Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
 Скачать 7.18 Mb.
|
|
Часть ракообразных обладает прозрачными покровами, лишенными или почти лишенными пигментов. У десятиногих раков имеются пигментные клетки - хроматофоры, залегающие под эпидермисом. Для этих раков характерна специфическая окраска и даже способность менять окраску, что более подробно изложено при описании этой группы. Карапакс. У большей части ракообразных имеется двойная складка стенки тела, которая отходит назад (обычно от четвертого по общему счету сегмента) и прикрывает несколько сегментов или даже все позади лежащие сегменты, срастаясь с частью или со всеми прикрываемыми сегментами. Такая складка называется карапаксом. Карапакс, как и покровы вообще хитинизирован, у разных групп он достигает разной степени жесткости. Карапакс образован двумя слоями покровов, узкий промежуток между ними представляет собой продолжение полости тела. Полость тела. Миксоцель ракообразных разделена на перикардиальный и перивисцеральный синусы. В перикардиальном синусе расположено сердце, в перивисцеральном - кишечник и другие врутренние органы. При отсутствии сердца мускулистая перегородка полости тела своими сокращениями обеспечивает циркуляцию гемолимфы. Пищеварительная система. Питание. В целом пищеварительная система типичного для членистоногих строения. В состав ротового аппарата входит описанный ранее комплекс конечностей, который дополняется верхней и нижней губой. Верхняя и нижняя губа не являются преобразованными конечностями, они представляют собой выросты стенки тела. Пищеварительный тракт на большем своем протяжении прямой, но в самом переднем отделе делает резкий изгиб (J-образная форма). Передняя кишка выстлана кутикулой и представлена пищеводом и желудком. У ракообразных, питающихся крупной пищей, в желудке представлен сложный аппарат, завершающий измельчение пищи. Кроме того, в желудке этих животных находятся многочисленные фильтры, состоящие из щетинок. Совокупная работа вооружения желудка приводит к тому, что в железы средней кишки поступает мелкодисперсный материал. Крупные частицы поступают в прсвет средней кишки, а оттуда - в заднюю. Для части форм характерно формирование перитрфической мембраны. Энтодермальная средняя кишка обеспечивает секрецию пищеварительных ферментов, расщепление питательных веществ и всасывание. Эти процессы происходят главным образом в системе многочисленных слепых выростов средней кишки, которые у части ракообразных внешне выглядят как компактное тело, а у других - как система отдельных выростов. Этот орган, напомним, называется "печень" или "hepatopancreas". В функции печени входит также отложение запасов питательных веществ. Можно отметить, что у высших раков собственно средняя кишка (то есть трубчатый участок) представлена совершенно незначительным образованием. В эктодермальной задней кишке, длина которой обратно пропорциональная длине средней кишки, происходит обратное всасывание воды и формирование фекалий. Анальное отверстие расположено в основании тельсона. Часть видов ракообразных питается взвесью мелких органических (живых или мертвых) частиц, другие питаются крупными объектами, чаще животными, в том числе и падалью, реже растительными. Вероятно, исходным типом питания ракообразных было питание мелкодисперсными частицами. Переход к питанию крупной пищей явился более поздним эволюционным достижением. Конечности грудного (или туловищного) отдела плезиоморфных ракообразных были двуветвистыми. Их протоподиты несли жевательные выросты, обращенные друг к другу, и образовывали пищевой желобок, расположенный по средней линии тела. Экзоподиты были листовидными, их движения обеспечивали, кроме плавания животного, создание токов воды, за счет чего пища загонялась в пищевой желобок. Движения протоподитов конечностей обеспечивало продвижение пищевых комочков к ротовому отверстию и измельчение их. Можно напомнить, что подобный механизм