Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
 Скачать 7.18 Mb.
|
|
ОТРЯД ЭВФАУЗИЕВЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ (EUPHAUSIACEA) Этот отряд содержит 80 – 85 видов морских планктонных ракообразных, формой тела напоминающих креветок. Длина тела составляет около 5 – 7 см. Совокупность массовых видов, населяющих толщу воды, получила название "криль". Эвфаузиевые ракообразные по многим признакам близки к десятиногим ракам. В составе тела можно выделить протоцефалон, челюстегрудь и брюшко, длина которого примерно вдвое превышает совместную длину протоцефалона и челюстегруди. В современных руководствах приводится иная схема расчленения тела эвфаузиевых: головогрудь и плэон (брюшко). Карапакс доходит до конца челюстегруди. По бокам карапакс короток, не прикрывает жабр. Для этой группы ракообразных характерно наличие светящихся органов, обычно в количестве 10 и расположенных на глазных стебельках, на второй и четвертой паре грудных конечностей и на первых четырех стернитах брюшка. Главная биологическая особенность эвфаузиевых - это их гиганткая численность, например в Антарктике плотность особей составляет 30000 в кубическом метре воды. Это обстоятельство делает их основой пищевого рациона усатых китов, некотрых видов тюленей, птиц и рыб. Так, ежедневный рацион синего кита составляет около 4 т. криля. ОТРЯД РАВНОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ (ISOPODA) Этимология. Название происходит от двух греческих слов: isos - равный и греческого pus (родительный падеж - podos) - нога. Эти ракообразные ведут бентосный образ жизни, населяя и морские и пресноводные биотопы. Мокрицы, входящие в состав этого отряда, обитают на суше: часть видов обитает в амфибионтных условиях на границе воды и берега, часть населяют разнообразные укрытия с повышенной влажностью (пещеры, почву, укрытия под камнями и стволами деревьев, листовой опад), наконец, часть видов обитает даже в пустынях. Эти последние живут в глубоких норках (в которых температура не падает ниже 100 C и не подымается выше 260 C, а влажность воздуха близка к 100%) и ведут сумеречный образ жизни. Значительное число видов равноногих перешло к эктопаразитизму. Средний размер равноногих оценивается в 1 – 5 см, самый крупный известный вид (глубоководный) имеет длину 42 - 45 см. Количество видов, входящих в отряд, - около 4000 – 4500 , по другим оценкам – около 10000. В стоячих и медленно текущих водоемах Ростовской области широко распространены так называемые "водяные ослики", а на суше встречается несколько видов мокриц. Тело равноногих уплощено в дорзовентральном направлении. В составе тела выделяются синцефалон, переон и брюшко. Синцефалон составляет компактную капсулу, в сочленении синцефалона и переона возможны движения. Синцефалон включает акрон, 4 сегмента головы и первый грудной сегмент. Остальные 7 сегментов груди составляют переон. Что касается брюшка, то один или несколько его последних сегментов срастаются с тельсоном. Такой отдел тела (ранее мы с ним не встречались) носит название плеотельсон. Карапакс отсутствует. Акрон несет короткие одножгутиковые антеннулы и сложные глаза сидячего типа. У наземных видов антеннулы рудиментарны. Набор конечностей синцефалона вполне типичен: антенны, мандибулы, две пары максилл и ногочелюсти. Мандибулы в большинстве случаев жующего типа, у паразитических форм и некоторых хищников - колющие (а всеь ротовой аппарат в этом случае - колюще-сосущий). Все конечности переона устроены одинаково (этой особенностью строения и объясняется название группы), одноветвисты (отсутствует экзоподит), обеспечивают ползание (ходьбу) по субстрату. Лишь у немногих видов передняя пара конечностей переона видоизменена, несет подклешню и принимает участие в захвате пищи. Жаберных придатков переоподы не несут. Видоизмененные эпиподиты всех или нескольких конечностей переона ограничивают выводковую сумку. Короткое брюшко несет 5 пар двуветвистых плэопод и одну пару направленных назад уропод. Плэоподы двуветвисты, их экзо- и эндоподиты имеют вид широких пластинок, на поверхности этих пластинок происходит дыхание (развитие дыхательных приспособлений на конечностях брюшка очень редкий для ракообразных признак). Как правило, экзоподиты одной из пар образуют общую крышечку, покрывающую весь жаберный аппарат. Такая организация жаберного аппарата послужила основой для возможности выхода на сушу, так как этот аппарат хорошо защищен и даже на суше способен оставаться влажным. Плэоподы водных видов участвуют в плавании, у части видов