Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
 Скачать 7.18 Mb.
|
|
ТЕМА 3.63 ОТРЯД АКАРИФОРМНЫЕ КЛЕЩИ (ACARIFORMES)
ОТРЯД АКАРИФОРМНЫЕ КЛЕЩИ (ACARIFORMES) Этимология. Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Акариформные клещи распространены чрезвычайно широко и встречаются в самых разнообразных средах обитания: почва, листовая подстилка, скопления органических структур или остатков, пресные водоемы и моря, корни, клубни и зеленые органы растений; многие виды паразитируют на растениях и на животных (в частности, к этой группе относятся чесоточные клещи). Размеры тела невелики (от 0.1 до 3 мм длиной). Имеются виды, различимые только под микроскопом, многие представители едва заметны невооруженным глазом (длина тела 0.2 – 0.3 мм). Наглядное представление о величине клещей можно получить, вспомнив, что некоторые их них живут в толще рогового слоя эпидермиса, другие - в сальных железах млекопитающих. Виды рода Acarapis паразитируют в трахеях пчел. Самые крупные акариформные клещи (свободноживущие) достигают длины 8 миллиметров. Форме тела невозможно дать общую для отряда характеристику. У ряда видов тело выглядит консолидированным и по форме приближается к сфероиду или элипсоиду. В других случаях хорошо заметен перехват между протеросомой и гистеросомой. Для клещей-краснотелок характерно четко выраженное сужение ("талия") в первой трети гистеросомы, так что тело оказывается похожим на восьмерку. Наконец, часть видов - паразитов животных и растений - имеет червеобразную форму, а еще точнее сказать - похожи на сосиску. Такая форма тела характерна для галлообразующих клещей и для паразитирующих у млекопитающих железниц. Совершенно исключительной формой тела характеризуется пузатый клещ (Pylmotes ventricosus): у беременной самки этого вида передняя часть тела (до шестого сегмента включительно) узкая, задняя же часть сильно вздута, ее диаметр превышает диаметр передней части в 7 – 8 раз, так что животное формой тела напоминает кеглю. Этот клещ является хищником и нападает на личинок различных амбарных вредителей, за счет этого может накапливаться в зерне и подобных структурах. При соприкосновении с человеком может нападать на него и пить кровь, что легко осуществляется, например, при погрузке – разгрузке зерна. У человека вследствие нападения развивается зуд и жжение кожи, сопровождаемое лихорадкой - "зерновая лихорадка". Нередко в прошлом, когда все погрузочно-разгрузочные работы выполнялись вручную, отмечались массовые вспышки этого заболевания среди рабочих соответствующих производств. Описано несколько тысяч видов акариформных клещей, но, как указывают все авторы, истинное число видов значительно больше. Состав тела. Конечности. В предыдущем разделе было показано, что у акрифорных клещей возможны разные типы расчленения тела. У большинства акарифломных клещей представлено расчленение на протеросому и гистеросому. Первыешесть сегментов тела несут типичный для паукообразных набор конечностей - хелицеры, педипальпы и 4 пары ходильных конечностей. Хелицеры обычно трехчленистые. У части акариформных клещей хелицеры несут клешню, т.е. имеют противопоставленные членики (пальцы), подвижные относительно друг друга и несущие зубцы на обращенных друг к другу поверхностях. Такое строение обеспечивает возможность измельчения пищи и характерно для видов, питающихся условно твердой пищей (растительные и животные ткани, детрит). У хищных видов, прокалывающих и высасывающих свою добычу, подвижный палец хелицер принимает копьевидную или стилетовидную форму. Педипальпы у примитивных видов свободные, явственно членистые, похожи на ходильную конечность. Судьба педипальп, характерная для большнства видов отряда (участие педипальп в формировании основания гнатосомы и гипостома), описана в предыдущем разделе. Ходильные конечности, как правило, устроены вполне типичным образом, включают шесть члеников, на лапке несут от 1 до 3 коготков. Что касается конечностей задних сегментов тела, то у примитивных акариформных клещей - конечности восьмого, девятого и десятого сегментов срастаются, образуя половые крышки. Эти структуры прикрывают собой половой конус. В остальных случаях конечности восьмого и следующих сегментов отсутствуют. Покровы. В целом покровы типичного для членистоногих строения и довольно мягкие. Однако у панцирных клещей покровы сильно склеротизированы. Характерно наличие большого числа щетинок различного устройства, большинство щетинок несут сенсорную функцию. Щетинки расположены правильно, сохраняя приуроченность к "родным" сегментам, как уже упоминалось, анализ расположения щетинок позволяет определить сегментный состав тела и его отделов. Клещи чаще всего окрашены однотонно, в коричневый цвет, но