие сосуды щупалец сливаются в упомянутый выше брюшной сосуд. Имеются поперечные сосуды, связывающие магистральные продольные сосуды. Ответвления кровеносных сосудов направляются ко всем органам, в том числе к трофосоме. В крови находятся клеточные элементы. Гемоглобин растворен в плазме, способен связываться с кислородом и сероводородом.

Дыхание. Специализированные органы дыхания отсутствуют.

Выделительная система. Роль органов выделения выполняют парные целомодукты первого отдела тела.

Нервная система. Нервная система представлена нервным сплетением (плексусом), расположенным в эпидермисе, точнее говоря, под клетками эпидермиса, но кнаружи от базальной мембраны эпидермиса. На брюшной стороне из состава нервного сплетения обособляется нервный тяж, который впереди расширяется в мозг. От мозга отходят нервы к щупальцам. В определенных зонах тела нервный тяж оказывается двойным образованием (у периват - в области папилл, у вестименстифер - в обтуракулюме). Чувствительные структуры представлены отдельными рецепоторами. Как уже указывалось, возможно, что ресничная полоска преаннулярного отдела туловища первиат является чувствительным образованием.

Половая система и размножение. Погонофоры раздельнополы (кроме одного вида). Парные половые железы погонофор расположены в туловище. Половые протоки представлены целомодуктами этого отдела тела, открывются они в передней части туловища.

Формирующиеся сперматозоиды упаковываются в сперматофоры. Оплодотворение происходит в трубке женской особи, при этом механизм поступления сперматофоров неизвестен: можно предполагать прямой перенос сперматофоров щупальцами (в случае образования плотных колоний) или пассивное их перемещение с токами воды.

Развитие яйцеклеток первиат происходит в трубке женской особи. Для вестименстифер данные о месте развития отсутствуют. Дробление сначала спиральное, затем - билатеральное. Гаструляция совершается путем эпиболии и деляминации. Что касается закладки мезодермы, то, согласно исследованиям А.В.Иванова, этот процесс происходит энтероцельно, согласно другим сведениям - за счет расхождения клеток мезодермы.

Для погонофор характерно наличие ресничной личинки (хотя у отдельных видов наблюдается прямое развитие). Личинка погонофор несет два ресничных пояска и обладает известным сходством с трохофорой (в руководстве Э.Рупперта с соавторами по отношению к одному виду вестиментифер сказано, "его личинки, бесспорно, является трохофорами"). Тело личинки сегментируется, на обособившейся опистосоме формируются щетинки. Такая личинка покидает трубку матери, оседает на субстрат и начинает формировать собственную норку. Именно в этот период кишечник личинки превращается в трофосому. Следует заметить, что сведения о размножении и развитии погонофор далеко не полны (в связи с тем, что эти животные обитают в труднодоступных местах).

ПРИМЕЧАНИЯ. Первый вид погонофор был описан в 1914 г. В 1937 г. для этих животных был обоснован класс Погонофоры. В работах А.В.Иванова (1955, 1960) этой группе был придан статус типа. В работах этого периода погонофоры описывались как трехсегментные гетерономные животные: в исследованиях первой половины двадцатого века погонофоры при драгировании извлекались не полностью, четвертый отдел тела - опистосома, хорошо закрепленная в грунте или в трубке, отрывалась и не была доступна исследователям. На основании такого представления о строении тела погонофор эти организмы и включались в состав вторичноротых. Позднее А.В.Иванов повысил ранг погонофор до надтипа (включающего один тип) и вывел их из состава вторичноротых, считая, что погонофоры представляют собой самостоятельную ветвь целомических животных, которая многими чертами организации все же близка ко вторичноротым. Этими чертами являются: 1) спинное положение нервного ствола; 2) билатеральный характер дробления яйцеклетки; 3) энтероцельный способ формирования целома. Положение нервного ствола погонофор оценивалось А.В.Ивановым как спинное (что было связано с отсутствием у взрослых животных рта и ануса - маркеров брюшной стороны тела). Дробление яйцеклетки несет черты как спирального, так и билатерального типов дробления. Наконец, согласно работам А.В.Иванова, целом погонофор формируется энтероцельно. Точка зрения на погонофор как форм, близким ко вторичноротым, представлена в двух последних отечественных руководствах В.А.Догеля, И.Х.Шаровой.

