Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
 Скачать 7.18 Mb.
|
|
Часть из них (сем. Synagogidae), обитающая на поверхности тела хозяев, практически не изменена паразитизмом. У этих животных самцы и самки имеют одинаковое строение, подвижны, ползают и плавают. Тело этих мешкогрудых раков разделено на синцефалон, свободную часть груди (переон), состоящую из 6 сегментов с двуветвистыми плавательными ножками, и брюшко. Синцефалон включает акрон, 4 сегмента головы и первый сегмент груди. Антеннулы имеются, они на конце несут клешневидное образование, с помощью которого рачки временно или постоянно (что присуще большинству видов мешкогрудых) прикрепляются к хозяину. Антенны отстутствуют (имеются только у науплиуса). Мандибулы и максиллы совместно с верхней губой образуют колющий хоботок. Этим хоботком мешкогрудые прокалывают ткани своих хозяев и сосут их соки. От задней части головы отходят две кожные складки (карапакс), составляющие мантию. Грудь включает 6 (у части видов - меньше) сегментов с двуветвистыми плавательными конечностями. Брюшко состоит из 4 или 5 сегментов, оканчивается тельсоном с вилочкой. Пищеварительная система имеется, сквозного типа, печеночные выросты хорошо развиты. Специальных дыхательных органов нет, дыхание осуществляется всей поверхностью тела. Сердце отсутствует. Выделительная система состоит из пары максиллярных желез. В нервной системе выражены надглоточный ганглий и длинная нервная масса, образованная всеми брюшными ганглиями. Органы чувств представлены только чувствительными щетинками. Мужская половая система представлена парным или непарным семенником, двумя семяпроводами. Имеется пенис. Женская половая система содержит яичник, два яйцевода и семяприемник, при внутреннем оплодотворении в него поступает сперма (сперматозоиды безжгутиковые). Для мешкогрудых ракообразных характерно сильное разрастание мантии, в которую заходят ответвления гонад и кишечника (печеночные выросты). Мантия также формирует одну или несколько выводковых камер, куда поступают яйца. У части видов внутри этих выводковых камер обитают карликовые самцы, строение которых сходно со строением личинок. Из оплодотворенных яиц выходят метанауплиусы. У одних видов они покидают тело матери, и развитие происходит во внешней среде, у других - развитие продолжается в выводковой камере. И в том и в другом случае в конце концов формируется личинка особого строения, характерная только для мешкогрудых - аскоторацидная личинка. Эта личинка проникает в тело хозяина, где развивается во взрослое животное. Если такая личинка прикрепилась около самки или на ее поверхности, то она превращается в самца, если она прикрепилась в одиночестве, то становится самкой. У других представителей этого же семейства, обитающих в теле офиур, самцы сохраняют вполне типичное строение, но заметно меньше самок. Для самок этих видов характерно сохранение сегментации и грудных конечностей, но эти последние оказываются одноветвистыми. Самки неподвижно прикрепляются к телу хозяина. В других случаях (сем. Dendrogastridae) изменения организации очень значительны, взрослый рачок теряет всякое сходство с членистоногими. Как и в случае с корнеголовыми ракообразными, истинная природа этих организмов обнаруживается при изучении развития, которое начинается с личинки - науплиуса. Примером такого мешкогрудого является Dendrogaster (это название переводится как "разветвленный желудок"), обитающий в полости тела морских звезд. В теле взрослой самки можно выделить непарную среднюю часть, на переднем конце которой находятся маленькие антеннулы и хоботок, состоящий из сложенных челюстей. Другие признаки ракообразных: расчленение тела, грудные конечности - вполне утрачены. Кишечник у представителей этого семейства замкнут, задняя кишка и анальное отверстие отсутствуют. От средней части тела отходят два разветвленных выроста мантии, куда заходят печеночные выросты и выросты яичника. В выростах мантии образуется несколько выводковых камер, в которых обитают карликовые самцы. У этого вида самцы сохранили исходный план строения, но несут два длинных