Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
 Скачать 7.18 Mb.
|
|
Часть видов мелких клещей не имеет специализированных дыхательных органов и осуществляет дыхание через кожу. Кровеносная система. Кровеносная система хорошо развита у крупных, дышащих легкими паукообразных и устроена по общему для членистоногих типу. Сердце имеет форму трубки с остиями. Большая часть сердца помещается в опистосоме. В самом примитивном случае (у скорпионов) сердечная трубка длинная и несет семь пар остий. С переходом к трахейному дыханию сердце укорачивается, уменьшается количество остий и артерий. У одного отряда мелких паукообразных - кенений - и у многих клещей сердце совсем отсутствет. От сердца отходят передняя и задняя аорты и несколько посегментно расположенных артерий. По передней аорте кровь поступает в перивисцеральный синус просомы, по задней - в одноименный синус опистосомы. От каждого из легких кровь к перикардиальному синусу доставляется по легочным венам. Выделительная система. Для выделительной системы характерно появление в дополнение к исходным коксальным железам (целомодуктам) мальпигиевых сосудов. Мальпигиевы сосуды паукообразных имеют энтодермальное происхождение. Их количество составляет 1-2 пары. Мальпигиевы сосуды характеризуются значительно более экономным расходованием воды, чем коксальные железы. Тип азотистого обмена паукообразных урикотелический. Это означает, что конечными продуктами азотистого обмена являются гуанин и мочевая кислота. Эти вещества относительно нетоксичны, практически нерастворимы, и для их удаления из организма требуется мало воды. Часть паукообразных имеет только коксальные железы, часть - только мальпигиевы сосуды, наконец, имеются и такие группы, у которых присутствют оба типа органов. Коксальные железы, если они имеются, представлены в числе одной - двух пар, расположены в просоме и их протоки открываются на коксах первого и/или третьего сегментов. Как и у всех членистоногих, у паукообразных имеются в крови отдельные нефроциты, накапливающие экскреты. Коксальные органы. Эти органы встречаются у акариформных клещей. Описание их строения и возможных функций представлено в разделе 3.52. Паутина. Способность производить паутину характерна для пауков, псевдоскорпионов, части клещей. У пауков паутинная жидкость производится паутинными железами, расположенными в опистосоме. У пснвдоскорпионов и клещей паутинные железы приурочены к хелицерам. Паутина по химическому составу и физическим характеристикам очень близка к шелку насекомых. Наиболее сильно развито использование паутины (паутинная деятельность) у пауков. Нервная система и органы чувств. Центральная нервная система паукообразных включает мозг и брюшной отдел нервной системы. Мозг, или надглоточный ганглий, включает протоцеребрум (иннервирует глаза) и тритоцеребрум (иннервирует хелицеры). Дейтоцеребрум отсутствует в связи с редукцией антенн. Брюшная часть нервной системы в более примитивном случае (скорпионы) представлена крупным подглоточным ганглием, в состав которого вошло 9 ганглев: ганглии второго - шестого сегментов просомы и ганглии восьмого - одиннадцатого сегментов описотосомы. Ганглий седьмого сегмента у взрослых скорпионов отсутствует. Кзади от подглоточного ганглия находится брюшная нервная цепочка, включающая семь ганглиев, начиная с ганглиев двенадцатого сегмента, причем последний ганглий представляет собой результат слияния ганглиев восемнадцатого и девятнадцатого сегментов. Тельсон своего ганглия не имеет. Другие паукообразные отличаются более компактным телом, и у них в большинстве случаев наблюдается слияние ганглиев всех сегментов брюшного отдела в общую нервную массу. От ганглиев отходят нервы к конечностям и другим органам, причем всегда сохраняется иннервация органов "родного" сегмента нервами от соответствующего ганглия. Таким образом, в целом паукообразные характеризуется сильной концентрированностью нервной системы, которая выражена тем отчетливее, чем сильнее консолидировано тело. Органы чувств паукообразных представлены органами зрения, органами механорецепции и органами хеморецепции. Ранее считалось, что глаза паукообразных представлены только медианными глазами. В настоящее время считается, что у них имеются и латеральные (сложные) глаза, но сильно модифицированные (такие глаза возникли в результате распада фасеточных глаз, причем их омматидии слились и имеют общую линзу). Часть видов паукообразных имеют только