В соответствии с современными взглядами погонофоры оцениваются как представители таксона кольчатые черви, причем их помещают в подтаксон полихет. В пользу этого предположения говорит полимерность погонофор, наличие кутикулы, щетинок, устроенных сходно со щетинками полихет, а также биохимические данные (по составу гемоглобина вестименстифер). Строение пищеварительной системы личинок показывает, что нервный ствол погонофор лежит не на спинной, а на брюшной стороне тела, что также сближает погонофор с кольчатыми червями. Строение личинок погонофор близко к организации трохофор. В заключение обсуждения процитируем В.Вестхайде и Р.Ригера "Онтогенез [погонофор], который полностью не расшифрован, не дает до сих пор орднозначного повода для сближегния с аннелидами. Хотя раннее развитие проходит путем спирального дробления, его ход не типичен для кольчатых червей. Принципиальным остается вопрос о закладке целома. А.В.Иванов и его сотрудники утверждали, что целом возникает энтероцельно, что в действительности говорит против родства с аннелидами. Другие авторы считают, что описанная энтероцелия все же является ошибочной интерпретацией. Также щупальца и их целом возникают из первого целомического мешка, а не из второго".

ТЕМА 3.43

ТИП МОЛЛЮСКИ (MOLLUSCA).

ПОДТИПЫ БОКОНЕРВНЫЕ (AMPHINEURA)

и РАКОВИННЫЕ (CONCHIFERA)
Этимология.Название происходит от латинского слова molluscus - мягкий.
Моллюски являются крупным типом высокоорганизованных биларальносимметричных (однако у брюхоногих выражено диссимметричное строение) вторичнополостных беспозвоночных животных. В ходе развития тело моллюсков строится из трех зародышевых листков.

Число видов, входящих в этот тип оценивается по-разному: по данным Э.Э.Рупперта с соавторами - около 100 тысяч, по данным В.Вестхайде и Р.Ригера - около 50 тысяч, имеется в литературе и более высокая оценка - 150 тысяч видов, известно также около 35 тысяч вымерших видов. В состав типа входит два подтипа Amphineura - Боконервные и Conchifera - Раковинные. Два класса - Панцирные, или Хитоны (Loricata) и Бороздчатобрюхие (Solenogastres) - принадлежат первому подтипу, пять классов – Моноплакофоры (Monoplacophora), Брюхоногие (Gastropoda), Двустворчатые (Bivalvia), Лопатоногие (Scaphopoda) и Головоногие (Cephalopoda) - второму подтипу.

Моллюскам, как типу, естественно может быть дана общая характеристика, однако даже очень весомые признаки, например, общий план строения тела, вариабельны. Ни один класс моллюсков не может претендовать на роль "типичного моллюска". В соответствии с разнообразием устройства моллюсков общая характеристика их представлена в более кратком объеме, зато отдельные классы характеризуются более подробно.

Общий план строения тела. За общий план строения тела моллюсков можно принять билатерально-симметричное тело, на переднем конце которого обособлена голова. Позади головы, на вентральной стороне, располагается нога с широкой плоской подошвой. Дорзальнее ноги расположено туловище, или внутренностный мешок. Спинная стенка туловища по периферии образует кожную складку - мантию, которая прикрывает тело моллюска с боков и сзади.

На базе этой организации, которую можно считать исходной для моллюсков, формируются особенности строения, свойственные отдельным классам.

Голова. Несет на себе рот и органы чувств. В голове размещается центральная часть нервной системы. У двустворчатых моллюсков и немногочисленных моллюсков, ведущих паразитический образ жизни, голова редуцируется.

