Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
 Скачать 7.18 Mb.
|
|
Выделительная система. У скорпионов имеется одна пара коксальных желез, расположена она в пятом сегменте и открывается на коксах третьей пары ходильных ног. Вообще-то в ходе эмбриогенеза закладываются целомодукты в третьем - шестом сегментах, а также в восьмом сегменте. Однако у взрослого организма сохраняется и функционирует как выделительный орган только пара целомодуктов пятого сегмента. Целомодукты восьмого сегмента превращаются в половые протоки. Мальпигиевы сосуды представлены двумя парами. Как и у всех наземных членистоногих, у скорпинов, особенно обитающих в пустынях, режим экономии воды очеь жесткий. Потери воды у таких скорпионов самые низкие среди всех членистоногих и составляют 0.01% от веса тела в час (при 25оС) Нервная система и органы чувств. Нервная система скорпионов описана в общей характеристике нервной системы паукообразных в качестве примера примитивного строения. Органы зрения представлены парой более крупных медиальных глаз и несколькими парами (2 – 5 пар) более мелких латеральных глаз. Гребневидные органы богато снабжены нервными окончаниями и несут хемо- и механорецепторы. Во время движения скорпион выставляет гребешки в стороны в горизонтальной плоскости так, что их зубцы касаются субстрата. Так скорпионы получают информацию о вибрациях субстрата и, возможно, об его физических и химических свойствах. В руководстве Э.Рупперта с соавторами говорится следующее: "По-видимому, гребневидные органы используются самцами для выбора субстрата для откладки сперматофоров. После удаления гребневидных органов самцы теряют способность откладывать сперматофоры". Имеются у скорпионов трихоботрии и щелевидные органы, которые осуществляют контактное или дистантное осязание. Один вид скорпионов - Paruroctonus mesaensis - способен обнаружить свою жертву на глубине 50 сантиметров. Половая система и размножение. Половой диморфизм выражен слабо, и проявляется в несколько меньших размерах самцов и деталях строения педипальп, а также в том, что у самцов гребневидные органы крупнее. Семенники парные, представлены двумя продольными, более-менее параллельными трубочками, соединенными четырьмя поперечными трубочками. У самцов скорпионов имеется два дополнительных (параксиальных) органа с плотным тяжем внутри. Семенники впадают в передние концы параксиальных органов. Перед выходом на поверхность тела параксиальные органы сливаются. В параксиальных органах формируются сперматофоры, на формирование одного сперматофора тратится 3 – 4 дня. Сперматофоры устроены сложно, включают рукоятку, ножку, подошву, резервуар спермы и открывающий аппарат. Сперматофоры вскрываются, когда края полового отверстия самки давят на рукоятку, а она в свою очередь воздействует на открывающий аппарат. Яичник скорпионов непарен, он включает три продольных и пять поперечных трубочек. Боковые продольные трубочки продолжаются вперед, где называются яйцеводами. Самые передние части яйцеводов расширены в семяприемники, которые соединяются, образуя влагалище. Половое отверстие, как у всех хелицеровых, расположено на восьмом (по общему счету) сегменте. Для скорпионов характерно сложное брачное поведение, детали которого различны у разных видов. В общем брачное поведение сводится к тому, что самец удерживает самку педипальпами (за педипальпы же), и они вместе перемещаются вперед и назад. При этом самец многих видов наносит самке один или несколько уколов в мягкие сочленения педипальп. Такое поведение может длиться от нескольких минут до нескольких часов. Возможно, что в это время самец отыскивет подходящий субстрат для сперматофора. В конце концов самец выделяет сперматофор (высотой около 6 мм) и приклеивает его к субстрату. Затем самец подтягивает самку к сперматофору. Когда гребневидные органы самки и ее половое отверстие оказываются над сперматофором, половое отверстие самки открывается, сперматофор вскрывается, и сперма попадает в семяприемник, где может храниться довольно долго. Самки скорпионов живородящи. Если яйца богаты желтком, то зародыши развиваются внутри яйцевых оболочек, в этом случае имеет место яйцеживорождение. Если желтка мало, то яйца поступают в особые дивертикулы яичника, погружаются в клетки стенки такого дивертикула и развиваются там. Такой дивертикул яичника формирует на своем конце длинный вырост - пищевой тяж, который близко примыкает к пищеварительной железе. Питательные вещества из пищеварительной железы поступает по пищевому тяжу к развивающемуся зародышу, причем зародыш удерживает пищевой тяж хелицерами. Питательные вещества отчасти поглощаются плацентой зародыша, отчасти заглатываются им. В этом случае у скорпионов имеет место настояшее живорождение (с матротрофным питанием зародыша). Число зародышей различно у разных видов: от одного до сотни. Продолжительность зародышевого развития - несколько месяцев, до года и даже более. После рождения детенышей мать помещает их себе на спину. Развитие прямое. Ювенили первого возраста держатся на матери 7-30 дней, вскоре после первой (или второй) линьки они покидают мать. Но у Pandinus imperator молодь остается при матери долгое время, а мать добывает для ювенилий корм. Достижение половой зрелости требует от 6 месяцев до 3 лет, при этом скорпионы 4 – 9 раз линяют. Вообще же продолжительность жизни этих членистоногих составляет несколько лет (от 2 до 8). ТЕМА 3.58 ОТРЯД СОЛЬПУГИ (SOLIFUGAE)