питания, вероятно, был характерен и для трилобитов. В ходе эволюции некоторые группы ракообразных перешли к питанию крупными пищевыми объектами. Другие группы, сохранив питание мелкодисперсной пищей, развили разнообразные фильтрационные аппараты и другие механизмы улавливания мелких частиц. Дыхательная система. Дыхательная система ракообразных представлена жабрами, которые, в свою очередь, являются частями конечностей, чаще всего - грудных ног, редко - брюшных. Как правило, жабры залегают внутри жаберной камеры, образованной карапаксом и стенкой тела, эта жаберная камера сообщается с внешней средой. Имеются механизмы, обеспчивающие защиту жабернорй камеры от загрязнения, и м еханизмы, обеспечивающие смену воды в ней. У части мелких видов ракообразных (веслоногие, ракушковые и другие) жабр нет, поглощение кислорода происходит или только на поверхностью тела, или на поверхностьи тела и внутренней поверхностью карапакса. Кровеносная система. Кровеносная система представителей подкласса Высшие раки включает сердце и сосуды, у представителей других подклассов сердце имеется, но сосудов нет, кровь (гемолимфа) движется только по полостям между внутренними органами. Положение сердца зависит от положения жабр: если жабры расположены на грудном отделе, сердце помещается в груди, если жабры расположены на брюшных ножках, то сердце смещено кзади. У части групп отсутствует и сердце, тогда движение крови (гемолимфы) обеспечивается за счет сокращения мышц перикардиальной перегородки и мышц, проходящих по полости тела. Дыхательные пигменты представлены гемоцианом или гемоглобином, дыхательные пигменты всегда растворены в плазме крови. В крови (гемолимфе) присутствуют различные амебоидные клетки, выполняющие функции фагоцитов, обеспечивающие свертывание крови. Выделительная система. Выделительная система у всех ракообразных представлена видоизмененными целомодуктами. Начинаются эти органы концевым мешочком, который представляет собой остаток целома. От концевого мешочка отходит канал, делающий несколько петель и открывающийся наружу порой. Как правило, перед порой канал образует заметное расширение - мочевой пузырь. Фильтрация экскретов осуществляется в мешочке, а в канале происходят процессы поглощения воды и регуляции солевого состава. Выделительная система представлена двумя парами видоизменненных целомодуктов. Одна из них принадлежит сегменту антенн, вторая - сегменту максилл II. Эти органы получают название соответственно антеннальных и максиллярных желез. Как правило, в личиночном состоянии функционирует одна пара желез, а во взрослом состоянии ее сменяет другая пара. У большинства представителей подкласса Высшие раки во взрослом состоянии представлены антеннальные железы, а у всех остальных - максиллярные. Некоторым группам (тонкопанцирные, цефалокариды, ракушковые, некоторые мизиды) характерно наличие во взрослом состоянии выделительных желез обоих типов. Представители отрядов Равноногих и Кумовых и еще 2 небольших отрядов, относящиеся к высшим ракам, имеют максиллярные железы. Антеннальные и максиллярные железы обеспечивают главным образом осморегуляцию, что касается выделения продуктов азотистого обмена, то они выделяются через проницаемые участки покровов, там, где происходит газообмен. Нервная система и органы чувств. Нервная система ракообразных имеет типичное для членистоногих строение. У плезиоморфных групп эта система включает головной мозг, окологлоточные коннективы и брюшную нервную лестницу с парными ганглиями в каждом сегменте, в том числе имеются группы, у которых все сегментарные ганглии полностью обособлены и субэзофагальный (подглоточный) ганглий отсутствует. У большинства других ракообразных брюшная часть нервной системы принимает вид нервной цепочки, то есть происходит соединение правого и левого ганглиев каждого сегмента. Параллельно может происходить концентрация ганглиев в продольном направлении, что особенно резко выражено у форм с коротким