Нога. Выполняет локомоторную функцию. В ноге содержится большой объем мускулатуры и заполенных жидкостью лакун, которые действуют как антагонисты. Мышечные волокна ноги образуют сложное трехмерное переплетение. Подошва ноги у большинства моллюсков несет реснички. От внутренней поверхности раковины к ноге протянуты мусулы-ретракторы, сокращение которых подтягивает раковину к ноге.

Главным типом движения моллюсков является ползание, которое чаще всего реализуется за счет работы мышц, но некоторые мелкие виды движутся за счет биения ресничек эпителия подошвы. У некоторых групп моллюсков нога используется для рытья грунта, для закрепления на грунте. При переходе к активному плаванию с участием ноги этот орган особым образом преобразуется. Наиболее сильные изменения ноги характерны для головоногих, у которых нога используется для движения и для захвата пищи.

Туловище. Является вместилищем внутренних органов и у разных моллюсков различается степенью выраженности. У части моллюсков внутренностный мешок составляет как бы дорзальную часть ноги, в то время как у других (брюхоногие, головоногие) оно имеет вид хорошо обособленного высокого выроста.

Мантия. Как уже указывалось, мантия - это кожная складка, вырост покровов дорсальной части внутренностного мешка. Края мантии не прирастают к телу моллюска, и поэтому возникает особое пространство между внутренностным мешком и ногой с одной стороны и мантией с другой стороны. Это пространство называется мантийной полостью. Мантийная полость участвует в реализации многих жизненных функций. В мантийную полость открывается анальное отверстие, выделительные и половые протоки. У большинства моллюсков здесь же находятся органы дыхания, в некоторых случаях сами стенки мантии берут на себя функции дыхания. В мантийной полости водных моллюсков находятся органы химического чувства - осфрадии. У части водных моллюсков в мантийной полости происходит оплодотворение яйцеклеток и начальные этапы развития потомства. Следует специально заметить, что мантийная полость свободно сообщается с внешней средой. Эпителий внутренней стенки мантийной полости часто несет реснички. Эпителий края мантии несет сенсорную функцию.

Эпителий мантии секретирует белок и известковые структуры. Чаще всего в результате возникает сложное защитное образование - раковина, в других случаях защитные известковые образования представлены мелкими тельцами внутри клеток эпителия или в кути куле. Если имеется раковина, то увеличение ее в длину происходит за счет секреторной деятельности эпидермиса края мантии. Наращивание раковины в толщину обеспечивается деятельностью наружного эпидермиса мантии.

Мантийная полость может быть расположена позади туловища (что считается первичным ее положением), впереди его, по бокам, а также подвергаться редукции. Мантия не выражена у представителей класса Бороздчатобрюхих моллюсков.

Покровы. Покровы моллюсков представлены однослойным эпителием. Эпителий имеет железистый характер, включая одноклеточные и многоклеточные железы разного назначения (выделение слизи, выделение отпугивающих или токсичных веществ). Часто эпителий несет реснички. В состав эпителия входят также чувствительные клетки, которых особенно много в области рта, по краю мантии и на щупальцах. Эпителий моллюсков выполняет дыхательную функцию, в некоторых случаях на выполнении дыхательной функции специализируются определенные участки покровов (примером может служить легкое наземных брюхоногих), специализированные дыхательные органы (ктенидии, ложные жабры и др.) формируются как выросты эпителия. Как уже указывалось, эпителий мантии синтезирует вещества, составляющие раковину. В дальнейшем при характеристике отдельных классов сведения о покровах будут приведены только для представителей подтипа Боконервные, для которых характерно формированием клетками эпителия известковых спикул, и для класса Головоногих, у которых сильно развиты хроматофоры. В остальных случаях строение покровов не требует более детальной характеристики. Раковина. Раковина моллюсков может прикрывать тело только сверху, что, вероятно, следует считать исходным признаком, в других случаях раковина представляет собой объемистое образование, в котором помещается все тело моллюска (при движении моллюска голова и нога или только нога высовываются из раковины). В этих последних случаях форма раковины в общем повторяет форму внутренностного мешка. Раковина может быть представлена цельным образованием различной формы, состоять из двух створок, состоять из 8 пластинок.