модифицированные латеральные глаза, часть - только медианные, часть имеет глаза обоих типов. Как уже указывалось при общей характеристике членистоногих, у паукообразных присутствуют и инвертированные и эвертированные глаза (причем медианные глаза всегда эвертированные). Количество глаз у разных групп различается. В целом зрительные возможности паукообразных невелики. Механорецепция осуществляется чувствительными щетинками обычного для членистоногих типа, щелевидными (лировидными) органами чувств и трихоботриями, которые воспринимают слабые движения воздуха. Трихоботрии устроены следующим образом: на поверхности кутикулы имеется чашевидное углубление - ботриум, дно этой чаши выстлано тонкой кутикулярной мембраной, с которой подвижно соединена цельная, не имеющая полости щетинка. Гибкое соединение щетинки с мембраной обеспечивает изменение положение щетинки в ответ на малейшее движение воздуха (в том числе, вызванное движением потенциальной добычи). Изменение положения щетинки является стимулом для возникновения возбуждения в чувствительном отростке нервной клетки. Щелевидные органы чувств имеют вид узкой щели, длина которой составляет 8 – 200 мкм, а ширина - 1 - 2 мкм. Щель снаружи прикрыта тонкой перепонкой. К внутренней стороне перепонки подходит отросток чувствительной клетки. При движении животного, при вибрациях субстрата, при изменении силы тяжести щель сужается, ее перепонка прогибается внутрь, и эта деформация воспринимается отростком чувствительной клетки. Такие щелевидные органы могут быть расположены по одному, но часто они расположены группами, в которых щели расположены по возрастанию длины, в этом последнем случае они именуются лировидными органами. Щелевидные органы воспринимают изменение положения тела и его отдельных частей, а также колебания субстрата. Заметим, что ранее щелевидные органы считались органами химического чувства. Органы химического чувства представлены полыми чувствительными щетинками. У паукообразных имеются также тарзальные органы, эти органы имеют вид чувствительных ямок, расположенных на лапках. Предполагается, что эти органы могут быть хеморецепторами. Половая система и размножение. Паукообразные раздельнополы, изредка встречается партеногенез. Половые железы обоих полов исходно парные, но часто срастаются. Яйцеводы и семяпроводы парные, открываются непарным половым отверстием. У самок часто представлен семяприемник. Оплодотворение наружно-внутреннее или внутреннее. В последнем случае у самцов имеются копулятивные органы. Копулятивные органы могут быть частью наружного полового аппарата или для копуляции служат какие-либо из конечностей. Часто выражен ритуал ухаживания, что позволдяет представителям разных полов опозновать друг друга. Большинство паукообразных откладывают яйца, забота о потомстве в той или иной форме присуща большинству из них. Из яйца обычно вылупляется ювениль со всеми сегментами и конечностями. До первой линьки ювенили остаются на матери или в коконе, затем переходят к самостоятельному существованию и несколько раз линяют. Число линек различно у различных групп. У клещевидных паукообразных из яйца вылупляется личинка, отличающаяся от взрослых животных наличием только трех пар конечностей. Для скорпионов характерно яйцеживорождение и даже - части видам - живорождение. Особый случай живорождения характерен для псевдоскорпионов. В виде примечания можно заметить, что у паукообразных выражена тенденция к упрощению жгутика сперматозоидов вплоть до его редукции, что ведет к потере подвижности. Задание для самостоятельной работы: приведите доказательства того, что легкие паукообразных являются гомологами конечностей. ТЕМА 3.57 ОТРЯД СКОРПИОНЫ (SCORPIONES)
Этимология. Название происходит от греческого названия соответствующего животного (scorpio, род. падеж - scorpionis). Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Современные скорпионы - наземные животные (силурийские и девонские скорпионы вели водный образ жизни). Скорпионы населяют тропики и субтропики, проникают в умеренную зону. Вообще-то скорпионы достаточно толерантны к низким температурам. Один вид скорпионов - Euscorhius flavicaudas - был завезен в южную Англию (интересно, кому и зачем это понадобилось?) и образовал там стабильные популяции. В зонах своего распространения они встречаются во всех биотопах: от пустынь до влажных тропических лесов, но ведут скрытный, ночной образ жизни, а днем прячутся в укрытиях. Пустынные виды роют норки и большую часть жизни проводят под землей. Скорпионы могут обитать вблизи и даже внутри человеческих жилищ. "Привычка жителей пустыни вытряхивать обувь, прежде чем ее надеть, является мудрой предосторожностью" - так сказано в руководстве Э.