телом. В крайних случаях все ганглии брюшной цепочки сливаются в субэзофагальный ганглий. Головной мозг ракообразных включает в большинстве случаев три отдела: протоцеребрум, дейтоцеребрум и тритоцеребрум. Протоцеребрум иннервирует глаза, дейтоцеребрум иннервирует антеннулы, тритоцеребрум иннервирует антенны, точнее говоря, нервы к антеннам чаще отходят от окологлоточных коннективов. Протоцеребрум и дейтоцеребрум относятся к акрону (и иннервируют производные акрона), тритоцеребрум относится к первому сегменту. Добавим, что у части ракообразных (анострак, ветвистоусых, мистакокарид) ганлии первого сегмента (сегмента антенн) в состав головного мозга не вошли. Органы чувств ракообразных включают сенсиллы разной модальности, расположенные на антеннулах, антеннах и на других конечностях и на поверхности тела. Особые хеморецепторные органы ракообразных имеют вид скопления трубчатых щетинок, эти органы получают специальное название "эстетаски". Органы зрения представлены латеральными сложными глазами, а также группой из 3 – 4 медиальных простых глазков - науплиальным глазом. Науплиальный глаз является характерной особенностью личинки ракообразных - науплиуса, во взрослом состоянии он у части групп присутствует, в других случаях - исчезает. Глазки науплиального глаза содержат небольшое количество фоторецепторов, науплиальный глаз не создает изображения, но с его помощью животное определяет направление источника света. Латеральные сложные глаза характерны для большинства ракообразных. Они могут быть распластаны на поверхности головы или сидеть на стебельках (высшие раки). Число омматидиев колеблется от десятков до тысяч. Обладатели крупных сложных глаз размер и форму предметов, а некоторые различают и цвета. Среди членистоногих только представители подкласса Высшие раки имеют специальные органы равновесия - статоцисты. У разных представителей статоцисты могут быть локализованы на антеннах, уроподжах, брюшке, тельсоне. Статоцисты ракообразных устроены по общему типу этих органов (тема 3.15). Особенностью статоцистов ракообразных можно считать то, что статолиты чаще всего образуются из объектов внешней среды (песчинок), которые животное активно погружает в полость статоциста. В других случаях статолит секретериутся организмом животного. Половая система и размножение. Практически все ракообразные раздельнополы (гермафродами являются усоногие и ремипедии). Партеногенез и гетерогония характерны для некоторых групп, но в целом у ракообразных редки. Половой диморфизм выражен, но в разной степени. Для сидячих и паразитических видов часто характерны карликовые самцы. Гонады возникают из целомических мешков, а половые протоки - из целомодуктов этих мешков. Дефинитивная половая система довольно проста и включает две гонады, которые могут частично срастаться, и два трубчатых протока. У разных групп половые отверстия локализованы на разных сегментах туловища. Если половые отверстия расположены у самок и самцов на разных сегментах, то женские всегда лежат на более передних сегментах, то есть впереди мужских. Оплодотворение сперматофорное или внутреннее. Иногда (достаточно редко) имеется пенис, чаще всего сперма переносится видоизмененными конечностями. Самцы могут иметь приспособления для удержания самок в ходе копуляции. У десятиногих ракообразных часто выражено сложное поведение, предшествующее спариванию. У большинства ракообразных сперматозоиды лишены жгутика и неподвижны (спермии), но у листоногих, усоногих, ракушковых рачков и мистакокарид сперматозоиды имеют жгутик. Неподвижные спермии имеют разную форму: амебоидную, звездчатую, дисковидную или более сложную. Сведения о механизме оплодотворения представлены при описании десятиногих ракообразных. Совершенно исключительны сперматозоиды ракушковых рачков. Развитие. Оплодотворенные яйца чаще всего вынашиваются самками: на конечностях или в специальных выводковых камерах или мешках. Дробление яйца у примитивных