выроста мантии, в которые заходят выросты кишечника и семенники. Таким образом, при переходе мешкогрудых ракообразных к эндопаразитизму все более углублялись различия между самкими и самцами. ТЕМА 3.71 ПОДКЛАСС РАКУШКОВЫЕ РАКИ (OSTRACODA) Этимология. Название происходит от греческого слова ostrakon - раковина. Для этих мелких ракообразных (средний размер - около миллиметра, есть виды, длина которых составляет четверть миллиметра, самый крупный вид имеет длину 30 миллиметров) характерно наличие сильно разросшегося карапакса, который одевает все тело в виде раковинки. Раковинка обызвестлена, две ее створки соединены эластичной связкой, а у многих видов также и замком, имеется мускул-замыкатель - эти признаки конвергентны с признаками раковины двустворчатых моллюсков, на которых остракоды внешне похожи. При движении животного из-под раковины высовываются антеннулы и антенны, а также вторая пара грудных конечностей. Большинство ракушковых рачков обитает в море, однако они широко распространены и в пресных водах (напомним, что микроскопически малые остакоды часто попадаются студентам на глаза при микроскопировнии в поисках простейших). Несколько видов остракод обитают в листовой подстилке. Эти животные активно плавают или ползают, некоторые способны зарываться в грунт. Обычно остракоды держатся у дна или на его поверхности. Имеются и комменсалы. поселяющиеся на поверхности тела водных беспозвоночных. Среди ракушковых раков есть растительноядные, детритоядные и хищные виды. Количество видов оценивается приблизительно в 5000. В состав головы, длина которой составляет более половины длины тела, входит акрон и 4 сегмента. Акрон несет одноветвистые антеннулы и науплиальный глаз, состоящий из трех глазков, для представителей одного семейства, ведущих планктонный обрах жизни, характерно наличие пары сложных глаз. Участки раковины, находящиеся перед глазами, прозрачны. Антенны двуветвисты. Мандибулы мощные, имеют хорошо развитый щупик (эндоподит), участвуют в захвате пищи, . Максиллы I развиты хорошо, принимают участие в захвате пищи, могут принимать участие в плавании. Кроме того, взмахи особого выроста этих челюстей обеспечивают обновление воды в раковинке. Максиллы II отсутствуют. Туловище утратило сегментацию. Число конечностей туловища позволяет считать, что грудь этих животных включает 3 сегмента. Первая пара конечностей туловища - слабо расчлененные ногочелюсти (некоторые авторы считают их не ногочелюстями, а максиллами II и, конечно, относят их к голове), вторая пара грудных конечностей крупная, одноветвиста, их экзоподит рудиментарен, эти конечности обеспечивают ползание (ходьбу) по грунту. Третья пара грудных конечностей одноветвиста, обычно она загнута вверх и используется для чистки тела, но у некоторых видов участвует в ходьбе. Имеются виды ракушковых рачков, у которых грудные конечности отсутствуют. Брюшко рудиментарно, заканчивается тельсоном с мощной вилочкой. Плавание этих животных обеспечивается любопытным способом. Рачки совершают гребные движения антеннулами и антеннами, причем антеннулы совершают эффективные движения назад и ввверх, а антенны - назад и вниз, сам же рачок при этом движется по равнодействующей, то есть прямо. При ползании ракообразным задействуются антенны, первая пара грудных конечностей и вилочка, причем отталкивание производится грудными конечностями и вилочкой, а антенны обеспчивают цепляние за субстрат. Некоторые виды могут тем же способом передвигаться по внутренней стороне поверхностной пленки воды, при этом их брюшная сторона обращена вверх. В копании грунта участвуют антенны и мандибулы. Можно добавить, что представители одного семейства ракушковых раков имеют на антеннах паутинные железы. Выделенная паутинная нить использкуется рачком для того, чтобы удержаться на грунте или противостоять течению, или совершить подъем на возвышенность, с которой они спустились. Из особенностей внутреннего строения следует отметить отсутствие специальных органов дыхания и сердца (это последнее сохранено у представителей одного семейства. Циркуляция гемолимфы обеспечивается