Рупперта и соавторов. Размеры разных скорпионов колеблются от 1 до 21 сантиметров, средний размер их может быть оценен в 3 – 9 сантиметров. Если не считать размеров, то внешний облик всех скорпионов очень схож. Передняя часть тела в общем имеет форму широкого овала, сужающегося на своем заднем конце за счет того, что один из сегментов имеет форму усеченного конуса. Задняя часть тела узкая, цилиндрическая, и, хотя на язык так и просится слово "хвост", называть ее так не рекомендуется. Чрезвычайно характерны для скорпионов длинные педипальпы с клешнями. На самом заднем конце тела расположена вздутая ядовитая железа с острой ядовитой иглой - жалом. Облик скорпионов настолько характерен, что забыть его невозможно. И общий устрашающий вид скорпионов, и, конечно, их ядовитость сделали это животное очень популярным: так, скорпионы - единственная группа беспозвоночных, удостоенная быть включенной в знаки Зодиака. В настоящее время описано около 1200 - 1400 видов. Состав тела. Для скорпионов по сравнению с остальными паукообразными характерно наиболее ясно выраженное расчленение тела. Тело разделено на просому и опистосому. Опистосома в свою очередь отчетливо разделена на мезосому и метасому. Седьмой сегмент во внешнем строении не выражен. Описанное строение основывается не на внешнем виде, а на характере сегментации, наборе и строении конечностей. Если судить чисто по внешнему виду, то опистосому (брюшко) можно разделить на более широкое переднеброюшие и более узкое заднебрюшие. Это деление, однако, не совпадает с делением опистосомы на мезосому и метасому, которое проведено по признаку наличия – отсутствия конечностей. Тем не менее, эти термины удобно применять в описательных целях. Напомним, что по принятой нами системе счета сегментов к просоме относятся акрон и семь сегментов. Сегменты просомы слиты и со спинной стороны покрыты общим панцирем - карапаксом, который образуется за счет срастания акрона и тергитов первых шести сегментов просомы. Брюшная часть просомы почти полностью образована разросшимися коксами педипальп и ходильных ног. Что касается стернитов сегментов, то сохраняются только стерниты пятого и шестого сегментов, они, срастаясь, образуют маленький треугольный пластинку - стернум. Опистосома полностью сегментирована и включает 12 сегментов: шесть сегментов мезосомы и 6 сегментов метасомы. Тергиты и стерниты мезосомы и метасомы по бокам соединены тонкими и гибкими участками кутикулы. Мезосома и передний сегмент метасомы (переднебрюшие) в поперечном сечении округло сплющены, остальные сегменты метасомы (заднебрюшие) имеют цилиндрическую форму, их стерниты непосредственно (без участия тонкой мембраны) сливаются с тергитами. Тельсон отчетливо выражен как самостоятельная структура и несет пару ядовитых желез. Заканчивается тельсон иглой, на вершине которой открываются протоки ядовитых желез. Таким образом, у представителей этой группы тельсон приобрел функции зашиты и нападения. Общее количество сегментов тела - 19 (акрон и тельсон сегментами не являются и в счете сегментов не учитываются). Конечности. Конечности просомы представлены типовым набором. Хелицеры трехчленистые и образуют клешню. Проксимальный членик хелицер короток, второй членик толстый, на воем передневнутреннем крае образует зазубренный отросток. Этот отросток называется неподвижным пальцем хелицер. Дистальный членик хелицер подвижно причлене ко второму их членику, он также зазубрен и составляет подвижный палец хелицер. Хелицеры вместе с передней частью карапакса формируют дорсальную стенку предротовой полости. Шестичлениковые педипальпы сильно увеличены и оканчиваются большими клешнями. Клешня педипальп устроена принципиально так же, как и клешня хелицер: неподвижный палец принадлежит предпоследнему членику, а дистальный членик является подвижным пальцем. Коксы педипальп составляют боковые стенки предротовой полости. Оба пальца педипальп на внутренней стороне заострены в лезвия, вдоль которых расположены маленькие хитиновые бугорки. Ходильные конечности состоят из семи хорошо развитых члеников и одного - дистального - очень маленького, почти скрытого в лапке, именно этому членику принадлежат коготки. Все четыре