встречаются и пестрые (один из видов пресноводных клещей Hydrarachnina geographica несет на светлом фоне темный узор, действительно напоминающий географическую карту) и ярко окрашенные формы (краснотелки). Красивым карминным цветом отличается часть видов пресноводных клещей гидрахнелл. Вероятно, всем читателям этих строк попадались стрекозы, у основания крыльев которых находились ярко-красные шарообразные тельца. Необразованные в зоологическом плане люди часто полагают, что это яйца стрекоз. На самом деле это личинки водных клещей, которые поселяются на нимфах стрекоз. После завершения метаморфоза личинки клещей остаются на окрыленных взрослых стрекозах. Стрекозы используются личинками клещей как источник пищи, а также для распространения. Пищеварительная система. Питание. Общий план строения пищеварительной системы такой же, как и у всех паукообразных. Различные группы акариформных клещей освоили разные источники питания. Довольно часто характерна пищевая специализация на определенном виде пищи. Растительноядные виды могут питаться растительным соком или тканями растений, причем в пищу могут потребляться как вегетативные органы, так и плоды. Среди акариформных клещей имеются хищники, нападающие на животных той же размерной группы, то есть на нематод, скрытночелюстных насекомых, других клещей, мелких ракообразных (эти последние, понятно, поедаются водными клещами). Многие виды являются детритофагами, то есть поедают мелкодисперсный органический материал, имеются падальщики. Сравнительно немногие акариформные клещи являются паразитами, потребляя в пищу ткани или тканевую жидкость крупных животных. Для клещей. как и для всех паукообразных, характерно внекишечное пишеварение в преоральной полости, где твердые структуры разрушаются и переводятся в жидкое состояние. Ротовые органы, как уже упоминалось ранее, всегда адаптированы к типу питания. Дыхательная система. Примитивные виды акариформных клещей не имеют специальных органов дыхания и дышат кожей. У более продвинутых групп имеются трахеи, причем у разных групп трахеи представлены в разном количестве и приурочены к разным сегментам Например, у панцирных клещей четыре пары трахей, которые открываются у оснований ходильных конечностей, у тромбидиформных клещей стигмы трахей открываются у основания хелицер. Часть клещей, имеющих трахейную систему, не имеет стигм, в таких случаях кислород проникает в трахеи через систему мелких пор. Кровеносная система. Оформленная кровеносная система отсутствует. Выделительная система. Представлена у примитивных групп тремя парами коксальных желез - видоизмененных целомодуктов. Мальпигиевых сосудов нет. Коксальные органы. На восьмом, девятом и десятом сегментах тела имеются коксальные органы (напомним еще раз, что коксальные железы и коксальные органы являются различными структурами). Коксальные органы имеют вид выпячивающихся мешочков и у клещей считаются орагнами чувств, воспринимающими влажность. О других возможных функциях коксальных органов смотри в разделе 3.52. Нервная система и органы чувств. Нервная система консолидирована, все ганглии брюшной нервной цепочки слиты в крупный подлоточный ганглий. Из сенсорных структур для клещей наиболее характерны чувствительные щетинки. Имеются трихоботрии и лировидные органы. На последнем и предпоследнем члениках конечностей клещей располагаются органы дистантной и контактной хеморецепции. У части видов клещей имеются медиальные и латеральные глаза, но большинство клещей органы зрения утратили. Половая система и размножение. Клещи раздельнополы. Мужская половая система включает два семенника, от каждого из которых отходит семяпровод. Оба семяпровода сливаются и открываются общим отверстием. Для самок характерно наличие одного или двух яичников, одного или двух яйцеводов и семяприемников. Половой конус у самок выполняет функции яйцеклада, а у самцов - выделения сперматофоров (или капелек семенной жидкости). Оплодотворение проходит по наружно-внутреннему типу (редко представлено внутреннее оплодотворение, тогда половой конус выполняет функции копулятивного органа), у большинства видов формируются сперматофоры, но у низших представителей сперматофоров нет: самцы выделяют на субстрат капельку семенной жидкости, которую самка подбирает своим половым конусом. Как уже указывалось, для акариформных клещей характерны очень небольшие размеры. В связи с этим в организме самки одновременно созревает обычно только одно яйцо, общая плодовитость по абсолютным меркам невелика - 2 -3 десятка яиц, иногда - несколько сотен, но для таких крошек все равно поразительна. Забота о потомстве выражена редко, но есть виды, самки которых носят яйца на спинной стороне тела, есть и живородящие виды. Упомянутый