равноногих происходит дифференцировка плэопод: передние из них плавательные, задние - дыхательные. У самцов эндоподиты одной или двух первых пар плэопод являются копулятивными органами. Питание различных представителей группы разнообразно: хищники, падальщики, детритофаги, всеядные. Особо следует отметить достаточно широко распространенную растительноядность, в том числе растительноядны все наземные виды. Имеются виды, прогрызающие ходы в древесине, и способные переваривать клетчатку. Такие виды сильно повреждают деревянные портовые сооружения. Как уже упоминалось, часть видов перешла к паразитированию на рыбах и, реже, на кальмарах. Из особенностей внутренней организации можно отметить, что средняя кишка не выражена, но ее пищеварительные отростки имеются. Сердце равноногих располагается в брюшке (а не в груди, как у огромного большинства ракообразных), что, несомненно, объясняется тем, что дыхательную функцию осуществляют конечности брюшка. Для представителей этого отряда характерно наличие максиллярных, а не антеннальных, как у других высших раков органов выделения. Линька этих ракообразщных происходит в два этапа: сначала линячет задний отдел тела, затем наступает пауза, в течение которой задний отдел больше переднего, затем проходит линька переднего отдела. Оплодотворение самок возможно только в период этой паузы, когда ее половые отверстия открыты. Поэтому характерно явление прекопуляции, когда самец находит еще незрелую самку, удерживает ее и ездит на ней, чтобы не пропустить нужного момента. Равноногие, обитающие на суше, характеризуются изменениями организации и поведения. Часть мокриц сохраняет то же строение дыхательного аппарата, что и водные виды, то есть дашат жабрами. Для нормального функционирования жабры должны поддерживаться во влажном состоянии. Животные достигают этого обитанием во влажных условиях, питьем воды, наличием каналов (водопроводной системы) на поверхности тела, по которым вода доставляется к жабрам. У части видов уроподы образуют трубочку, которую мокрицы поргружают в капельку воды, которая - в силу капиллярности - засасывается в трубочку и попадает на поверхность жабр. У части видов мокриц в экзоподитах плеопод сформировались псевдотрахеи, которые представляют собой ветвящиеся трубочки, отверстием - дыхальцем - сообщающиеся с внешней средой. Мокрицы - единственная группа ракообразных, чье развитие происходит в наземной середе, без возвращения в воду. Наземные мокрицы и часть водных видов равноногих способны при опасности сворачиваться в шарик, возможно, что эта реакция также способствует уменьшению потерь влаги. ОТРЯД РАЗНОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ (AMPHIPODA) Этимология. Название происходит от двух греческих слов: amphi - вокруг, с обоих сторон, двоякий и pus (родительный падеж - podos) - нога. Разноногие ракообразные, или бокоплавы, - это крупный отряд, представители которого обитают как в море, так и в пресных водах, причем большая часть видов держится у дна и роется в грунте, а часть населяет толщу воды. Количество наземных и амфибионтных видов невелико, но зато представители этих видов часто встречаются на границе воды и берега в несметных количествах. В Азовском море и в Дону широко распространен род Pontogammarus. Тело большинства представителей уплощено в латеральном направлении. Плавают эти животные обычно спиной вверх, но в очень мелких водоемах (или у самого берега) - на боку. Эта особенность и определила не вполне точное название "бокоплавы". На грунте они лежат тоже на боку, сврнувшись полукольцом.Средние размеры представителей данного отряда около 1 см, этот показатель у разных видов варьирует от 1 мм до 28 см. Общая численность отряда оценивается в 6000 видов, из которых большая часть (5000) относится к подотряду Гаммарид. В составе тела выделяются синцефалон, переон и брюшко. Синцефалон составляет компактную капсулу, в сочленении синцефалона и переона возможны движения. Синцефалон включает акрон, 4 сегмента головы и первый (у морских козочек - еще и второй) грудной сегмент. Остальные 7 сегментов груди составляют переон. Карапакс отсутствует, на коксоподитах конечностей формируются особые пластинки, отчасти прикрывающие тело и функционально соотвествующие карапаксу. Сходные по функциональному значению выросты, но не конечностей, а собственно стенки тела имеются на брюшке. Акрон несет одножгутиковые антеннулы, которые длиннее антенн, и сложные глаза сидячего типа. Набор конечностей синцефалона вполне типичен: антенны, мандибулы, две пары максилл и