В состав раковины входят органические и - главным образом - неорганические вещества, среди последних преобладает карбонат кальция. Раковина, бесспорно, является защитной структурой, приобретение раковины было одним из важнейщих морфологических перестроек в ходе эволюции моллюсков. Однако в ходе адаптации к различным условиям существования раковина - тяжелое образование - в ряде случаев ограничивала эволюционные возможности моллюсков, так что во всех больших классах моллюсков известны случаи более или менее полной утраты раковины. Особое строение защитных структур характерно для бороздчатобрюхих моллюсков.

Полости тела. Целом. Для моллюсков характерно наличие целома, который, однако, имеет небольшой объем и не составляет общей полости тела. Целом представлен двумя небольшими участками - полостью околосердечной сумки и полостью половой железы. Эти участки целома могут соединяться между собой каналами. Целомические полости снабжены парными целомодуктами. В типичном случае целомодукты перикардиального целома выполняют функции органов выделения (традиционно они получают название "почки"), а целомодукты, принадлежащие целому половой железы, - функции половых протоков, однако из этой схемы имеется много исключений. Главными из них является непарность целомодуктов у брюхоногих и наличие 3-6 пар целомодуктов у моноплакофор.

Внутренние жесткие опорные элементы отсутствуют (кроме столбика раковины у брюхоногих, внутренних рудиментов раковины у головоногих и внутреннего хрящевого скелета у них же). Степень развития соединительной ткани тела варьирует. В зависимости от этого развития варьирует и структура первичной полости тела, представленной у части групп только системой узких лакун, а у части - довольно объемистой полостью внутренностного мешка (последнее характерно для брюхоногих и головоногих). Тело меняет свою форму за счет изменений внутреннего давления, что в свою очередь обусловлено взаимодействием мышц или взаимодействием мышцы - жидкость лакун (полости).

Пищеварительная система. Пищеварительная система сквозная, сложно дифференцированная (рот, глотка, пищевод, желудок, средняя и задняя кишка). Особенностями пищеварительной системы моллюсков являются наличие в глотке радулы и крупная печень (пищеварительная железа). Пищеварительные ферменты вырабатываются пищеварительными железами, которые представлены как одноклеточными, так и многоклеточными образованиями, очень типичным является наличие слюнных желез.

Радула, или терка - это устройство, с помощью которого осуществляется соскребывание пищевого субстрата. Радула находится в глотке. Радула состоит из продольной мембраны, в которой укреплены зубы, организованные в продольные и поперечные ряды. Зубы твердые, состоят из хитина, белков и твердых минеральных солей. Передняя часть радулы расположена на поверхности языка, задняя часть погружена в сумку радулы. Протракторы языка обеспечивают его выдвижение изо рта, а ретракторы втягивают его назад, в глотку. При выдвинутом языке протракторы и ретракторы радулы перемещают ее вперед и назад относительно языка, который остается неподвижным. Загнутые назад зубы радулы вонзаются в субстрат, а при возвратном движении соскабливают его. Задняя часть стенки сумки радулы обеспечивает ее нарастание с формированием новых зубов. Изношенные зубы сбрасываются, заменяясь новыми. Скорость нарастания радулы составляет 1- 5 рядов зубов в сутки.

Описанное устройство радулы прежде всего характерно для моллюсков-обскребывателей. При изменении характера питания устройство радулы изменяется. У двустворчатых, утративших голову, вместе с головой утраченными оказались и глотка с радулой. Спорадически случаи редукции радулы встречаются у тех моллюсков, которые высасывают пищу.

В глотку открываются протоки одной или нескольких пар слюнных желез, которые выделяют в глотку слизь. В глотке слизь смешивается с проглоченным субстратом и образует слизистый шнур. За счет работы ресничек внутренних стенок пищевода и желудка этот слизистый шнур постепенно передвигается назад, к желудку и к началу кишечника. В желудке, для содержимого которого характерна повышенная кислотность, слизистый шнур постепенно растворяется, пищевой субстрат освобождается, и начинается его сортировка и обработка.