ранее пузатый клещ рождает взрослых особей. Новорожденные самцы этого клеща остаются на организме матери, питаются ее гемолимфой и оплодотворяют новорожденных самок. Из яйца вылупляется личинка, имеющая три пары ходильных ног и неполное число сегментов - десять, три задних сегмента отсутствуют. Личинка после линьки превращается в нимфу, которая в дальнейшем трижды линяет, соответственно этому выделяют три возраста нимф: протонимфа, дейтонимфа и тритонимфа. У части видов клещей представлены только два поколения нимф, тогда последнее из них называется телонимфой. При превращении личинки в протонимфу появляется четвертая пара ходильных ног (она пока развита неполно, формирование ее завершается при следующей линьке) и один из сегментов. При каждой из двух следующих линек появляется по одному сегменту. Полное число сегментов тела - 13 - формируется у тритонимфы. При каждой из линек нимф появляются последовательно конечности восьмого, девятого и десятого сегментов, формирующие половые крышечки. При последней линьке из тритонимфы формируется взрослая фаза, при этом образуется половой конус, новых сегментов и новых конечностей не возникает. Общая продолжительность жизненного цикла различается у разных видов. Таким образом, тип развития акариформных клещей следует оценить как анаморфоз. Описанный характер жизненного цикла является исходным для акариформных клещей. У различных семейств характер жизненного цикла может меняться. Изменения могут быть представлены эмбрионизацией (то есть прохождением нескольких стадий внутри яйца), выпадением отдельных стадий, способностью размножаться на стадии тритонимфы и другими вариантами. В состав данного отряда входит два подотряда: Саркоптиформные клещи (Sarcoptiformes) и Тромбидиформные клещи (Trombidiformes). Для большинства представителей подотряда Саркоптиформных клешей характерно питание твердой пищей и хелицеры грызущего типа. У этих клещей к гипостому причленены крупные видоизмененные щетинки, входящие в состав ротового аппарата, двигаясь согласованно с хелицерами они участвуют в размельчении пищи. У части представителей этого отряда трахеи есть, у других нет, но стигмы всегда отсутствуют. Развитых глаз у представителей этого подотряда нет. Для подотряда Тромбидиформных клещей характерно питание жидкой пищей и хелицеры колющего типа. Трахейная система со стигмами, которые открываются у основания хелицер или позади оснований педипальп (у четырехногих галловых клещей трахеи отсутствуют). Каждый из этих двух подотрядов включает несколько надсемейств, те - в свою очередь - ряд семейств. В целом система группы очень сложна и, конечно, разные авторы приводят разные ее варианты. В дальнейшем приведены сведения о важнейших группах акариформных клещей, причем использована система, приведенная в руководстве "Жизнь животных". Главнейшими группами Саркоптиформных клещей являются панцирные, тироглифоидные, перьевые, чесоточные клещи, потребляющие твердую пищу (ткани животных и растений). К подотряду Тромбидиформных клещей относятся железницы, паутинные клещи, галлообразующие клещи, клещи-краснотелки, пресноводные клещи гидрахнеллы, морские клещи - галакариды. Большинство представителей этого подотряда питаются жидкой пищей. ПОДОТРЯД САРКОПТИФОРМНЫЕ КЛЕЩИ (SARCOPTIFORMES). ПАНЦИРНЫЕ КЛЕЩИ (ORIBATEI) Панцирные клещи (группа семейств, объединенная под названием Oribatei) обитают в почве, при повышении влажности воздуха взрослые выходят на поверхность почвы и поднимаются по растительности. Тело разделено на протеросому и гистеросому, которые в большинстве случаев сращены неподвижно. Покровы взрослых форм представлены склеротизированным панцирем. Панцирь часто несет различные выросты и утолщения. Некоторые виды на боках тела несут крыловидные выросты панциря, у части видов эти выросты подвижны (считается, что эта особенность позволяет клещам прикрывать конечности), а представители одного семейства на ходу машут ими, как крыльями (приспособительное значение этой особенности не выяснено). Есть виды, у которых линеечные шкурки не сбрасываются, а остаются прикрепленными, так что их панцирь становится многослойным. Характерно наличие пары трихоботрий и четырех пар трахей. Питаются разными видами пищи. У некоторых видов наблюдается явление посмертного живорорждения: самка погибает, не отложив яиц, яйца развиваются в трупе матери, находясь под защитой ее твердого панциря. Вылупившись, личинки выбираются из тела матери наружу. Цикл развития длится около месяца, а общая продолжительность жизни составляет год или даже несколько лет. Около пятидесяти видов панцирных клещей являются промежуточными хозяевами нескольких видов цестод, из которых наибольшее значение имеет вид Monezia