ногочелюсти. Переоподы одноветвисты, экзоподит отсутствует. Эпиподиты их формируют жабры и плоские выросты, ограничивающие выводковую сумку. Переоподы первой и второй пары несут подклешни, участвуют в захвате пищи. Переоподы первых четырех сегментов переона направлены вперед, а переоподы трех последних сегментов - назад. Эта особенность организации, а также неодинаковость конечностей брюшка отражена в названии отряда - Разноногие (Amphipoda). Брюшко разделено на два отдела, каждый по три сегмента. Первый из них несет три пары двуветвистых плэопод, второй - три пары двуветвистых уропод, конечностей с жестким скелетом, с помощью которых рачки отталкиваются от субстрата при прыжках. Характерный способ движения с помощью прыжков дал основание называть одно семейство гаммарид "морскими блохами". Равноногие способны ползать (ходить) по субстрату, это движение обеспечивается переоподами, плавать, что обеспечивается работой плэопод, совместной работой плэопод и уропод, а также изгибанием брюшка. Гаммариды питаются детритом, органической взвесью, падалью, реже они ловят разных мелких животных, еще реже питаются водорослями. Паразитизм встречается редко. Внутреннее строение не отличается принципалдьными особенностми, но можно отметить формирование общего ганглия трех задних сегментов брюшка и наличие, как и положено высшим ракам, антеннальных желез. У части видов гаммарид имеет место явление прекопуляции, при котором самец удерживает неполовозрелую самку, дожидаясь ее последней линьки, после которой и происходит собственно копуляция. Оплодотворение и развитие яиц происходят в выводковой сумке. Развитие прямое. У вида Talitus saltator, который обитает в зоне заплеска и штормовых выбросов, обнаружена способность ориентироваться по Солнцу и по Луне: будучи отнесенными от типичного местообитания, эти животные находят кратчайший маршрут к "дому". Очень необычен внешний облик морских козочек (подотряд Capreliidea), у которых тело палочковидное, не сжатое с боков. Часть конечностей переона рудиментарна, рудиментарны и конечности брюшка, зато имеющиеся конечности очень длинные. Эта группа разноногих обитает в зарослях водных растений и ведет образ жизни хищников-засадчиков. Формы с длинным телом передвигаются как гусеницы-пяденицы. ТЕМА 3.74 ПОДТИП ТРАХЕЙНЫЕ (TRACHEATA). Этимология. Подтип Трахейные объединяет два класса - Многоножек и Насекомых. Основным направлением эволюции трахейных было освоение наземной среды обитания (имеются виды насекомых, обитающие в воде, но они перешли к жизни в воде вторично, от наземных предков) и приспособление к этим условиям существования, прежде всего к дефициту воды. Не все трахейнодышащие полностью приспособились к наземным условиям обитания. Часть видов этих членистоногих, обитая на суше, не выносит высыхания, живет только во влажных местах, в укрытиях, или в почве. У таких групп признаки приспособления к наземному существованию развиты не в полном объеме. Между трахейными и паукообразными - двумя группами наземных членистоногих обнаруживается конвергентное сходство в строении покровов, органов дыхания и органов выделения, то есть тех структур, которые обеспечивают возможность существования в наземных условиях. Подтип Трахейных делится на два класса - класс Многоножки и класс Насекомые. Проблемы классификации насекомых будут обсуждены в разделе 3.77. Тело трахейнодышащих разделено на голову и туловище. Голова всегда представлена хорошо обособленной капсулой, подвижно сочлененной с туловищем. В состав головы у большинства трахейнодышащих вошли акрон и четыре первых сегмента. Исключением являются двупарноногие многоножки, у них в состав головы входит акрон и три сегмента. Напомним, что счет сегментов здесь, как и ранее идет по традиционной системе (смотри раздел 3.52). Для разных групп трахейнодышащих характерно разное количество туловищных сегментов, в том числе есть и такие редкие случаи, когда количество сегментов неодинаково у разных особей одного вида. Туловище у представителей класса Многоножек не подразделяется на отделы, у насекомых оно разделено на трехсегментную грудь и брюшко. Туловище многоножек и брюшко насекомых завершается тельсоном., который обычно невелик и очень часто сливается с последним сегментом тела. Конечности туловища одноветвисты. Их набор устройство и специализация охарактеризованы при описании соответствующих групп. Конечности брюшка сильно специализировны или лтсутствуют. Акрон несет антеннулы (у трахейнодышащих их называют "усики"). Первый сегмент конечностей лишен, то есть антенны отсутствуют. Этот