Этимология. Название происходит от двух латинских слов: sol(род. падеж - solis ) - солнце и fugio - убегаю. Буквальный перевод названия - "убегающие от солнца", что связано с образом жизни большинства сольпуг - ночных охотников. Капитальный латинско-русский словарь И.Х.Дворецкого дает этому слову перевод "тарантул", что, может быть, связано с тем, что латиняне (или И.Х.Дворецкий), не являясь специалистами в зоологии, не видели особой разницы между тарантулами и сольпугами. Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Сольпуги распространены в тропических, субтропических зонах, а также встречаются в примыкающим субтропикам зонам умеренного климата. Чаще встречаются в сухих биотопах, но есть виды, обитающие на лугах и в лесах. Подавляющее большинство видов активны ночью, день же провдят в разнообразных укрытиях, в том числе в норах - чужих или тех, которые копают сами. Некоторые виды активны в дневное время. Сольпуги в основном крупные виды, их длина составляет 5 – 7 сантиметров. Самые мелкие виды сольпуг имеют длину около 1 сантиметра. Форму тела сольпуг трудно описать, сольпугу надо видеть. В целом тело можно назвать удлиненно овальным, сильно вытянутым. Передняя часть просомы вздута. Опистосома явственно разделена на членики. Самой характерной (и наиболее устрашающей) чертой внешности сольпуг являются очень длинные хелицеры, которые всегда угрожающе направлены в сторону врага или жертвы. Численность сольпуг оценивается в 700 – 1000 видов. Состав тела. В состав тела сольпуг входят просома и опистосома. Просома включает семь сегментов, причем седьмой сегмент обеспечивает соединение просомы и опистосомы, в этой области тело сольпуг несколько сужено. Первые четыре сегмента просомы срастаются вместе, образуя так называемый пропельтидий. В состав пропельтидия вошел, конечно, и акрон. Два последних сегмента просомы сохраняют свою самостоятельность, но тергит шестого сегмента сверху прикрыт разросшимся тергитом седьмого сегмента. Набор конечностей просомы типичен. Сохранение в составе просомы двух самостоятельных сегментов является примитивным признаком. На просоме сольпуг расположена стигмы одной пары трахей. Опистосома сольпуг включает 9 сегментов с хорошо выраженными тергитами и стернитами. Тельсон срастается с последним сегментом опистосомы. В целом опистосома мягкая и хорошо растяжима. Если строение просомы сольпуг примитивно, то в строении опистосомы проявилась общая тенденция паукообразных к редукции части сегментов опистосомы. Опистосома несет две пары трахей и одну непарную трахею, но эти трахеи оцениваются как самостоятельные образования, не являющиеся гомологами легких (жаберных ножек), так что следует считать, что конечностей опистосомы у сольпуг нет. Общее число сегментов тела - 16 (конечно, без учета акрона и тельсона). Конечности. Хелицеры сольпуг очень крупные, двучленистые, их подвижный палец движется в вертикальной плоскости. Пальцы хелицер снабжены крупными и крепкими зубцами. Функциями хелицер является умерщвление добычи (ядовитых желез сольруги не имеют) и ее измельчение в предротовой полости. Хелицеры на своей нижней поверхности несут особые органы, при трении их друг об друга генерируются звуки, которыми сольпауга встречает врага или жертву. Это необычное для членистоногого поведение не способствует формированию положительного имиджа сольпуг, наоборот, убеждает в злонамеренности их. Педипальпы похожи на ходильные конечности, но лишены коготков. Зато на их конце имеются присоски. Педипальпы участвуют в передвижении, в схватывании и удержании добычи, педипальпами самец удерживает во время копуляции самку. Наконец педипальны несут чувствительные щетинки. Общий план строения ходильных конечностей - типичен. Первая пара ходильных ног используется как антенны, остальные - для передвижения. Коксы и бедра последней пары ног несут несколько пар маллеол - привесок, имеющих треугольную форму. Так как эти подвески богато снабжены нервными окончаниями (до 72000 на каждую), то их считают органами чувств, впрочем, конкретное их значение остается невыясненным. Во всяком случае, у сольпуг с ампутированными маллеолами не обнаружили каких-либо изменений в поведении. Покровы. Для покровов сольпуг характерно наличие большого количества волосков и щетинок, что придает им еще более устрашающий вид. Окраска большинства видов разных оттенков желтого и коричневого цветов, нередки и совсем темные виды. Движение. Сольпуги очень подвижны, они бешают с большой быстротой, могут взбираться по вертикальным поверхностям, при этом задействуются присоски педипальп, могут прыгать на значительное расстояние (крупные виды - до метра). Рытье норок производится хелецерами. Полость тела. В целом устроенная так же, как и у других паукообразных, полость тела характерзуется наличием вертикальной диафрагмы между отделами полости тела в просоме и опистосоме. напомним, что этот признак характерен также и для скорпионов. Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система сольпуг типового устройства. Для сольпуг характерно внекишечное пищеварение: на куски добычи изливаются пищеварительные ферменты. Что касается питания, то прежде всего сольпуги отличаются отсутствием ядовитых желез, о чем уже было упомянуто, так что жертва умерщвляется только механическими средствами. В зонах распространения сольпуг местное население считает их очень ядовитыми, что не соотвествует истине. Тем не менее, укус крупной сольпуги (мелкие не смогут прокусить кожу человека) может вызвать воспаление, так как на хелицерах животного остаются остатки пищи и развивающиеся на них бактерии. Питаются сольпуги очень разнообразной пищей, основу ее, конечно, составляют членистоногие (в том числе и скорпионы, которые часто обитают по соседству с сольпугами), но крупные виды нападают и на мелких ящериц, птенцов птиц, детенышей грызунов. Сольпуги очень прожорливы. В экспериментальных условиях, когда им предоставлялось неограничеснное количенство пищ. они не останавливали ее потребление даже после разрыва опистосомы. Дыхательная система. Как уже указавалось ранее, у сольпуг имеются три пары трахей и одна непарная трахея. Парные трахеи открываются на просоме (между второй и третьей парами ходильных ног), а также на втором и третьем сегментах опистосомы (девятом и десятом по общему счету). Непарная трахея находится на следующем сегменте. Характерно, что трахеи сольпуг развиты значительно сильнее, чем у других паукообразных и конвергентно схожи с трахеями насекомых.Трахеи образут парные продольные стволы, связанные друг с другом. От этих стволов отходят боковые ветви ко всем органам, в том числе заходящие и в конечности. Для сольпуг характерно совершение дыхательных движений. Кровеносная система. Сердце расположено отчасти в просоме, отчасти в опистосоме, несет восемь пар остий, причем две их пары находаятся в просоме. Выделительная система. Выделительная система устроена вполне типично, включает пару коксальных желез (целомодуктов), расположенных третьем сегменте и открывающихся на коксах первой пары ходильных ног. Имеется также пара мальпигиевых сосудов. Нервная система и органы чувств. В соответствии с тем, что тело сольпуг слабо консолидировано, нервная система также не достигает крайних степеней слияния. Имеется надглоточный ганглий обычного строения, в состав подглоточного ганглия вошли не все ганглии опистосомы, задние ганглии этого отдела тела сливаются в отдельный ганглий, лежащий в передней части опистосомы. Органы чувств представлены парой медианных глаз, 1 -2 парами латеральных глаз и многочисленными чувствительными щетинками. Половая система и размножение. Сольпуги раздельнополы. У части видов сольпуг оплодотворение внутьреннее, у других - сперматофорное. Самец определенными движениями, а возможно, и еще какими-либо средствами приводит самку в оцепенение. Затем он своими хелицерами открывает половое отверстие самки. Потом самец выпускает на землю сперматофор, захватывает его хелицерами и вводит в полове отверстие самки. Этот сексуальный акт длится всего несколько минут. Завершив эту процедуру, самец с поспешностью убегает, так как самка к тому времени становится подвижной и начинает интересоваться самцом с другой точки зрения. Оплодотворенная самка сначала активно питается, затем роет норку. Большая часть развития яиц происходит в яйцеводах матери, из отложенных яиц очень быстро вылупляются ювенили. Таким образом, для сольпуг характерно яйцеживорождение. Самка остается при молоди некоторое время и, возможно, доставляет им пищу. Число линек, необходимых для достижения взрослого состояния, различно у разных видов. Количество откладываемых яиц колеблется у разных видов от 30 до 200. ТЕМА 3.59 ОТРЯД ПСЕВДОСКОРПИОНЫ (PSEUDOSCORPIONES) Этимология. Латинское словоpseudoозначает "ложный", этимология слово "скорпион" приведена в разделе 3.58 Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Псевдоскорпионы широко распространены, обитают в листовой подстилке, почве, под корой деревьев, во мхах и подобных местах обитания, всегда приурочены к щелевидным пространствам, поэтому мало заметны. Это мелкие виды, их длина не превышает 7 миллиметров. Форму тела псевдоскорпионов легко представить себе, вообразив очень маленького скорпиона без заднебрюшия. Сходство со скорпионом увеличивают крупные клешневидные педипальпы. Несколько видов стали синантропами, в том числе книжный псевдоскорпион Chelifer cancroides, распространенный по всему миру. Представители этого вида обитают в книжных шкафах, под отставшими обоями, среди белья, в коллекциях насекомых и гербариях и т.