expansa, паразитирующий у крупного рогатого скота. ТИРОГЛИФОИДНЫЕ КЛЕЩИ (НАДСЕМЕЙСТВО ACAROIDEA) Для тироглифоидных клещей характерно, что их дейтонимфа чрезвычайно устойчива к различным внешним воздействиям и обеспечивает переживание неблагоприятных условий или расселение клещей. Такая стадия получила специальное наименование - гипопус. Покоящиеся гипопусы имеют слабо развитиые придатки и по форме тела напоминают цисты. Главная их особенность - устойчивоть к внешним воздействиям, они выносят высушивание, промораживание, воздействие ядов, высокие дозы ионизирующего излучения. Расселительные гипопусы имеют приспособления, позволяющие им прикрепляться к телу транспортеров. Если в качестве транспортеров используются насекомые, то эти приспособления имеют вид присосок, если млекопитающие - тисков, захватывающих волос. Благодаря наличию гипопусов и быстроте прохождения жизненного цикла (всего около недели) тироглифоидные клещи способны легко заселять новые подходящие места обитания и размножаться в них в несметных количествах. Тироглифоидные клещи населяют различные биотопы и питаются разнообразной пищей, в том числе часть видов питается зернами злаков. Человек своим обыкновением делать запасы создал для этих клещей неиссякаемый источник пищи: эти виды поселяются на складах, элеваторах и т.п. Есть виды, питающиеся сыром, виды, питающиеся органическими кислотами и поселяющиеся в кислом молоке, пиве, вине и др. Некоторые из видов этой группы при попадании в пищеварительную истему человека вызывают желудочно-кишечные заболевания. Ряд видов клещей этого подотряда питаются отмершими частичками кожи. Такие клещи поселяются в жилище человека, они могут обитать в постельных принадлежностях (один из родов таких клещей носит значимое название Dermatophagoides) или просто в домашней пыли. Такие клещи удостоились чести быть снятыми в рекламном ролике, восхваляющем достоинства какого-то пылесоса. Попадание этих клещей в дыхательные пути и легкие человека может вызвать аллергические явления и даже "тироглифоидную пневмонию". ПЕРЬЕВЫЕ КЛЕЩИ (НАДСЕМЕЙСТВО ANALGESOIDEA) Перьевые клещи обитают на поверхности тела птиц, на перьях или между ними, под чешуями цевки птиц. Из морфологических особенностей для них характерно кплощенное тело, наличие плотных покровов, присоски на лапках. Все эти особенности являются адаптациями к эктопаразитизму и более или менее успешно противостоят механическому воздействию хозяев. Питаются они отмершими частицами кожи, частицами перьев, но главным компонентом их пищи является жировая смазка перьев. Как интересную особенность можно отметить, что самец этих клещей спаривается не со взрослой самкой, а с нимфой последнего возраста. В большинстве случаев перьевые клещи безвредны для своих хозяев, немногие виды все же причиняют довольно тяжелые повреждения кожным покровам, в том числе ножной зудень Knemidocootes mutans, поражающий домашних птиц. ЧЕСОТОЧНЫЕ КЛЕЩИ (НАДСЕМЕЙСТВО SARCOPTOIDEA) Чесоточные клещи являются возбудителями чесотки и обитают в толще кожи (вкожные паразиты) разных видов млекопитающих, в том числе и человека. Чесоточный зудень человека носит название Sarcoptes scabiei, этот вид встречается на 40 видах млекопитающих из 17 семейств. Оплодотворенная самка чесоточного зудня внедряется в кожу. которую она прогрыает хелицерами, этот процесс длится от 2 до 10 минут. Для внедрения клещ выбирает участки с более нежной кожей, например, в межпальцевых складках. Затем начинается прокладка хода. Самка за сутки делает ход длиной около 1 - 2 мм, общая же длина одного холла составляет около 15 мм. По мере продвижения самка прогрызает вентиляционные отверстия. В ходах откладываются яйца. Эмбриональное развитие продолжается 2 -3 дня. Вышедшие из яиц личинки не спосбны прогрызать эпидермис и питаются клеточным детритом, который скапливается в прогрызенном туннеле. За личинкой следуют две нимфальные стадии (стадия дейтонимфы отсутствует). Телонимфы выходят на поверхность кожи. Мужская телонимфа линяет в самца, который прогрызает себе небольшой самостоятельный ход, откуда выползает для копуляции. Самец прикрепляется к женской телонимфе, собственно спаривание происходит в момент превращения телонимфы в самку. Самцы после спаривания, вероятно, быстро погибают. Оплодотворенные самки начинают пробуравливать новый ход, и процесс начинается заново. Весь цикл развития длится 13 – 16 дней у самцов и 18 – 23 дня у самок. Общая продолжительность жизни самки составляет 40 – 60 дней. Заражение чесоточным зуднем происходит контактным путем, при контакте с зараженным человеком (или животным). Зудни также могут присутствовать на одежде, постельном белье и т.п., так что заражение возможно и при контакте с такими предметами. |