сокращениями мускулистой септы, делящей миксоцель на перикардиальный и перивисцеральный синусы. Выделительные органы представлены антеннальными и максиллярными целомодуктами. Нервная система характеризуется большой компактностью: включает надглоточный ганглий и брюшную часть, которая содержит только два ганглия: первый образован слиянием ганглиев челюстей, второй - слиянием всех туловищных ганглиев. Ракушковые раки раздельнополы, оплодотворение внутреннее. Для части видов характерен партеногенез. Удивительной особенностью ракушковых рачков являются гигатские сперматозоиды. Длина сперматозоидов составляет несколько миллиметров, например, у рачка Pontocyprus с длиной тела 0.7 мм длина сперматозоидов составляет 6 мм, что почти в 10 раз больше длины тела животного (и в 100 раз больше длины сперматозоида человека). Некоторые морские виды в качестве брачных сигналов используют биолюминесценцию. Яйца или вынашиваются в полости раковинки или, что бывает чаще, откладываются на субстрат. Для представителей одного семейства характерно прямое развитие, в остальных случаях развитие протекает по общему для ракообразных типу с одним отличием: науплиусы заключены в раковинку. Продолжительность развития у пресноводных видов составляет от 5 недель до 4 месяцев, количество линек от 3 до 8. Взрослые формы более не линяют, их продолжительность жизни - около 4 месяцев. ТЕМА 3.71 ПОДКЛАСС ВЫСШИЕ РАКИ (MALACOSTRACA). ОТРЯД ДЕСЯТИНОГИЕ РАКИ (DECAPODA) Этимология. Название происходит от двух греческих слов: malacus - мягкий, нежный и ostrakon - раковина. Русское название группы - "высшие раки". Это название является "рудиментом" того периода систематики, когда всех ракообразных делили на два подкласса Высшие раки - Malacostraca и Низшие раки - Enthomostraca(от греческого слова enthomon - насекомое). Оба эти названия фигурировали в системе животных Аристотеля, причем объем группы Malacostracaбыл близок к современному. В настоящее время таксон Enthomostracaне выделяется, вместо него выделено несколько подклассов, которые рассмотрены выше. Заметим, что оба русских названия этих ракообразных не являлись переводом соответствующих научных названий. Тем не менее, в качестве русского названия группы Malacostracaтрадиционно сохраняется название "высшие раки", хотя такая черта строения, как наличие конечностей на брюшке, является примитивной и, строго говоря, нет оснований считать этот таксон наиболее апоморфным. Основные черты, характерные для высших раков - это стабилизация числа сегментов тела: грудных сегментов - 8, брюшных - 6 (только у представителей одного отряда их 7), наличие конечностей на брюшке и чешуеподобная форма экзоподита антенн. Антеннулы обычно несут на своем трехчленистом основании 2 (иногда даже 3) жгутовидных выроста. У многих группп 1 -3 первые пары конечностей груди превращены в ногочелюсти (максиллопеды). Грудные конечности высших раков исходно двуветвисты. Этот признак у части групп характерен для всех торакопод, но у многих групп 5 последних пар грудных конечностей утрачивает экзоподит. Одна или 2 -3 пары переопод часто несут клешню или подклешню. Клешней называется такой тип строения дистальной части конечности, при котором последний членик подвижен относительно выроста предпоследнего членика. Подклешней называется такой тип строения дистальной части конечности, при котором последний членик способен пригибаться к предпоследнему. Брюшные конечности (плэоподы) двуветвисты, последняя пара брюшных конечностей у большинства высших раков видоизменена как плавательная конечность (уроподы). В исходном состоянии тело расчленено на голову, грудь и брюшко (тонкопанцирные раки), но за счет специализации у большинства представителей части конечностей как ногочелюстей, наличия карапакса, срастающегося с разным количеством сегментов груди, возможности или невозможности выделения в голове протоцефалона и гнатоцефалона, срастания гнатоцефалона с различным числом сегментов груди расчленение тела разлиных групп неодинаково (и, конечно, оцевается разными исследователями по-разному). Для пищеварительной системы характерно