п. Встречаются они и в ульях, а также под корой деревьев. Длина этого вида 3 – 4 миллиметра. Питается книжный псевдоскорпион сеноедами, в том числе книжным сеноедом, мелкими клещами и личинками жуков, таким образом, его следует оценить как полезного сожителя человека. В июле 2010 г. на кафедру зоологии ЮФУ обратился какой-то житель Ростова, обнаруживший у себя в ванной 2 экземпляра книжных псевдоскорпионов и желавший узнать, не опасны ли эти животные. Самое примечательное в факте этого обращения состоит в том, что псевдоскорпионы были обнаружены в квартире, расположенной на 14 этаже. Количество описанных видов составляет около 2500 - 3000. Состав тела. Тело псевдоскорпионов включает просому и опистосому. Сегменты просомы покрыты общим карапаксом. За карапаксом расположен тергит седьмого сегмента (этот пресловутый седьмой сегмент!). Тергит седьмого сегмента оказывается лежащим в сериальном ряду тергитов сегментов опистосомы. Вентральная же часть седьмого сегмента полностью исчезла. Казалось бы, положение тергита седьмого сегмента, говорит о его принадлежности к опистосоме. Но следует вспомнить состояние этого сегмента у мечехвостов: "вентральная часть седьмого сегмента тесно интегрирована с просомой, дорсальная часть его образует подвижное сочленение просомы и опистосомы, а боковые отростки этого сегмента объединяются с мезосомой". Можно не без оснований предположить, что вентральная часть седьмого сегмента у предковых форм псевдоскорпионов была связана с просомой так же, как и мечехвостов, хотя, естественно, возможно и обратное предположение. Таким образом, строение границы между просомой и опистосомй у псевдоскорпионов не дает оснований считать седьмой сегмент несомненной частью опистосомы. Как уже указывалось, граница между просомой и опистосомой у паукообразных - это очередной "остро дискуссионный вопрос", причем имеются доводы в пользу обеих точек зрения. Набор конечностей просомы такой же, как у всех паукообразных. Соединение между просомой и опистосомой широкое. Тергиты и стерниты сегметов опистосомы (кроме последнего) хорошо выражены, у одних видов они цельные, у других разделены на правую и левую половины. Общее количество сегментов опистосомы - 11, однако последний сегмент очень мал. Тельсон срастается с последним сегментом. Половые отверстия, как и у всех паукообразных, расположены на восьмом по общему счету сегменте (первом сегмента опистосомы). Стигмы трахей расположены на десятом и одиннадцатом сегментах (по общему счету), но, как уже отмечалось ранее, гомология трахей псевдоскорпионов легким и, соответственно, мезосомальным конечностям не доказана. Общее количество сегментов тела - 18 (акрон и тельсон сегментами не являются и в счете сегментов не учитываются). Конечности. Хелицеры клешневидные, с явственно развитыми двумя члениками (некоторые авторы считают, что имеется еще маленький основной членик). На подвижном пальце хелицер открываются протоки паутинных желез. Педипальпы крупные, удивительно сходны со строением педипальп скорпионов (чем и объясняется название группы), так же, как и у скорпионов, используются для ловли добычи, несут на себе чувствительные волоски. Ядовитые железы псевдоскорпионов размещаются или в одном или в обоих пальцах педипальп, такое положение ядовитых желез является единственным случаем среди паукообразных. Ходильных конечностей 4 пары, типичного устройства. На лапке имеются 2 коготка и маленькая присоска, что обеспечивает передвижение по гладким поверхностям. Что касается конечностей опистосомы, то, если считать трахеи псевдоскорпионов гомологами легких, они представлены двумя парами, если же не признавать это гомологию, то следует признать, что конечности опистосомы отсутствуют. Движение. Псевдоскорпионы способны двигаться не только вперед, но и назад, а также боком. У псевдоскорпионов наблюдается пассивное расселение на теле других животных - форезия. Считается, что у псевдоскорпионов такое поведение может быть связано с неудачной охотой. Так, если псевдоскорпион напал на слишком крупную для себя добычу, та может унести незадачливого хищника с собой (в третьем томе руководства "Жизнь животных" имеется иллюстрация этого явления). Также возможно перемещение псевдоскорпионов на млекопитающих или птицах, в покровах которых он ловил клещей. Некоторые виды псевдоскорпионов сожительствуют с тропическими жуками, под надкрыльями которых они могут не только пассивно расселяться, но даже спариваться. Этот последний случай, вероятно, следует оценить как комменсализм. Пищеварительная система. Питание. Псевдоскорпионы хищники, питаются мелкими членистоногими, причем ловят их педипальпами и умерщвляют выделениями ядовитых желез педипальп. Примитивные псевдоскорпионы, имеющие более крупные хелицеры измельчают свою добычу в предротовой полости, осуществляя обычное внекишечное пищеварение. Более специализированные группы с маленькими хелицерами проделывают в покровах жертвы отверстие, в которое вбрызгиваются пищеварительные ферменты. Затем переваренные до жидкого состоянии