Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
 Скачать 7.18 Mb.
|
|
Раздел о составе головного мозга членистоногих в руководстве Рупперта и соавторов завершается слудующей фразой "В последнее время исследованию эволюции головы и мозга артропод уделяется очень большое внимание. Не исключено, что традиционные представления об элементах нервной системы и сегментарном составе передней части тела членистоногих в ближайшее время будут пересматриваться". Во-вторых, у членистоногих в большинстве случаев нервная лестница сменяется брюшной нервной цепочкой, то есть происходит сближение (или даже слияние) ганглиев в пределах одного сегмента. В исходном состоянии ганглии брюшной нервной цепочки (лестницы) сохраняют свою приуроченность к "родному" сегменту. В-третьих, часто происходит продольная концентрация ганглиев, проявляющаяся в сближении (слиянии) ганглиев разноименных сегментов. Понятно, что в первую очередь в этот процесс вовлекаются ганглии передних сегментов. Как правило, за счет слияния ганглиев второго, третьего и четвертого сегментов формируется крупный ганглий, часто именуемый подглоточным или субэзофагальным. Остальные ганглии брюшной нервной лестницы (цепочки) могут сливаться между собой в разных сочетаниях, могут соединяться и с подглоточным ганглием, так что в крайних случаях происходит формирование общей нервной массы, лежащей на брюшной стороне тела. Этот процесс концентрации нервной системы четко следует за компакатизацией тела: наиболее концентрированные формы нервной системы характерны для клещей, крабов, то есть форм с очень компактным туловищем. Тельсон получает иннервацию от ганглиев последнего сегмента. Можно добавить, что, хотя по отношению к кольчатым червям и членистоногим применяются одинаковые названия ганлиев "надглоточные" и "подглоточные", точного соответствия между ними нет, так как у членистоногих эти ганглии всегда являются результатом срастания нескольких ганглиев. Периферическая нервная система членистоногих представлена нервами, отходящими от головного мозга и от ганглиев брюшной нервной лестницы (цепочки). В исходном случае от каждой пары ганглиев брюшной нервной цепочки отходит три пары нервов, содержащих как чувствительные, тавк и двигательные волокна (напомним, что для кольчатых червей характерно наличие 3-4 пар сегментарных нервов). Эти сегментарные нервы иннервируют все органы соответствующего сегмента, но львиная доля нервных окончаний направлена к конечностям. Органы чувств всегда развиты хорошо (могут быть слабо развиты отдельные органы чувств у паразитов) и сильно различаются у представителей разных классов, так что дать общую характеристику органам чувств членистоногих затруднительно. Считаем необходимым остановиться на следующих моментах. Для членистоногих чрезвычайно характерны рецепторные структуры, в которых нервные элементы связаны с экзоскелетом, а участки экзосеклета модифицированы так, что кутикула дает начало структурам, с помощью которых воспринимается разнообразная информация. Эти рецепторные структуры, или сенсиллы, включают модифицированный участок кутикулы, видоизмененную ресничку и нервную клетку (клетки). Основу сенсиллы составляет нервная клетка (или группа клеток). От такой клетки отходит центральный отросток, направляющийся к центральной нервной системе. От другого полюса клетки отходит периферический отросток. На конце этого периферического отростка, расположена в большинстве случаев видоизмененная ресничка (у нее отсутствуют две центральные фибриллы, то есть такое состояние может быть описано формулой 9 х 2 + 0). Каждый рецептор устроен так, что способен воспринимать стимул только одного вида - механический или химический. Кутикулярные структуры различных механорецепторов имеют разные модификации. Наиболее частым вариантом являются полые щетинки, внутри которых и лежит упомянутые выше реснички. Вторым вариантом являются структуры с тонкими перепонками, натянутыми между опорными образованиями. Перифереческий отросток чувствительной клетки прикреплен к перепонке. Механическое воздействие на кутикулярное образование - отклонение щетинки от ее обычного положения или деформация перепонки преобразуется в изменение мембранного потенциала нейрона, что и служит сигналом, посылаемым в мозг. У хеморецепторов кутикулярная часть или тонкая, проницаемая или перфорированная, так что химические агенты могут проникнуть к мембране чувствительного нейрона. Можно отметить, что органы равновесия типа статоцистов присутствуют только у представателей подкласса Высшие раки, остальные членистоногие определяют свое положение в пространстве иными средставами (зрительно и с помощью механорецепторов). Глаза членистоногих развиты хорошо и представлены двумя типами. Первый тип