сегмент назывют вставочным, или интеркалярным. У некоторых видов зачатки антенн закладываются в эибриогенезе. Эта особенность организации подчеркнута в синонимичном названии таксона трахейнодышащих - неполноусые (Atelocerata). Антеннуллы трахейнодышащих, как и антеннулы ракообразных, несут на сесбе многочисленные чувствительные образования. Второй, третий и четвертый сегменты несут соответственно мандибулы и две пары максилл, обеспечивающих прием и обработку пищи. В отличие от ркообразных, м андибулы транейнодышащих николгда не несут щупика. Исключением являются опять-таки двупарноногие многоножки, у которых максиллы II отсутствуют. Покровы. Главной особенностью покровов трахейнодышащих является появление восковой эпикутикулы - слоя, защищающего животных от испарения. Степень развития этого слоя и эффективности защиты различна у различных групп. Полость тела. Полость тела трахейнодышащих разделена двумя септами на три синуса: перикардиальный, перивисцеральный и периневральный. Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система в целом устроена по типовому образцу, но у представителей разных классов, отрядов и семейств имеет свои особенности, связанные с характером пищи. Для трахейных характерно отсутствие печени. Дыхательная система. Органы дыхания представлены хорошо развитыми трахеями, которые начинаются дыхальцами, расположенными посегментно. У некоторых представителей подтипа трахейная система отсутствует. Такие представители обитают только в почве или в укрытиях. Кровеносная система. Устроена по общему для членистоногих типу, включает сердце, расположенное на спинной стороне, сосуды и гемоцель. Степень развития сосудов коррелирует с размерами тела. Выделительная система. Органы выделения представлены или стенками кишечника или особыми выростами кишечника - мальпигиевыми сосудами, которые характеризуются экономным водоотделением. Мальпигиевы сосуды в отличие от целомодуктов выводят продукты выделения не наружу, а в кишку. При прохождении экскретов по кишечнику вода поглощается ректальными железами. Мальпигиевы сосуды трахейнодышащих возникают из эктодермы, открываются в заднюю кишку и тем самым отличаются от энтодермальных мальпигиевых сосудов паукообразных. Имеется жировое тело, принимающее участие в процессах выделения. Видоизмененные целомодукты у некоторых групп имеются. Коксальные органы (коксальные мешочки). Эти структуры, имеющие вид втяжных пузырьков, представлены у некоторых групп на стернитах туловищных сегментов. Нервная система и органы чувств. Устроена типовым образом, включает надглоточный и подглоточный ганглии, соединенные окологлоточными коннективами и брюшную нервную цепочку, ганглии которых расположены посегментно или в разной степени консодидированы. Тритоцеребрум развит слабо, расположен в месте отхождения окологлоточных коннектив, иннервирует верхнюю губу и углы рта, то есть область головы, расположенную впереди мандибул. Органы чувств многообразны, особенно у насекомых. Для части групп характерно наличие органов Темешвари. Трихоботрии имеются. Половая система и размножение. Раздельнополы. Оплодотворение у трахейных реализуется в виде наружно-внутреннего сперматофорного или - у групп полностью освоивших наземное существование - внутреннего оплодотворения. Для некоторых групп характерен партеногенез. ТЕМА 3.74 КЛАСС МНОГОНОЖКИ (MYRIAPODA) Этимология. Название происходит от двух слов: латинского и греческого pus (родительный падеж - podos) - нога. Животные, входящие в класс Многоножек, сильно отличаются друг от друга. Общими для всех многоножек можно считать следующие признаки: 1. Для многоножек характерно разделение тела на голову (описанного состава) и туловище, включающее все остальные сегменты. 2. Высокая гомономность сегментов туловища. 3. Специализация туловищных конечностей как ходильных, хотя конечности отдельных сегментов могут принимать на себя особые функции. 4. Тенденция к попарному объединению туловищных сегментов, этот признак не встречается у других членистоногих. 5. Разделенность мандибул на 2 – 3, или большее число частей, которые у части многоножек подвижны относительно друг друга, а у других - неподвижны. Членистость мандибул оценивается как вторичное состояние. 5.Нервная система устроена по общему для членистоногих типу и характеризуется слабой степень цефализации: в ее состав входит мозг (надглоточный ганглий), подглоточный ганглий и брюшную нервную цепочку с парой ганглиев в каждом туловищном сегменте. 