разделение желудка на два отдела (жевательную и фильтрующую камеры) и наличие сильно развитой "печени". Кровеносные сосуды имеются. Выделительная система представлена антеннальными железами (кроме тонкопанцирных раков, равноногих и некоторых мизид, смотри следующую тему). Науплиальный глаз состоит из 4 простых глазков, но у взрослых форм отсутствует. Стабильно положение половых отверстий: у самца они размещаются на последнем сегменте груди (или его конечностях), а у самок - на шестом сегменте груди или его конечностях. Свободная стадия науплиуса обычно отсутствует, эта стадия проходит в яйце. Представители подкласса Высшие раки характеризуются сравнительно крупными и крупными размерами. К этому подклассу относится большое число отрядов. Количество видов оценивается в 23000. ОТРЯД ДЕСЯТИНОГИЕ РАКИ (DECAPODA)
Этимология. Название происходит от двух слов: латинского decem - десять, десяток и греческого pus (родительный падеж - podos) - нога. Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Десятиногие представляют собой очень крупную группу, для разных представителей которых характерен различный образ жизни и разная форма тела. Огромное большинство видов обитает в морях, в пресных водах обитают речные раки, а также некоторые креветки и крабы, немногочисленные виды крабов и крабоидных раков-отшельников освоили наземный образ жизни, но для размножения возвращаются в воду. Из водных форм креветки активно плавают, некоторые виды - пелагические, но большинство видов держится у дна. Большинство видов остальных десятиногих ползает по дну. Десятиногие ракообразные в силу своей широкой распространенности и высоким вкусовым качествам всем известны достаточно хорошо, все представляют, как выглядят креветки, речные раки, омары, крабы. Внешне тело десятиногих распадается на два отдела: головогрудь и брюшко. Термин "головогрудь" при описании внешнего строения десятиногих ракообразных употребляется для противопоставления явственно членистого брюшка всей передней части тела (совокупности головных и грудных сегментов), которая сверху прикрыта карапаксом и в которой - на первый взглад - членистости незаметно. Термин "головогрудь" в этом смысле неравнозначен этому же слову, отнесенному к отделу тела представителей подкласса Максиллоподы. По форме тела, по соотношению размеров головогруди и брюшка десятиногие ракообразные могут быть разделены на креветкоподобных, неполнохвостых (мягкохвостых) раков и короткохвостых ракообразных (настоящих крабов). Для креветкоподобных ракообразных характерно наличие длинного симметричного брюшка. Длина головогруди у них больше ее ширины. У входящих в состав этой группы креветок тело цилиндрическое или сплющено с боков, снабжено длинными конечностями, длина брюшка больше длины головогруди. У относящихся сюда же омароподобных ракообразных брюшко относительно короче, чем у креветок, и более или менее заметно уплощенно в дорзовентральном направлении, конечности брюшка короткие. У неполнохвостых ракообразных брюшко довольно длинное, округлое в поперечном сечении ("вздуто, как колбаса" по выражению В.Вестхайде и Р.Ригера"), спирально закручено, асимметрично и лишено плотных покровов, утрачена и часть конечностей брюшка, то есть брюшко подвергается частичной редукции. Как известно, большинство из этих ракообразных прячут брюшко в пустых раковинах брюхоногих моллюсков. У короткохвостых ракообразных брюшко симметрично, подогнуто под головогрудь, коротко, сильно редуцировано, лишено хвостового плавника и - у самцов - почти всех конечностей. Длина головогруди этих ракообразных равна или меньше ее ширины. Следует также упомянуть так называемых крабоидов, внешний облик которых напоминает крабов. Но эти ракообразные родственны ракам-отшельникам, их брюшко асимметрично, укорочено и подогнуто под головогрудь, эта особенность строения говорит о происхождении от форм со спирально закрученным брюшком. Наиболее крупными являются пять пар задних грудных конечностей (переоподы), эти пары конечностей наиболее заметны в общем габитусе ползающих десятиногих, отсюда и произошло название "десятиногие", хотя