представлен медианными глазами (наличие таких медианных глаз, свойственных всем членистоногим, считается очень важной аутоморфией таксона). Для медианных глаз характерно наличие бокала, сформированного пигментными клетками. У основания пигментных клеток расположены светочувствительные клетки. Светочувствительные отростки светочувствительных клеток проходят между телами пигментных клеток и оказываются внутри бокала. Светочувствительные клетки простых глазков (как и сложных глаз) относятся к рабдомерному типу: это означает, что фоточувствительные мембраны формируются из микроворсинок исходной клетки, а не из мембраны реснички. От противоположных концов светочувствительных клеток отходят центральные отростки, направляющиеся в протоцеребруму. Медианные глаза могут быть эвертированными и инвертированными (например, у пауков представлены оба вида, а науплиальный глаз ракообразных слагается из инвертированных глазков). Над отверстием бокала располагается кутикулярная линза, общая для всего глаза. Светочувствительные и пигментные клетки медианных глаз возникают из эпителия, а линза представляет собой утолщение кутикулы. Пигментный бокал медианных глаз исключает возможность попадания света на ретину с разных направлений, что позволяет животному определить направление на источник света. Возможно, что такие глазки воспринимают изменение освещенности. Предполагается, что информация от медианных глаз обеспечивает реакции фотопериодизма членистоногих. В разных группах членистоногих медианные глаза обозначаются разными названиями (у паукообразных - главные или срединные глаза, у ракообразных - науплиальные глаза, у насекомых - лобные глаза или простые глазки). Количество и расположение медианных глаз у разных членистоногих варьируют: у ракообразных - 1-2 пары, у насекомых исходно присутствует три простых глазка. Сложные глаза, которые иначе называются латеральными глазами (имеются или имелись у трилобитов, эвриптерид, мечехвостов, ракообразных и насекомых, у паукообразных представлены в модифицированном виде), составлены из множества обособленных единиц, воспринимающих свет, - омматидиев. В отличие от медианных глаз каждый омматидий имеет свою собственную линзу. Каждый омматидий имеет собственные системы фокусировки и проведения света, набор фоторецепторных клеток и пигмент, экранирующий оптическую систему одного омматидия от оптических систем соседних. Количество омматидиев у различных членистоногих колеблется, доходя у некоторых видов до 15 - 20 тысяч. Внешне омматидий выглядит как шестиугольная фасетка, отсюда другое название сложных глаз - фасеточные глаза. Снаружи омматидий покрыт прозрачной роговицей, которая возникает за счет наружного скелета. Роговица выполняет функцию фокусировки световых лучей. Под роговицей лежат эпителиальные клетки, выделяющие эту структуру. Глубже располагается кристаллический конус, образованный особыми клетками, следует заметить, что кристаллический конус характерен только для омматидиев ракообразных и трахейнодышащих. Кристаллический конус, как и роговица, фокусирует световые лучи. Часто имеется еще и стебелек кристаллического конуса, соединяющий конус со светочувствительными клетками. Кристаллический конус и его стебелек окружены дистальными пигментными клетками. Сенсорный комплекс омматидия представлен несколькими ретинальными клетками (их количество колеблется от 4 до 10-15 у разных представителей, чаще всего их 7 – 8). Эти клетки на своей поверхности, обращенной к продольной оси омматидия, несут микроворсинки, на мембранах которых сконцентрирован зрительный пигмент - родопсин. Микроворсинки расположены так, что микроворсинки одной клетки заходят в промежутки между микроворсинками другой. Эта совокупность микроворсинок называется рабдом, в то время как совокупность микроворсинок одной ретинальной клетки называется рабдомером. Ретинальные клетки могут нести собственную пигментную обкладку, но глаза насекомых пигмента в этой части омматидия не несут. От каждой ретинальной клетки отходит центральный отросток к нервной системе (к протоцеребруму). Сложный глаз формирует мозаичное изображение: каждый омматидий воспринимает небольшой фрагмент объекта, мозг же объединяет импульсы от всех омматидиев в результирующий образ. Омматидии крупнее пачочек и колбочек позвоночных, поэтому изображение, воспринимаемое членистоногими, оказывается составленным из более крупных точек, "крупнозернистое". Сложные глаза членистоногих хорошо воспринимают объекты, расположенные на небольшом расстоянии от животного. По строению несколько отличаются глаза членистоногих, приспособленные к ночному видению (стебелек кристаллического конуса имеется), и глаза, приспособленные к дневному видению (стебелек кристаллического