6. Наличие у большинства групп особых сенсорных органов - органов Темешвари, расположенных на голове между антеннулами и глазами. Этот орган имеет вид погруженного в толще покровов кутикулярного диска. В центре такого лиска раположена пора, к которой сходятся отростки чувствующих клеток. В последнее время эти органы оцениваются как органы гигрорецепции, ранее их считали ораганами хеморецепциию 7. Отсутствие медианных глаз (простых глазков). 8. Приспособления к наземному образу жизни характеризуются сравнительно невысокой эффективностью, что проявляется а) в неспособности дыхалец большинство видов закрываться; б) относительной проницаемостью эпикутикулы; в) преимущественно сперматофорном оплодотворении. Вследствие этих особенностей многоножкам требуется влажная среда обитания, и они привязаны к различным укрытиям. По традиционной системе этот класс делится на 4 подкласса: Симфилы, Пауроподы, Губоногие и Двупарноногие. Некоторые авторы придают этим группам ранг классов. Другие исследователи делят многоножек на два таксона: Progoneata и Opisthogoneata. К последнему относят губоногих, остальные три таксона многоножек объединяются в Progoneata. Из четырех названных подклассов наибольшую численность и значение в природе имеют Губоногие и Двупарноногие. ТЕМА 3.76 ПОДКЛАСС ГУБОНОГИЕ (СHILOPODA)
Этимология. Название происходит от двух греческих слов: chilare - губа и pus (родительный падеж - podos) - нога. Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Как и все многоножки, губоногие ведут скрытый, ночной образ жизни. Обитают в почве, под камеями, в пещерах, листовой подстилке и т.п. Самый крупный вид губоногих - гигантская сколопендра - достигает длины 26 - 30 см, обычная длина составляет 3 -6 см, самые мелкие виды достгают размеров 1 см. В составе губоногих выделяют несколько таксонов (при использовании традиционной системы - в ранге отрядов) - геофилы, костянки, сколопендры, скутигеры, или мухоловки. Геофилы приурочены к почве, обычно никогда ее не покидают. Обитают и на возделываемых землях, очень часто попадаются весенней вскопке земли. Костянки, как и геофилы, часто попадающиеся на глаза при копании земли, приурочены к подстилке и самым поверхностным слоям почвы. Сколопендры обитают в укрытиях, проще всего встретиться с ними, если переворачивать камни. Мухоловки ведут дневной образ жизны, быстро бегают по поверхности субстрата. В общем губоногие более распространены в тропических и субтропических зонах, но вполне обычны и в условиях умеренной зоны. Что касается Ростова и области, то представители всех названных отрядов встречаются повсеместно, разве что сколопендры избегают городов с их асфальтом, но на окраинах городов и сел могут быть найдены. В связи со скрытным образом жизни губоногие редко попадаются людям на глаза, если только исключить земляные работы и специальные поиски. Однако мухоловки активны днем, в теплое время года (а иногда и зимой) обнаруживаются в квартирах или учреждениях, причем и в центре города, и на высоких этажах. В доме они бегают по стенам и потолку, но еще чаще их можно найти в раковине или в ванной, куда они попадают, привлеченные более высокой влажностью. Можно сразу отметить, что мухоловки совершенно безобидны, а их присутствие в квартире можно только приветствовать, так эти многоножки ловят мух и комаров. Тело представителей всех отрядов заметно сплющено в дорсовентральном направлении, разделено на голову и длинное вытянутое туловище. Вдоль всего туловища расположены ходильные ноги, которые у большинства представителей не особенно длинные, но у мухоловок ноги очень длинные и составляют самую заметную деталь их облика. Общее количество видов губоногих составляет около 2800. Состав тела. Конечности. Тело губоногих, как уже указывалось, разделено на голову и туловище. Состав головы был описан в разделе, посвященном общей характеристике трахейнодышащих.Что касается туловища, то оно многосегментно. Большая часть сегментов туловища несет одноветвистые ходильные конечности. Мандибулы губоногих несут швы, разделяющие их на несколько частей, но все эти части неподвижны относительно друг друга. Ранее уже упоминалось, что такое строение мандибул не унаследовано от предков, а является вторичным признаком. На следующих двух сегментах головы расположены две пары максилл. Максиилы I представляют собой трехчленистые конечности. Их коксы сильно уплощены, листовидны и соединены между собой, так что формируется пластинка, ограничивающая сзади и снизу ротовую полость. От передне-боковых поверхностей этой пластинки отходят двучлениковые придатки. Максиллы II четырехчлениковые. Их