групп полное, у более продвинутых групп - поверхностное. Как и у других членистоногих, у ракообразных может быть представлено непрямое развитие (развитие с метаморфозом) и развитие прямое. Прямое развитие представлено у пресноводных, наземных и части морских форм, непрямое развитие характерно только для морских видов. Непрямое развитие ракообразных представлно в форме анаморфоза, то есть из яйца выходит личинка с неполным числом сегментов, кроме того, личинка отличается от взрослого животного и другими признаками. В наиболее типичном случае из яйца вылупляется науплиус. Эта личинка имеет акрон, несущий антеннулы, и два сегмента, первый из которых несет антенны, а второй - мандибулы, при этом и антенны и мандибулы двуветвисты. Плавает науплиус, используя антеннулы и обе пары конечностей. Как уже указывалось, науплиус несет науплиальный глаз. Науплиус претерпевает несколько линек (разное у различных групп), в ходе каждой из них к телу личинки добавляется несколько сегментов (причем образование сегментов происходит в особой зоне перед тельсоном) и несколько пар конечностей. Каждая новая стадия развития получает свое название, так у десятиногих раков это: метанауплиус. зоэа, мизидная личинка, постларва. Стадия метанауплиуса характеризуется наличием конечностей (и сегментов) обеих пар максилл, а также передних грудных сегментов. Стадия зоэа имеет развитые ротовые конечности, ногочелюсти, зачатки остальных грудных конечностей, все сегменты брюшка, из которых только последний несет конечности. Для зоэф также характерона закладка сложных глаз. Эта стадия плавает за счет работы ногочелюстей. Мизидная стадия характерзуется полным развитием двуветвистых грудных конечностей и закладной брюшнах конечностей. Мизидная стадия плавает за счет работы экзоподитов переопод, при следующей линьке - переходе к стадии постларвы - экзоподиты этих конечностей исчезают. Постларва плавает за счет работы плеопод. У многих десятиногих ракообразных стадии науплиуса (а иногда и метанауплиуса) проходят под оболочкой яйца, и животное вылупляется на стадии зоэа. Стадии развития в разных группах ракообразных отличаются друг от друга рядом признаков и, соответственно, получают разные наименования, так что терминология, применяемая при описании развития ракообразных, оказывается весьма сложной, но необязательной для усвоения во всей полноте. В случае прямого развития, что характерно для пресноводных раков, из яйцевых оболочек вылупляется ювенили, сходные по морфологии со взрослыми особями, но отличающиеся от них размерами и неполовозрелостью. ТЕМА 3.66 ПОДКЛАСС РЕМИПЕДИИ (REMIPEDIA)
Этимология.Название образовано от латинских слов remus (мн. число – remi) - весло иpes (родительный падеж - pedis) - нога. Сравни с названием римского судна "трирема" с веслами, расположенными тремя ярусами. Ремипедии впервые были описаны в 1981 г., к настоящему времени известно 10 видов этого подкласса, все они обитают в подводных пещерах, которые с одной стороны связаны с морем, а с другой - с пресными водоемами, в таких пещерах слои морской воды, чередуются со слоями пресной (солоноватой) воды. Ремипедии приурочены к слоям морской воды. Животные эти обнаружены в удаленных друг от друга регионах - Багамы, Западная Индия, Канары, ареал такого типа называют разорванным. Внешне ремипедии напоминют кольчатых червей (полихет). Их тело червеобразно, длина его у разных видов от 15 до 45 мм. Акрон несет длинные двуветвистые антеннулы, тельсон - короткую вилочку. Первые четыре сегмента несут типичные для ракообразных конечности, причем антенны двуветвистые. Обе пары максиллы одноветвисты, несут хватательную функцию. Коготок максиллы I несет отверстие, которым открывается проток железы, расположенный в голове. Возможно, что максиллы вводят в жертвы пищеварительные ферменты. Акрон, четыре головных сегмента, а также пятый по общему счету сегмент слиты вместе (то есть образуется синцефалон). Конечности пятого