Желудок имеет вид более или менее хорошо обособленного мешка. В его переднюю часть открывается печень (пищеварительная железа), а от его задней части берет начало средняя кишка. Для пищеварительного тракта моллюсков-обскребывателей и моллюсков-фильтраторов характерно сложное устройство желудка с наличием различных органов, в том числе зон, где происходит сортировка проглоченного субстрата. В желудке происходит внеклеточное переваривание пищи.

Для части моллюсков подкласса Раковинные характерно формирование в пищеварительном тракте так называемого кристаллического стебелька (хрустального столбика). Эта структура формируется в слепом выросте желудка - мешке кристаллического стебелька и представляет собой белковый матрикс, в который включены ферменты. В желудке происходит разрушение кристаллического стебелька и освобождение ферментов.

Печень (пищеварительная железа) обычно представлена двумя долями, которые самостоятельно открываются в желудок. Каждая из долей печени образована массой плотно упакованных тонких слепо замкнутых выростов кишечника. В печени осуществляются основные процессы фагоцитоза, внутриклеточного пищеварения и всасывания пищи.

В желудке и начальной части кишечника моллюсков из слизи и непереваренных структур формируются фекальные массы (сформированные в виде комочков). Кишка собственно в процессах пищеварения не участвует, ее роль заключается в формировании и выбрасывании фекалий.

Дыхание. Дыхательная система представлена главным образом жабрами особого устройства - ктенидиями, которые расположены в мантийной полости. Основу ктенидия составляет опорный стержень, который одной своей стороной прикреплен к мантии. В стержне проходят мышцы, нервы, а также приносящие и выносящие кровеносные сосуды. На противоположной стороне стержня находятся 2 или, реже, 1 ряд жаберных лепестков (двуперистые или одноперистые ктенидии). Если ктенидии двуперистые, то основания жаберных лепестков обычно сдвинуты относительно друг друга. В лепестки ктенидиев входят тонкие ответвления приносящего сосуда (кровь в этих сосудах лишена кислорода), выходящие из ктенидия сосуды, несущие обогащенную кислородом кровь, впадают в выносящий сосуд стержня. Направление тока крови в лепестках ктенидия противоположно направлению движения воды в жаберной полости, таким образом создается противоток крови и воды, что увеличивает поглощение кислорода. Эпидермис жаберных лепестков несет реснички трех типов. Реснички первого типа мощные, их работа обеспечивает ток воды в мантийной полости. Реснички двух других типов перемещают на воду, а твердые частицы, которые вместе с водой поступают в мантийную полость. Благодаря работе этих ресничек твердые частицы направляются к своду мантии, где расположены слизеотделительные жезезы. Здесь они склеиваются в комочки - псевдофекалии, псевдофекалии затем перемещаются работой ресничек к выходу из мантийной полости.

Количество ктенидиев у представителей различных классов различно, считается, что исходное их количество - два. Функцию дыхания могут выполнять просто участки покровов, особенно стенки мантийной полости. В дополнение к ктенидиям или замещая их, у части брюхогногих моллюсков развиваются (как выросты эпидермиса) дополнительные органы дыхания - вторичные жабры на спинной стороне тела.

Кровеносная система. Кровеносная система моллюсков незамкнутая. Однако в некоторых группах выражена тенденция к развитию замкнутой системы (головоногие, отдельные виды брюхоногих). Сердце имеется, оно расположено в перикарде - околосердечной сумке. Сердце включает 1 - 4 предсердия и один желудочек. От желудочка одна аорта идет к голове и одна – назад, к внутреннстному мешку. Аорты разделяются на артерии, которые переходят в обширные полости - лакуны, где она омывает органы. Из лакун кровь собирается в венозные сосуды, откуда поступает в органы дыхания, а из них - в предсердие(я). В крови моллюсков содержатся дыхательные пигменты: гемоциан или (реже) гемоглобин, а также клетки крови. Количество крови у моллюсков значительно: у брюхоногих кровь составляет 60 – 80% сырой массы тела (без учета раковины), у двустворчатых - 50 – 60%.