ткани жертвы всасываются. Таким образом, у этих псевдоскорпионов пищеварение (точнее, конечно, начальные стадии пищеварения) внеорганизменное. Строение пищеварительной системы типовое. Дыхательная система. Органы дыхания представлены только трахеями, расположенными на девятом и десятом (по общему счету) сегментах тела (втором и третьем сегментах опистосомы), гомология трахей псевдоскорпионов не выяснена. Кровеносная система. Кровеносная система обычного для паукообразных типа. Количество остий сердца колеблеткс от одной до четырех пар. Выделительная система. Органы выделения представлены одной парой коксальных желез - видоизмененными целомодуктами. Эти железы лежат в пятом сегменте и открываются на коксах третьей пары ходильных конечностей. Мальпигиевы железы у псевдоскорпионов отсутствуют, но в выделении принимает участие задний отдел средней кишки. Нервная система и органы чувств. Нервная система обычного для паукообразных типа, сильно централизована: все сегментарные ганглии соединены в общую нервную массу. На передней части просомы 1-2 пары латеральных глаз, имеются и виды, лишенные глаз. Важнейшими органами чувств являются трихоботрии, которые расположены на педипальпах. Количество и расположение трихоботрий видео специфично. Половая система и размножение. Псевдоскорпионы раздельнополы. Гонады обоих полов непарные, но имеют два половых протока и два половых отверстия. Для псевдоскорпионов характерно сложное половое поведение. Осеменение сперматофорное, сперматофоры устроены сложно. У части видов сперматофоры откладываются самцом независимо от наличия самки, а она наталкивается на сперматофор случайно. У большинства видов имеет место сложный брачный ритуал, нопоминающий поведение скорпионов: в конце брачного танца самец подтаскивает самку к сперматофору. Сперма некоторое время сохраняется в организме самки, собственно оплодотворение происходит позже. Самка строит гнездо, соединяя паутиной растительные остатки, песчинки и т.п. Оплодотворенные яйца самка носит в особом наружном выпячивании половых путей - выводковой камере. Зародыши прикрепелены к стенке камеры. Количество вынашиваемых зародышей различно у разных видов и составляет от 1 – 2 до 50. Зародыши имеют крупную эмбриональную глотку и выкармливаются питательной субстанцией, которую вырабатывают яичник. Личинки первого возраста, вышедшие из яйцевых оболочек, мешковидны и непохожи на взрослых. Они остаются прикрепленными к стенке выводковой камеры ротовой областью и продолжают питание. После первой линьки личинки приобретают форму взрослых особей. На этой стадии личинки большинства видов выходят из выводковой камеры и начинают жить самостоятельно, у части видов выход приурочен к более старшему возрасту личинок. Для достижения взрослого состояния животные претерпевают еще три линьки, Обычно линьки осуществляется в специальном путинном коконе, где животное нахожится около недели. Половой зрелости псевдоскорпионы достигают в возрасте 1 года, общая продолжительность жизни 2-3 года. ТЕМА 3.60 ОТРЯД СЕНОКОСЦЫ (OPILIONES) Этимология. Русское название, вероятно, свзяно с характерным сокращением оторванной или отброшенной конечности сенокосца, которое напоминает движения косы при кошении. Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Сенкосцы распространены почти во всех природных зонах - от тропиков до полярных стран, большинство видов привязано к более влажным биотопам. Сенокосцы встречаются в самых разных местах обитания: среди растительности, в листовой подстилке, в гумусе, на стволах деревьев, в пещерах. Размеры тела большинства сенокосцев составляют 5 – 10 мм, максимальная известная длина - 22 мм. Размах ног у сенокосцев значительно превышает длину тела, так, у ранее упомянутого крупного вида (22 мм), длина ноги составляет 160 мм. Известны и более мелкие виды - около 1 мм, и коротконогие виды. Тело внешне выглядит вполне консолидированным, имеет овально-сферическую форму, впрочем, некоторые виды характеризуются различными выростами тела, что придает им причудливый вид. Следует отметить, что у сенокосцев отсутствуют ядовитые железы, а также то обстоятельство, что они не выделеют паутину. Количество видов оценивается примерно в 4000 - 5000. Состав тела. Как и положено паукообразным, сенокосцы имеют просому и опистосому. Просома и опистосома соединены широким основанием, стебельчатого перехвата между ними нет. Тергиты сегментов просомы сливаются в общий карапакс. У примитивных сенокосцев на карапаксе намечены границы тергитов двух последних сегментов. Под передним краем карапакса находятся парные отверстия отпугивающих желез, которые выделяют вещества-репелленты (выделяются по каплям или распыляются в виде аэрозоля). Стерниты просомы отсутствуют, вентральную стенку тела формируют коксы ходильных конечностей. Тергит седьмого сегмента выражен хорошо, но стернит отсутствует. Тергиты нескольких первых сегментов опистосомы сливаются в единый дорсальный щит, а у многих этот дорсальный щит сливается с карапаксом. Замечательным