конуса отсутствует), однако глаза любого типа в известных пределах способны адаптироваться к изменению освещенности. Цветовое зрение свойственно многим членистоногим, в этом отношении наиболее полно изучены насекомые. Сложные глаза члоенистоногих способны воспринимать поляризованный свет. Сложные глаза могут быть распластаны по поверхности головы, однако у некоторых ракообразных глаза расположены на вершинах особых стебельков. Наконец, можно отметить, что у части групп сложные глаза модифицированы. Половая система. Членистоногие раздельнополы, исключения имеются, но редко (например, сидячие усоногие ракообразные). Половая система включает половые железы и протоки. Гонады членистоногих развиваются из эмбриональных целомических зачатков. Полость гонады соединяется с наружной средой протоком – целомодуктом. Семяпроводы могут иметь особый участок, где формируются сперматофоры. Яйцевод самок часто имеет семяприемник, где хранится сперма, причем иногда продолжительность хранения спермы очень значительна. Детали строения половой системы у различных классов сильно варьируют. Оплодотворение представлено всеми типами: наружное, наружно-внутреннее и внутреннее. В двух последних случаях имеет место определенный отбор партнеров. Часто характерно сложное половое поведение. Среди членистоногих имеются отдельные виды с постоянным партеногенезом или с гетерогонией. Развитие членистоногих. Эмбриональное развитие членистоногих характеризуется значительным разнообразием. Дробление чаще всего неполное, или меробластическое, что связано с большим количеством желтка в яйцеклетке, но во всех подтипах членистоногих известны группы с голобластическим, то есть полным, дроблением. Меробластическое дробление может быть поверхностным, в результате чего образуется однослойная бластодерма, покрывающая внутреннюю желточную массу. Меробластичес кое дробление тавкже может быть дискоидальным, в результате такого дробления формируется так называемый бластодиск. Процессы гаструляции и начало органогенеза протекают на небольшом участке вегетативного полюса зародыша. Гаструляция протекает очень разнообразно: чаще всего имеет место иммиграция, реже встречаются эпиболия и деламинация, реже всего - инвагинация. Погружающиеся внутрь клетки сначала образуют общий мезоэнтодермальный зачаток, который позднее дифференцируется на энтодерму и мезодерму, но в отдельных случаях энтодерма и мезодерма отличаются с самого начала процесса. Энтодермальный зачаток обычно разделяется на кишечную энтодерму, из которой впоследстие возникает средняя кишка, и желточную энтодерму. Клетки этой последней участвуют в переработке желтка и обычно в процессы дальнейшей дифференцировки не включаются. Развитие мезодермы подвержено значительным вариациям, однако нередко отмечается, что сначала формируется мезодерма первых или или четырех сегментов, а позднее - мезодерма остальных сегментов. При этом у так называемых "низших раков" мезодерма этих остальных сегментов формируется в зоне роста, расположенной непосредственно перед тельсоном. В таком обобщенном виде характер развития сегментов сходен с формированием ларвальных и постларвальных сегментов аннелид. Традиционно считается, что ракообразным свойственно 2 ларвальных сегмента, а всем остальным членистоногим - 4. Современные авторы, если и признают наличие у членистоногих ларвальных и постларвальных сегментов, то считают, что ракообразным свойцственно 3 или 5 ларвальных сегмента, паукообразным - 5. У членистоногих может быть реализовано два типа развития: развитие с метаморфозом, или непрямое развитие и прямое развитие. Исходным типом развития для членистоногих, вероятно, был анаморфоз, то есть такой тип метаморфоза, при котором животное появляется на свет с неполным числом сегментов и с комплексом морфологических и экологических отличий от взрослых организмов (то есть в жизненном цикле имеет место личинка). В ходе нескольких последующих линек личинка приобретает недостающие сегменты, конечности и остальные органы. В ходе эволюции членистоногих во всех таксонах наблюдалось постепенное подавление анаморфоза: на свет начали появляться особи с полным набором сегментов. Такие полносегментные особи могли достигать значительного сходства со взрослыми, в этом случае мы говорим о прямом развитии, а молодые особи получают название "ювенили", в других случаях молодь не сходна с родителями по строению и по экологии (личинки). Особый случай реализован при развитии насекомых с полным превращением. Членистоногие неспособны к регенерации и к бесполому размножению. Задание для самостоятельной работы: перечислите черты организации, сближающие членистоногих и кольчатых червей, и черты организации, отличающие эти две группы животных. ПРИМЕЧАНИЯ. В настоящее