пара ходильных конечностей устроены вполне однотипно, но размеры их увеличиывются в направлении спереди назад. Коксы ходильных конечностей первой и второй пар входят в состав стенки предротовой полости, коксы двух других пар ходильных конечностей входят в состав вентральной стенки просомы, заменяя собой стерниты. Набор конечностей опистосомы у скорпионов самый полный из всех паукообразных. Конечности переднего сегмента мезосомы (восьмого по общему счету) представлены плоскими половыми крышечками. Конечности следующего сегмента уникальны, свойственны только скорпионам. Они называются гребневидными органами и имеют вид стержня, к которому по его заднему краю прикреплены подвижные зубчики. У самцов эти образования крупнее, чем у самок. Эти органы оцениваются как специфические органы чувств. На следующих четырех сегментах расположено по паре легких. Покровы. Устроены по общему для членистоногих типу. Окраска от желтой (пустынные виды) до коричневой или черной. Любопытно, что в ультрафиолетовом освещении скорпионы начинают флюоресцировать зеленым светом. Движение. Передвигаются шагом или бегом. При беге заднебрюшие перегибается вперед, что обеспечивает более выгодное расположение центра тяжести. Скорпион передвигается с вытянутыми вперед педипальпами, а гребневидные органы при этом распростерты над субстратом. При рытье животное опирается на педипальпы и последнюю пару ходных ног, а копают остальными конечностями. Полость тела. Устроена обычным образом, но характерно наличие диафрагмы, которая отделет полость тела просомы от полости тела опистосомы. Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система скорпионов типична для паукообразных, существенных отличий не несет. Питаются скорпионы другими паукообразными и насекомыми, при случае их жертвами становятся и мелкие позвоночные. Способ охоты - подкарауливание. Во время питания скорпион хватает и удерживает добычу педипальпами. Ядовитый укол наносится ядовитой иглой, причем гибкое заднебрюшие перегибается вперед. Выделение яда обеспечивается сокращением мышц, расположенных в тельсоне. На укол затрачивается около 0.75 секунды. Умерщвленная жертва помещается в предротовую полость. Здесь добыча раздавливается и разрывается, в этом процессе участвуют хелицеры и жевательные выросты педипальп. Для скорпионов характерно внекишечное пищеварение, описанное при общей характеристике группы. Как правило, скорпион убивает свою добычу ядом (иногда добыча умерщвляется только действием педипальп). Яд скорпионов смертелен для большинства беспозвоночных. "Укус" скорпионом человека вызывает у последнего большие или меньшие болезненные явления, но, как правило, не приводит к смерти, однако имеется 25 видов скорпионов с чрезвычайно действенным ядом, чей "укус" может завершиться гибелью пострадавшего. Наиболее ядовитым считается вид Androctonus australis, человек, "укушенный" этим скорпионом может погибнуть через 5 – 20 часов от паралича дыхательной мускулатуры. По данным, которые приводятся в руководстве Э.Рупперта с соавторами, во всем мире в год погибает от "укусов" скорпионов около 5000 человек, по данным другого руководства В.Вестхайде и Р.Ригера - 1000. Впрочем, сами скорпионы по отношению к человеку неагрессивны, "укусы" случаются при попытках ловить скорпионов или, чаще, если человек случайно коснется или придавит его. На самого скорпиона его яд не действует. Уровень метаболизма у скорпионов низкий, низка и их активность: в состоянии покоя они проводят около 90% времени. Не принимая пищи, скорпионы могут прожить год. Дыхательная система. Дыхательная система представлена 4 парами легких. Скорпионы способны открывать и закрывать стигмы, что уменьшает потери воды. Кровеносная система. Кровеносная система скорпионов в сравнении с другими паукообразными развита очень сильно, что связано с наличием локализованных органов дыхания. Сердце в форме трубки, вытянутое, тянется от первого сегмента до середины седьмого. Сердце снабжено 7 парами остий (в том числе имеются остии, принадлежащие седьмому, внешне не выраженному сегменту). От сердца отходят передняя и задняя аорты и девять пар боковых артерий. Характерным признаком артерий является наличие у основания артерии клапана, регулирующего ток крови. Из артерий кровь поступает в лакуны кровеносной системы, оттуда - в легочные синусы. Окисленная кровь из легочных синусов по семи парным легочным венам поступает в перикардий, а из него - через остии в сердце. |