признаком одного подотряда сенокосцев является загибание заднего конца тела на брюшную сторону, при этом тергиты задних сегментов опистосомы смещены на брюшную сторону, а стерниты и анальное отверстие сдвинуты вперед. Тело в целом становится более интегрированным. Трахеи сенокосцев расположены на - втором сегменте опистосомы (который по общему счету сегментов является девятым). Правда, этот сегмент смещен вперед из-за чего может возникнуть впечатление, что трахеи приурочены к первому сегменту опистосомы. Трахеи сенокосцев, вероятно, в своем происхождении не связаны с мезосоматическими конечностями. Общее количество сегментов тела - 16 (акрон и тельсон сегментами не являются и в счете сегментов не учитываются). Конечности. Конечности просомы представлены типичным набором. Хелицеры трехчленистые, два последних членика образуют клешню. У видов, питающихся улитками, хелицеры могут быть длиннее туловища. Педипальпы части видов похожи на ходильные конечности. У представителей одного подотряда они приспособлены для захвата и удержания добычи, в этом случае педипальпы длинные, несут на конце коготок, а на двух последних члениках - длинные зубцы, направленные навстречу друг другу. Ходильных конечностей 4 пары. Педипальпы и одна – две пары передних ходильных ног имеют жевательные выросты, которые принимают участие в формировании предротовой полости. Ходильные конечности, как уже отмечалось, обычно характеризуются значительной длиной. Лапки конечностей вторично расчленены, в их состав может входить 50 - 100 ложных члеников. Напомним, что при подобном ложном расчленении сгибание осуществляется мышцей-сгибателем, к которой прикреплено длинное сухожилие, протянутое через все членики лапки. Разгибание осуществляется за счет повышения давления гемолимфы. Такие лапки очень гибкие, способны, например, обвиваться вокруг травинки. У некоторых видов сенокосцев наиболее длинными являются ноги второй пары, которые используются как антенны, эти виды собственно для локомоции используют три пары ног. У длинноногих сеноксцев наблюдается автотомия: если кто-то хватает сенокосца за ногу, то его конечность отрывается, а оторванные нога продолжает до получаса ритмически сокращаться. Нота отделяется в месте месте сочленения коксы и верглуга, ранка моментально затягивается. Оторванная конечность не восстанавливается. Такая реакция оценивается как защитная. У части сенокосцев на восьмом сегменте находится половая крышечка, не гомологичная половым крышечкам скорпионов. Покровы. Для многих сенокосцев характерно наличие твердых панцирных покровов, в других случаях покровы эластичные.Окраска обычно сероватая или бурая, но имеются виды с цветным рисунком и с металлическим блеском. Движение. Сенкосцы благодаря длине своих конечностей очень эффективно перемещаются по неровной поверхности, легко взбираются по скалам, стволам, стенам, очень ловко пробираются среди травянистой растительности, обвивая их стебли своими многочленистыми лапками. В покое сенокосцы принимают позу с плоско раскинутыми ногами. Сенокосцы похожи на одну из моделей автоматов (шагающий автомат), разрабатываемых для исследования других планет. У такого автомата центральная аппаратура сосредоточена в капсуле, возвышающейся на нескольких длинных коленчатых "ногах". На конце этих "ног" размещаются датчики, посылающие информацию в аппарат управления (смотри "Жизнь животных", 3 том). Пищеварительная система. Питание. В строении пищеварительной системы принципиальных отличий от типового строения нет, если не считать таковым отсутствие ядовитого аппарата. Зато сенокосцы отличаются некоторыми особенностями питания. Большинство из сенокосцев являются хищниками, однако среди них представлены и падальщики, и потребители сочных плодов. При содержании в неволе их можно кормить хлебом и картофелем. Еще более важно то, что сеноксцы заглатывают не только жидкую пищу, но и частицы. Дыхательная система. Представлена одной парой трехей, дыхальца которых находятся на девятом по общему счету сегменту. Трахеи сенокосцев снабжены спиральной опорной хитиновой нитью, этот же признак свойственен трахеям носекомых, но отсутствует у пауков. От каждого дыхальца отходит крупный ветвящийся трахейный ствол. У активных длинноногих сенокосцев дыхальца находятся также на голенях: за счет этих образований снабжаются кислородом конечности. Кровеносная система. Типичного строения, в связи с консолидацией туловища сердце несет только две пары остий. Выделительная система. Выделительную функцию выполняет пара видоизмененных целомодуктов, которые открываются на коксах третьей пары ходильных конечностей. Мальпигиевы сосуды у этой группы паукообразных отсутствуют. Нервная система и органы чувств. Надглоточный ганглий типичного для паукообразных устройства. Все ганглии брюшного нервного ствола объединены в один крупный подглоточный (субэзофагальный) ганглий. Органы чувств представлена многочисленными щелевидными органами и сенсиллами. Глаза представлены только парой медианных глаз, они обычно лежат на хорошо развитом глазном бугорке. Латеральные глаза отсутствуют. Половая система и размножение. И мужские и женские половые железы парные, но сливаются в своей задней части, в общий проток сливаются и парные половые протоки. У обоих полов половой проток заканчивается длинным трубчатым наружным выростом. Этот вырост у самцов функционирует как пенис, у самок - как яйцеклад. Оплодотворение внутреннее. Сперматозоиды сеноксцев не имеют жгутика. Оплодотворенные яйца самка откладывает в мох, гумус, гниющую древесину и т.