конечностями снабжены все сегменты тела. Для большинства десятиногих характерно, что одна из пар грудных конечностей (первые переоподы) снабжена крупными хватательными клешнями (более мелкие клешни могут присутствовать еще на 1 – 2 сегментах). Наличие крупных клешней придает их обладателям очень характерный облик. Любопытно, что оба беспозвоночных представителя "фауны" знаков Зодиака - скорпион и рак - имеют клешни. Для десятиногих в целом характерны крупные размеры, хотя имеются и более мелкие виды. Креветкоподобные ракообразные чаще всего имеют длину 10 -18 см, есть более крупные и более мелкие виды. Речные раки (европейские) достигают в длину 15 - 18 см, а некоторые виды австралийских достигают таких же размеров, как омары. Самыми крупными ракообразными являются лангусты (до 45 см) и омары (до 60 – 80 см). Атлантический краб Cancer pagurus достигает ширины 30 см. Японский краб-паук имеет очень длинные ноги, размах клешней достигает 3 м, а длина тела - 45 см.Некоторые крабы, наоборот, имеют длину всего несколько миллиметров. Численность этого таксона оценивается приблизительно в 10000 видов. Состав тела. Как уже указывалось ранее, внешне тело десятиногих распадается на два отдела: головогрудь и брюшко. Головогрудь внешне не расчленена и покрыта сильно развитым карапаксом, который соединен со всеми сегментами груди. Более детальный анализ строения головогруди обнаруживает наличие протоцефалона. Остальные сегменты головы, которые вместе составляют гнатоцефалон, соединены с сегментами груди и прикрыты карапаксом. С учетом этого в теле десятиногих различают протоцефалон, гнатоторакс и брюшко. Протоцефалон сверху прикрыт выростом карапакса - рострумом. Протоцефалон образован, как известно, соединением акрона и первого туловищного сегмента. Акрону принадлежат сложные глаза и антеннулы. Эти последние, как правило, довольно длинные (кроме короткохвостых десятиногих), несут 2 или 3 жгутовидных выроста, тем не менее, их план строения не соответствует плану строения типовой двуветвистой конечности. В проксимальном членике антеннул лежит открытый статоцист. Первый сегмент несет двуветвистые антенны, зндоподит которых многочленистен, а экзоподит одночленистый и имеет вид заостренной чешуйки. И антеннулы, и антенны несут многочисленные чувствительные образования. Челюстегрудь (гнатоторкас) включает сегменты со второго по двенадцатый. Первые три сегмента, составляющие гнатоцефалон, несут мандибулы и обе пары максилл. В состав собственно груди входят сегменты с пятого по двенадцатый (по общему счету). Пятый, шестой и седьмой сегменты несут двуветвистые конечности, которые называются ногочелюстями (максиллопедами) и участвуют в приеме пищи. Все остальные сегменты груди составляют отдел "переон" и несут конечности (переоподы), главным признаком которых является утрата экзоподита. Переоподы являются локомоторными, часто первая их пара (или первые две-три пары) несут хватательные клешни. Брюшко включает 6 сегментов, однако исходно брюшко высших раков включало 7 сегментов. Такой состав брюшка предствлен у отряда Тонкопанцирных (Leptostraca), у которых последний сегмент брюшка конечностей лишен. У остальных высших раков, в том числе и у представителей отряда десятиногих, этот сегмент брюшка срастается с предыдущим, за счет чего и формируется стабильное количество из 6 сегментов. Все конечности брюшка исходно несут по паре двуветвистых конечностей, но у короткохвостых и неполнохвостовых часть конечностей редуцирована. Конечности первых пяти пар называются плэоподы, конечности шестой пары имеют несколько иное строение и называются уроподы. Завершается брюшко тельсоном, имеющим вид довольно крупной пластинки. На тельсоне расположено анальное отверстие. По бокам от тельсона у большинства десятиногих расположены двуветвистые уроподы, каждая ветвь которых имет пластинчатую форму. Уроподы и тельсон вместе составляют так называемый хвостовой плавник. Общее число сегментов, входящих в состав тела десятиногих - 18, но, как уже указывалось ранее, последний сегмент брюшка возник в результате срастания двух сегментгов. |