Выделительная система. Выделительная система, как уже указывалось, представлена видоизмененными целомодуктами - почками, которые берут начало от перикардиальной полости. Большая часть почки имеет вид мешка со складчатыми стенками, заканчивается почка выделительным отверстием. Физиология выделения такова: фильтрация осуществляется в перикардии, при просачивании жидкости через стенку предсердий, где эпителий состоит из подоцитов, далее в мешковидном участке почки происходят два разно направленных процесса: абсорбция различных полезных веществ в кровь (гемолимфу) и секреция, в ходе которой определенные вещества поступают в орган выделения. Таким образом формируется вторичная моча, которая и выделяется из организма. Выделительные отверстия открываются в мантийную полость.

В выделении принимают участие клетки, захватывающие экскреты (что напоминает хлорагогенные клетки кольчатых червей), часть таких клеток представлена не компактными образованиями, а подвижными фагоцитами.

Нервная система. Нервная система у более примитивных моллюсков представлена церебральной нервной дугой и двумя парами нервных стволов, соединенных комиссурами, - тетраневральная нервная система (подтип Боконервные). Нервные стволы имеются также у моноплакофор. Строго говоря, ганглии имеются у всех моллюсков, но у боконервных и у моноплакофор их мало, они невелики, представляют собой вздутие нервного ствола и иннервируют строго определенные органы. У представителей подтипа Раковинных происходит обособление нескольких пар ганглиев, соединенных нервными тяжами - коннективами и комиссурами. В большинстве случаев в нервной системе раковинных представлены следующие ганглии: церебральные, педальные, плевральные, париетальные и висцеральные, соединенные между собой коннективами и комиссурами. Иногда появляются дополнительные ганглии. Церебральными ганглиями иннервируются глаза, головные щупальца, статоцисты, глотка, педальными - нога, плевральные ганглии посылают нервы к мантии, париетальные ганглии иннервируют ктенидии и осфрадии, висеральные ганглии - внутренние органы. Для части моллюсков характерна концентрация ганглиев. У головоногих концентрация ганглиев в общую массу сопровождается их увеличением.

Степень развития органов чувств четко коррелирует со степенью подвижности и сложностью поведения моллюсков. Типовыми органами чувств являются глаза (но часть моллюсков, не имея глаз, имеет светочуствительные клетки в коже), осфрадии и статоцисты. Для панцирных моллюсков характерны специфические образования - эстеты. Глаза у моллюсков всегда включают фоторецепторы и пигментные клетки, часто происходит усложенение их строения и формирование глазных пузырей, включающих не только светочувствительные, но и оптические части (хрусталик, роговицу). Наибольшей величины и сложности достигвают глаза головоногих.

Статоцисты (органы равновесия) представляют собой капсулу, выстланную чувствительным ресничным эпителеем и заполненную жидкостью. Внутри статоциста находится известковый статолит, который покоится на ресничках сенсорных клеток. Отметим, что статоцисты в ходе онтогенеза закладываются как впячивания эктодермы. Статоцисты расположены в ноге, около педальных ганглиев, но иннервируются церебральными ганглиями. У сидячих моллюсков статоцисты отсутствуют. Осфрадии проедставляют собой участки чувствительного эпителия, расположенные у основания жабр (соответственно, у наземных видов они отсутствуют). Их рецепторные клетки анализируют химический состав воды. Кроме органов чувств, все моллюски имеют многочисленные отдельные рецепторы различной модальности, расположенные на поверхности кожи и во внутренних органах. Если моллюски имеют головные или мантийные щупальца, то концентрация на этих щупальцах таких чувствительных образований очень велика, так что гакие щупальца справедливо причисляют к органам чувств.

Половая система. Большинство моллюсков раздельнополы, но два крупных подкласса брюхоногих (заднежаберные и легочные) характеризуются гермафродитизмом. Имеются виды и с наружным и с внутренним оплодотворением, нередко оплодотворение происходит в мантийной полости самки или гермафродитного организма. Среди моллюсков преобладают полициклические виды, но головоногие моллюски размножаются только один раз в жизни (моноциклические). Некоторые виды моллюсков проявляют заботу о потомстве.