п., у некоторых видов - в раковины улиток. В этом последнем случае раковины потом закупориваются и перенорсятся в укрытие. Количество яиц в кладке - до нескольких сотен. Имеются виды сенокосцев, у которых самец охраняет яйца, отложенные несколькими самками в построенное им гнездо (счмотри видеофильм "Жизнь в микромире). Продолжительность жизни большинства видов не превышает года. ТЕМА 3.62 ОТРЯД ПАУКИ (ARANEI)
Этимология.Название происходит от названия этой группы животных в латинском языке, то есть - языке Древнего Рима (aranea - паук). Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Характеристика пауков во многом совпадает с общей характеристикой класса, крупнейшим отрядом которого пауки являются (очень крупными являются также и два описываемых ниже отряда клещей, однако описанный видовой состав как пауков, так и клещей сегодня не может быть признан более или менее исчерпывающим). Пауки являются наземными животными, только один вид обитает в пресных водах, под водой (паук-серебрянка). Пауки населяют все континенты (кроме Антарктиды) и встречаются во всех биотопах. Плотность популяций пауков может быть очень большой: в руководстве Э.Рупперта с соавторами приводятся сведения, что в Великобритании на одном гектаре луга насчитывается более 5 миллионов особей пауков. Это, конечно, не означает, что среди пауков нет малочисленных видов. Размеры пауков варьируют в широких пределах: от 0.5 миллиметров до 9 – 10 сантиметров, в большинстве случает длина тела пауков может быть оценена в 1 – 1.5 сантиметров. Пауки легко отличаются от других паукообразных тем, что их просома и опистосома (каждый из этих отделов имеет в общем яйцевидную форму) соединены тонким стебельком. Количество видов этого отряда оценивается приблизительно в 40000, родов насчитывается около 3000, а семейств - около 100. Система отряда. Отряд пауков разделяется на три подотряда: лифистиоморфных, или членистобрюхих пауков, мигаломорфных пауков и высших аранеоморфоных пауков. Состав тела. Тело в большинстве случаев разделено на просому и опистосому. У членистобрюхих пауков в составе опистосомы можно выделять метасому и мезосому. Седьмой сегмент представлен тонким стебельком, соединяющим просому и опистосому. Наличие такого стебелька обеспечивает автономную подвижность брюшка, что в свою очередь определяет возможность изменять положение паутинных бородавок (важно для строительства паутинных сооружений). Сегменты просомы со спинной стороны покрыты общим панцирем. В передней части вентральной стороны просомы находится структура, образованная стернитом сегмента педипальп. Это образование получает название нижняя губа. Центральная часть вентральной стороны просомы занята так называемым грудным щитом - стернумом, который возникает как результат срастания стернитов всех сегментов ходильных конечностей. Остальное пространство вентральной стороны тела образовано коксами ходильных конечностей. У аренеоморфных пауков склериты в пределах опистосомы вполне исчезают, соответственно исчезают внешние проявления метамерии этого отдела. Вся опистосома покрыта мягкой кутикулой. У высших пауков в ходе эмбрионального развития удается различить закладку лишь семи – восьми сегментов, которые позднее полностью сливаются. Тем не менее у пауков в опистосоме представлены явственные следы сегментации: метамерное расположение части мускулатуры, остий, боковых артерий. У примитивных членистобрюхих пауков в составе опистосомы выражены самостоятельные тергиты, стерниты у этих пауков отсутствуют, но тонкая кожа вентральной стороны опистосомы сегментирована. В целом в составе опистосомы этих пауков выражен полный или почти полный набор сегментов. Акрон всегда срастается с просомой, тельсон вошел в состав опистосомы. Общее количество сегментов тела - 18 (акрон и тельсон сегментами не являются и в счете сегментов не учитываются). Конечности. Конечности просомы представлены типовым набором: халицеры, педипальпы и ходильные конечности. Хелицеры пауков двучленисты. Они никогда не образуют клешни. Дистальный членик хелицер когтевидный. Проксимальный членик хелицер у основания сильно вздут. У более примитивных пауков (членистобрюхих и мигаломорфоных) когтевидные членики двигаются только в вертикальной плоскости, у аранеоморфных пауков - хелицеры движутся в горизонтальной плоскости и направлены навстречу друг другу. Когтевидный членик может вкладываться в бороздку на проксимальном членике хелицер, наподобие лезвия перочинного ножа. Края