сегмента специализированы как ногочелюсти. Остальные сегменты не дифференцированы на грудь и брюшко, составляя однородное туловище с числом сегментов от 16 до 38. Конечности всех туловищных сегментов одинаковы, двуветвисты, каждая их ветвь состоит из 3 – 4 уплощенных члеников. Движение животного обеспечивается гребными движениями туловищных конечностей и изгибаниями туловища, причем характерно, что плавают они на спине. Глаза у ремипедий отсутствуют, этот признак очень часто встречается у пещерных животных. Пищеварительная система устроена по общему для ракообразных типу, но проста, печень представлена двумя слепыми выростами средней кишки. Эти животные - хищники или падальщики (смотри выше о возможной роли максилл I). Жабр нет, кровеносная система представлена одним длинным спинным сосудом. Выделительная система включает пару максиллярных желез. Нервная система представлена надглоточным ганглием и брюшной нервной лестницей. Ремипедии гермафродиты, оплодотворение сперматофорное, сперматозоиды жгутик имеют. Архаическое однообразное расчленение этих рачков, строение их конечностей и разорванный ареал свидетельствуют о древности этой группы ракообразных. Молекулярно-биологические исследования показывают родство этой группы и максиллопод. В руководстве Э.Рупперта с соавторами характеристика ремипедий завершается так: "В настоящий момент филогенетическое положение Remipedia не до конца выяснено, однако принято считать, что они рано отделились от общего ствола предковых форм ракообразных…" ТЕМА 3.67 ПОДКЛАСС ЦЕФАЛОКАРИДЫ (CEPHALOCARIDA) Цефалокариды - небольшая, но географически широко распространенная группа (9 видов) донных морских ракообразных, обнаруженная в 1953 г. Животные характерзуются мелкими размерами- около 4 миллиметров. Плавают они спинной стороной вверх. Тело имеет в общем червеобразную форму и подразделяется на голову, грудь и брюшко. Голова включает акрон и четыре сегмента. Акрон несет одноветвистые антеннулы, а сегменты головы - обычный набор конечностей (антенны двуветвистые). Голова прикрыта общим щитом. Латеральные глаза рудиментарны. Грудь включает 9 сегментов, все они несут по паре конечностей - торакопод, первые 7 пар конечностей хараткризуются листовидно-членистым типом строения и включают протоподит с жевательным выростом, членистый энлоподит и листовидно расширенный экзоподит, от проксимальной части экзоподита отходит хорошо обособленный вырост - эпиподит. Очень важным признаком является точно такое же устройчтво максилл II. Эндоподиты осуществляют ползание (ходьбу), листовидные экзоподиты - обеспечивают плавание и создание токов воды, приносящих пищу. Грудные конечности расположены по бокам пищевого желобка, лежащего посередине вентральной стороны грудного отдела. Механизм приема пищи (а питаются цефалокариды мелкодисперсной пищей) описан в теме 3.65: именно механизм питания цефалокард рассматривают как исходный для ракообразных. Если вернуться к общему набору конечностей груди, то конечности восьмого сегмента не имеют эндоподита и используются для манипуляции с яйцами. Конечности девятого сегмента рудиментарны, к ним прикрепляются в ходе вынашивания яйца. Брюшко состоит из 10 сегментов, оно заканчивается гельсоном с вилочкой. Пищеварительная система устроена по общему для ракообразных типу. Выделительные органы представлены двумя максиллярными железами. Нервная система включает мозг, подглоточный ганглий, который образован слиянием ганглиев 2 – 4 сегментов, и брюшную нервную лестницу (по другим данным - цепочку). Цефалокариды - гермафродиты, сперматозоиды лишены жгутиков. Развитие включает от 12 до 18 личиночных стадий. Цефалокаридам характерны как примитивные признаки (наличие неспециализированных конечностей, питание мелкодисперсной пищей, брюшная нервная лестница), так и признаки специализации (гермафродитизм, отстутствие латеральных глаз). Вероятно, эта группа ракообразных во многом близка к организации предков. |