время вопрос об эволюционных связях артропод с другими животными представляется остро дискуссионным. В соответствии с традиционными взглядами членистоногие взяли начало от кольчатых червей. Сохранив общий план строения тела и общий план строения нервной системы предковые группы членистоногих эволюционировали в следующих направлениях. "Переход от кольчатых червей к членистогим сопровождался усложнением строения: превращением довольно тонкой кутикулы в жесткий наружный скелет, распадом кожно=мускульного мешка на отдельные мышцы, появлением смешанной полости тела, превращением параподий в членистые конечности, спинного сосуда - в обособленное сердце, развитием сожных глаз, а также постепенной заменой гомономной сегментации тела гетерономной (В.А.Догель). Вопрос об эволюционных связях артропод излагается в руководстве Э.Рупперта и его соавторов следующим образом: "Вплоть до самого последнего времени не было сомнений в близости членистоногих к кольчатым червям. Эта близость подтверждается многочисленными морфологическими признаками, прежде всего, как было показано выше, общим планом строения тела и однотипным устройством нервной системы. Традиционно на основе морфологических данных кольчатые черви и членистоногие объединяются в рамках одного таксона - Articulata - "членистые животные". Однако анализ последовательностей нуклеотидов не поддерживает единство артикулят. Морфологическое же сходство двух групп, скорее всего, возникло в результате конвергентного развития. Результаты большинства современных молекулярных исследований, прежде всего анализ нуклеотидных последовательностей 18S rДНК, демонстрируют тесную связь между артроподами, с одной стороны, и Gastrotricha, Nematoda, Kinorhyncha, Nematomorpha Priapulida и Loricifera - с другой. Все эти группы, включая панартропод, объединяются в едином новом таксоне Ecdysozoa, одним из основных признаков которых является наличие линек" (смотри раздел 3.31). С другой стороны, эти же авторы указывают, что эту точку зрения нельзя считать окончательно доказанной - смотри отрывок их этого руководства, вынесенный в качестве эпиграфа к настоящему разделу. Авторы другого новейшенго руководства - В.Вестхайде и Р.Ригер говорят о родстве аннелид и членистоногих. Как уже неоднократно указывалось, настоящее руководство строится в основном, на системе принятой в руководстве В.А.Догеля, но студет вправе принять (обоснованно, доказательно принять!) и другую точку зрения. ТЕМА 3.53 ПОДТИП ТРИЛОБИТООБРАЗНЫЕ (TRILOBITOMORPHA) КЛАСС ТРИЛОБИТЫ (TRILOBITA)
Этимология. Название происходит от двух гречесеих слов: tria - три и lobus – доля. Сроки жизни, образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Трилобиты - целиком вымершая группа морских членистоногих. Они относятся к палеозойской эре, появились в позднем кембрии, 540 млн. лет назад, просуществовали около 300 млн. лет и вымерли в конце пермского периода. Ископаемые трилобиты широко распространены и хорошо изучены. Трилобиты были морскими животными, большинство из них обитало в прибрежной зоне или на мелководье. Вероятно, большинство из них ползали по субстрату, часть видов вела планктонный образ жизни, часть - зарывалась в субстрат. Большинство трилобитов имели небольшую длину: от 3 до 6 сантиметров, одновременно существовали и крошечные виды (несколько миллиметров), самый крупный вид трилобитов имел в длину 75 см. Форма тела трилобитов была в общем овальной, но с выраженным сужением к заднему концу. По спинной стороне тела проходили две борозды, которые делили тело на три доли (смотри этимологию): среднюю (рахис) и две боковых (плевры). У многих видов трилобитов плевры заканчивались вытянутыми шипами. Брюшная сторона тела трилобитов была плоской, две боковые доли были со спинной стороны слабо выпуклы, а средняя доля - более выпуклой. Количество видов оценивается по-разному от 2000 до 10000. Внешнее строение. Состав тела. У части трилобитов, которых считают более примитивными, в теле различалось два отдела: голова и сегментированное туловище, у большинства трилобитов в теле было представлено три отдела: голова, туловище и пигидий, который образховался за счет срастания нескольких задних туловищных сегментов и тельсона. Необходимо отметить, что пигидий трилобитов не соответствует пигидию кольчатых червей, который представляет собой самостоятельное образование и не срастается с предсшествующими сегментами. Иногда, чтобы избежать применения термина "пигидий", эту часть тела трилобита называют пигидиальным щитом или хвостовым щитом. Долгое время считалось, что трилобиты имели в составе головы четыре посторальных сегмента. Эта точка зрения представлена в таких авторитетных руководствах, как учебник В.А.Догеля, "Жизнь животных" и других. |