этой бороздки вооружены зубцами. На вершине когтевидного дистального членика хелицер открывается проток ядовитой железы. У примитивных пауков ядовитая железа целиком размещается в дистальном членике хелицер, у аранеоморфных пауков она крупная и вдается в полость просомы. Хелицеры служат для умервщления добычи и для защиты. Хелицеры, кроме того, используются для размельчения тканей добычи на первом этапе переваривания пищи. Хелицеры используются пауками для переноски коконов, рытья норок. Педипальны самок пауков напоминают короткие ходильные конечности и состоят из шести члеников: коксы, вертлуга, бедра, колена, голени и лапки. Лапки заканчиваются гребневидным коготоком. Педипальпы покрыты многочисленными чувствительными волосками и выполняют чувствительную функцию. Педипальпы самцов также состоят из шести члеников и несут чувствительные волоски. Последний членик педипальп самцов сильно вздут и лишен коготка. Внутри этого членика развивается чрезвычайно сложно устроенный совокупительный аппарат. Коксы педипальп несут жевательные отростки и принимают участие в ограничении преоральной полости. Все четыре пары ходильных конечностей устроены однотипно, могут слегка различаться по длине и по незначительным деталям строения. Ходильные конечности включают семь члеников: перед лапкой расположен членик, называемый пяткой. На вершине последнего членика расположено несколько коготков и шипов разного устройства. Конечности опистосомы представлены одной или двумя парами легких и паутинными бородавками. Легкие пауков устроены по общему для паукообразных типу. Расположены они на восьмом и девятом сегментах (по общему счету), если легких одна пара, то она приурочена к восьмому сегменту. У современных пауков в паутинные бородавки превращаются конечности десятого и одиннадцатого сегментов (по общему счету). На развивающихся паутинных бородавках появляются дополнительные выросты, которые обособляются в самостоятельные паутинные бородавки, чаще это происходит с задней парой зачатков, но у некоторых видов и с передней. Вследствие этого у пауков паутинных бородавок может быть, как у членистобрюхих пауков, четыре пары или, как у аранеоморфных пауков, три пары. У части пауков этой группы между двумя паутинными бородавками передней пары располагается крибеллюм - широкая ситовидная пластинка, на которой расположено множество трубочек, через которые выделяется паутинные нити. Крибеллюм оценивается как видоизменение паутинных бородавок. У членистобрюхих пауков паутинные бородавки расположены сразу позади второй пары легких, приблизительно в середине вентральной стороны опистосомы. У мигаломорфных и аранеоморфных пауков паутинные бородавки лежат в самой задней части опистосомы, что связано с редукцией последних ее сегментов. У членистобрюхих пауков паутинные бородавки состоят из нескольких члеников и явственно членистые. У аранеоморфных пауков паутинные бородавки имеют вид коротких конусов, при этом истинные паутинные бородавки двучленисты, а ложные (возникающие за счет бугорков на зачатках истинных бородавок) - нечленисты . Мускулатура. Движение. Мускулатура пауков хорошо развита и сложно дифференцирована. Нет нужды описывать строение мускулатуры детально, можно отметить только некоторые особенности. 1) имеется система мышц, прикрепляющихся к стенкам мускульного желудка, работа этой мускулатуры обеспечивает насысывание жидкой пищи; 2) имеется несколько пучков мускулатуры, соединяющих просому и опистосому и проходящих внутри стебелька; 3) сложная мускулатура опистосомы имеет метамерный характер; 4) в конечностях развиты только сгибатели, разгибание конечностей осуществляется гидравлическим способом, поэтому у мертвых пауков конечности всегда согнуты. Большинство пауков, естественно, передвигается, используя все четыре пары ходильных ног. Имеются виды, имитирующие муравьев и передвигающиеся на трех парах ног, первая пара используется как щупики. Пауки-тенетники передвигаются исключительно по паутине, но попав на твердый субстрат, легко передвигаются и по нему, в том числеи по вертикальным поверхностям. Бродячие пауки способны к шаганию, бегу и прыжкам. Последний способ передвижения очень характерен для пауков-скакунчиков. Чрезвычайно точны движения опистосомы и паутинных бородавок при плетении паутинных образований. Пищеварительная система. Питание. Перед ротовым отверстием расположена преоральная полость. За ртом следует передняя кишка, подразделяющаяся на глотку и пищевод. Пищевод переходит в сосательный желудок, за которым следует средняя кишка. Для средней кишки характерно наличие слепых мешковидных выростов, доходящих до тазиков ходильных ног. Средняя кишка переходит в короткую заднюю, заканчивающуюся анусом. Задняя кишка образует расширение, где накапливаются непереваренные остатки и экскреты до вывода их наружу. Пищеварительная железа (печень) имеет вид многочисленных ветвящихся трубочек, впадающих в среднюю кишку. В клетках печени происходит внутриклеточное переваривание добычи и всасывание. |