Дробление яйца - спирального типа (кроме головоногих). Первые пять делений проходят синхронно, в дальнейшем синхронность нарушается. "Судьба бластомеров определяется рано, но не неотвратимо" – из руководства В.Вестхайде и Р.Ригера. В результате дробления сначала у части моллюсков (хитоны, двустворчатые, лопатоногие) формируется целобластула (для брюхоногих характерна видоизмененная целобластула со щелевидным бластоцелем), если же яйцеклетка богата желтком, то формируется стерробластула. Гаструла из целобластулы развивается путем инвагинации, а из стерробластулы - путем эпиболии. Дальнейшие процессы дифференцировки клеток приводят к формированию личинки трохофоры, что, впрочем, характерно для морских моллюсков (уже неоднократно указывалось, что пресноводные и наземные формы, произошедшие от морских форм, утрачивают типичную личинку, их развитие протекает по прямому типу). Прямое развитие без личинок характерно также для головоногих.

Трохофоры моллюсков устроены сходно с трохофорами кольчатых червей, сходна и их биология (см. тему 3.38). За трохофорой у брюхоногих, двустворчатых и лопатоногих следует стадия велигера, или парусника. У части моллюсков стадия трохофоры протекает под оболочкой яйца, в таких случаях из яйца выходит прямо велигер. Велигер имеет ногу, раковину и две ресничных лопасти, которые совместно называются парусом. Парус развивается из прототроха трохофоры. С помощью паруса осуществляется плавание велигера. По прошествии некоторого времени велигер оседает на дно и превращается во взрослого моллюска. Своеобразны паразитические личинки пресноводных унионид (перловиц и беззубок).

Характеристика подтипа БОКОНЕРВНЫЕ (AMPHINEURA).

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: amphi - с обеих сторон и neuron- нерв, жила.
Главными чертами организации боконервных следует считать наличие в коже этих моллюсков игловидных известковых телец - спикул. Раковина – если имеется, слагается из 8 поперечных пластинок и имеет особый набор слоев: снаружи располагается органический слой периостракум, под ним - тегментум - слой, состоящий из белка конхиолина и углекислого кальция, под ним расположены один под другим два известковых слоя. Голова этих моллюсков не несет щупалец и глаз. Статоцистов нет. Внутренностный мешок не обособлен от ноги. Нервная система всегда стволового типа, содержит церебральную дугу и 2 пары нервных стволов. Одна пара нервных стволов проходит в ноге и называется педальной, вторая - в латеральных частях внутренностного мешка и называется плевровисцеральной. Плевровисцеральные стволы позади анального отверстия соединяются над кишкой.

Характеристика подтипа РАКОВИННЫЕ (CONCHIFERA).

Этимология.Название происходит от двух латинских слов concha - раковина и fero - нести.
Эта группа моллюсков характеризуется отсутствием известковых спикул в коже. Раковина характерна для большинства видов и представлена цельным образованием или двумя боковыми створками. Состоит раковина из трех слоев: одного органического и двух известковых. Самый наружный слой - периостракум - образован белком конхиолином. Под ним находится слой остракум, а глубже него слой гипостракум. Оба этих последних слоя состоят из карбоната кальция, но это вещество в двух разных слоях представлено различной структурой. У двустворчатых моллюсков, у части брюхоногих и части головоногих гипостракум может быть перламутровым. На голове имеются глаза и щупальца. Статоцисты имеются у большинства видов. Внутренностный мешок в большинстве групп хорошо обособлен от ноги. Нервная система чаще всего разбросанно-узлового типа (исключением являются моноплакофоры, у которых плевро-висцеральные стволы соединяются так же, как у боконервных моллюсков). У остальных раковинных моллюсков плевро-висцеральные коннективы соединяются над кишкой.

Задание для самостоятельной работы: дать сравнительную характеристику подтипов