коксы слиты со стернитом своего сегмента в поперечную пластинку, к боковым краям которой присоединены членики свободной части конечности. Максиллы несут на себе многочисленные чувствительные щетинки. Обе пары максилл участвуют в ощупывании добычи, в манипулировании ею и в подаче добычи к мандибулам. Первый туловищный сегмент губоногих, он же пятый по общему счету, несет конечности, видоизмененные в крупные ногочелюсти. Ногочелюсти состоят из 6 члеников. Коксы ногочелюстей крупные, они срастаются друг с другом, внутри них находится мощная мускулатура. На переднем их конце располагаются зубчики. число которых увеличивается с возрастом. Концевой членик имеет когтевидную форму. Внутри этого членика лежит ядовитая железа, начало которой размещается в предыдущем членике. Канал ядовитой железы открывается неподалеку от вершины концевого членика. Ногочелюсти являются органами нападения и защиты. Позади сегмента ногочелюстей находятся сегменты, несущие ходильные конечности. Все ходильные конечности имеют сходное строение и включают 7 члеников, заканчиваются ходильные конечности коготком. Для мухоловок характерно, что лапки их конечностей подразделены на множество вторичных члеников, а ноги сильно удлинены, эти признаки расцениваются как адаптация к быстрому движению на открытых поверхностях. Последняя пара видимая пара конечностей ходильного типа крупнее всех остальных, приподнята и - в отличие от остальных ходильных конечностей - направлена назад и не участвует в передвижении. Эти конечности получают специальное название "волочащиеся ножки", главная их функция - осязание, у части видов они используются как хватательные клещи. Сегмент с волочащимися ножками кажется последним сегментом тела, но это не так. Два последних членика невелики. Они различимы только при рассмотрении животного с брюшной стороны и могут быть втянуты в сегмент волочащихся ножек. Эти сегменты носят название прегенительного и генитального. На генитальном сегменте находится половое отверстие, на прегенитальном - пара небольших конечностей - гонопод, которые используются самкой при оплодотворении и при манипуляциях с яйцами. Степень развития гонопод различна, наиболее крупные гоноподы характерны для костянок. У самцов части видов гоноподы рудиментарны, наоборот, у самцов мухоловок гоноподы имеются и на прегенитальном и на генитальном сегментах. Замыкает тело тельсон, несущий анальное отверстие. Количество сегментов, несущих ходильные конечности с учетом сегмента волочащихся ножек) у различных отрядов различно: у разных видов геофилов количество туловищных сегментов колеблется от 27 до 191, у костянок и мухоловок - 15, у сколопендр - 21 или 23. В большинстве случаев количество сегментов строго фиксировано, (но, например, у геофилов варьирует не только у разных видов, но и индивидуально). Сегменты, несущие ходильные конечности, могут быть внешне одинаковыми как у геофилов и некоторых сколопендр. У других групп (у остальных видов сколопендр и у костянок) в составе туловища закономерно чередуются длинные и короткие сегменты, причем разница в длине сегментов у костянок выражена сильнее. У мухоловок два соседних туловищных сегмента имеют общий тергит, а один из тергитов является общим для трех сегментов - седьмого, восьмого и девятого. Покровы. Как уже указывалось, у многоножек непроницаемый для воды слой кутикулы еще не сформирован, что и обуславливает их привязанность к убежищам.. У многих сколопендр и геофилов в коже вентральной стороны тела лежат железы, выделяющие защитные вещества. Движение. Движение совершается за счет работы конечностей, а у форм с длинным туловищем - также и за счет изгибания туловища. Для мухоловок, которые бегают на открытых поверхностях, характерна компактизация туловища, удлинение конечностей и вторичное умножение члеников лапки. Кроме того, задние ходильные коенчности у этих многоножек длиннее передних, что позволяет задним конечностям опираться на субстрат кнаружи от передних: ноги "не мешают" друг другу, как сказано в руководстве Э.Рупперта и соавторов. Скорость движения мухоловок составляет 40 см/сек. Обитатели почвы - геофилы - движутся в почве таким же способом, что и дождевые черви: за счет вытягивания и сокращения тела. Этому способствует увеличение числа сегментов тела, эластичность плевральных участков покровов, мощное развитие продольных мышц. При движении в почве геофилы цепляются за стенку норки кончностями. Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система начинается ртом. В состав ротового аппарата входят мандибулы и обе пары максилл, а также верхняя губа и гипофарнкс, два эти последние образования ограничивают ротовую полость спереди и сзади, можно также напомнить, что конечностями они не являются. За ротовым отверстием находится длоинная передняя кишка, включающая глотку и пищевод, далее следует средняя кишка, а за ней задняя. Средняя кишка выделяет перитрофическую мембрану. Печени нет. У губоногих имеется 3 – 5 пар слюнных желез. Возможно, что две пары слюнных желез губоногих соответствуют видоизмененным целомодуктам, остальные слюнные железы, вероятно, имеют эктодермальное происхождение и являются видоизмененными кожными железами. Все губоногие являются хищниками, убивающими жертву ядом. Мелкие виды питаются мелкими членистоногими, дождевыми червями, улитками, нематодами, но крупные виды сколопендр употребляют в пищу и мелких позвоночных. В видеофильме "Жизнь в микромире" заснята сцена охоты какого-то крупного вида сколопендры на летучих мышей, причем сколопендры активно вскарабкиваются за летучими мышами на стенки пещеры. Жертва схватывается ногочелюстями, затем ей наносится ядовитый укус. Мухоловки при ловле добычи использует свои длинные конечности с многочленистыми лапками как лассо. В руководстве Э.Рупперта с соавторами написано следующее: "Одна мухоловка может одновременно поймать несколько мух и, удерживая из разными ногами, убивать их одну за одной, кусая ногочелюстями". Уже убитая (или обездвиженная) добыча удерживается ногочелюстями, максиллы принимают участие в удержании добычи и направляют ее к ротовому отверстию. Некоторые виды жуют добычу, другие высасывают ее содержимое. Все губоногие ядовиты для своих жертв, однако громадное их большинство не в состоянии прокусить кожу человека, что, правда, не относится к крупным видам. Укусы крупных сколопендр вызывают у человека довольно сильные болезненные явления. Издавна считалось, что укусы крупных тропических сколопендр могут быть смертельными, в наше время такое мнение полагают преувеличенным. В руководстве "Жизнь животных" написано: "Некоторые сколопендры вызывают воспаление кожных покровов не только, если укусят, но даже если просто пробегут по поверхности тела: в местах, где сколопендра, пробегая по коже, соприкасается коготками с ее поверхностью, образуются красные воспаленные рядки пятен - следы, оставленные сколопендрой. Интересно, что такие следы оставляют только вспугнутые сколопендры… Особенно известна этой особенностью оставлять зудящие следы крупная зеленая калифорнийская сколопендра Scolopendra heros." Дыхательная система. Дыхательная система трахейного типа. Дыхальца трахей исходно, вероятно, были расположены попарно возле кокс конечностей на каждом туловищном сегменте, но у многих видов некоторые сегменты лишены дыхалец. Дыхальца не способны закрываться. Дыхальце ведет в усаженный щетинками атриум, а от него начинается собственно трахея. Трахеи у разных представителей могут иметь вид не связанных между собой трубочек или, наоборот, трубочки могут соединяться между собой. Трахеи оканчиваются в тканях тонкими слепо замкнутыми трахеолами, кислород доставлеятся непосредственно к тканям, без участия кровеносной системы. Организация дыхателоьной системы и принцип ее работы у мухоловок отличается от других губоногих. У представителей отряда Scutigera дыхальца непарные и расположены вдоль средней линии тела, на задних краях туловищных сегментов. От атриумов у мухоловок отходят по два пучка коротких трахей, которые лежат в перикардиальном сицунсе и омываются кровью. Насыщенная кислородом кровь поступает в сердце, а затем разносится по телу. Соответственно, у этой группы губоногих в крови имеется дыхательный пигмент. Наконец, только у мухоловок трахеи не имеют спиральных хитиновых утолщений. Кровеносная система. Кровеносная ситема развита хорошо. Сердце имеет вид трубки, тянущейся вдоль всего тела. Спереди сердце переходит в головную аорту. Сзади сердце замыкается слепо или продолжается в две короткие артерии. Имеется брюшной сосуд, лежащий над брюшной нервной цепочкой. Сердце поделено на камеры соответственно сегментам тела. От каждой камеры сердца отходят 2 боковые артерии. Из артериальных сосудов кровь поступает в лакуны, а из лакун - в околосердечный участок полости тела, а оттуда снова в сердце Выделительная система. Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами, которые в числе 1 или 2 пар впадают в кишечник на границе средней и задней кишки. Мальпигиевы сосуды длинные, они тянутся по бокам кишечника до головы. В процессах выделения также участвуют лимфатические железы и жировое тело. У костянок и мухоловок в третьем и четвертом сегментах головы (сегменты максилл I и II) обнаружено по паре видоизмененных целомодуктов, функция которых сомнительна: возможно, они выполняют роль органов выделения, возможно, эти железы образуют слюну. Коксальные органы (коксальные мешочки). У костянок на коксах нескольких ходильных конечностей (двенадцатой – пятнадцатой пары) расположены коксальные органы. Они начинаются крупными порами, ведущими в небольшую полость со складчатыми эпителиальными стенками. Предполагается. что эти органы способны поглощать с поверхности капельки воды или поглощать водяные пары. Возможно, что это органы гигрорецепции. Наконец, специально для многоножек высказывается предположение, что коксальные органы выделяют феромоны. Нервная система и органы чувств. Нервная система организована по типу брюшной нервной цепочки. Ганглии сегментов не сливаются, кроме ганглиев второго, третьего и четвертого сегментов, которые совместно образуют подглоточный нервый узел. Антенны усажены разнообразными чувствительными структурами и являются органами осязания и обоняния. Чувствующие щетинки расположены также и на конечностях, и на поверхности тела. По бокам головы расположены темешваровы органы, которые, однако, отсутствуют у геофилов и сколопендр. Простые медиальные глаза всегда отсутствуют.. Латеральные глаза, если имеются (все геофилы и некоторые сколопендры и костянки лишены глаз), то представлены скоплением отдельных фасеток. Исключением являются скутигуры: у этих быстро бегающих мухоловок глазки по бокам головы присутствуют в большом количестве (несколько сотен) и тесно сближены, так что их скопление напоминает сложный глаз насекомых. Строение собственно омматидия мухоловок отличается от строения омматидия насекомых, у многоножек два слоя ретинальных клеток расположены друг над другом. Половая система и размножение Половая система исходно парная, но у огромного большинства губоногих половые железы сливаются в непарное образование. Половые протоки развиты, часто несут различные дополнительные органы (семенные пузырьки у самцов, семяприемники у самок и др.). Местоположение полового отверстия строго фиксировано на генитальном сегменте, занимающим последнее место в ряду сегментов тела (поэтому губоногих относят к Opisthogoneata). Сперматозоиды губоногих характеризуются уникальной чертой строения - их аксонема окружена сложно устроенным чехлом со спирально уложенными мембранами. Оплодотворение сперматофорное. У большинства губоногих самец несет на тельсоне прядильный орган, из его выделений формируется небольшая паутинная сеточка, не которой он оставляет сперматофор, самка - часто после известной стимуляции со стороны самца - подхватывает сперматофор и помещает его в свое половое отверстие. Манипуляции со сперматофором осуществляются гоноподами. У мухоловок самец выделяет сперматофор прямо на землю и подталкивает самку к сперматофору, а у одного тропического вида самец берет выделенный сперматофор ногочелюстями и прикрепляет его к половому отверстию самки. Для многих видов характерно ухаживание, обычно самцы откладывают сперматофоры только после того, как встретят самку. На окраине ареалов нередко популяция представлена только партеногенетическими самками, в частности это характерно для сколопендр, обитающих в Ростовской области. Костянки и мухоловки откладывают яйца поодиночке, яйца маскируются кусочками почвы и т.п. Остальные губоногие откладывают группу яиц, затем самка обвивается вокруг кладки и охраняет яйца, причем яйца периодически облизываются и очищаются от плесени. Можно отметить, что самки всколопендр во время "насиживания" обращены к яйцам брюшной стороной, а самки геофилов - спинной. Развитие прямое или с анаморфозом. В первом случае, характерном для сколопендр и геофилов, из яйца выходят личинки с полным числом сегментов. Во втором случае, характерном для остальных губоногих, с неполным числом сегментов (у костянок - с 7 парами ходильных конечностей, у мухоловок - с 4 парами). Личинки до достижения взрослого состояния несколько раз линяют. Линьки характерны и для взрослых стадий. Продолжительность жизни крупных видов составляет 4 – 6 лет. ТЕМА 3.76 ПОДКЛАСС ДВУПАРНОНОГИЕ (DIPLOPODA). Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Двупарноногие многоножки, или кивсяки (иногда термин "кивсяки" относят только к крупным видам двупарноногих) обитают в почве, в листовой подстилке, а также в различных укрытиях. Длина тела колеблется от 2 мм до 30 см. Огромное большинство двупарноногих имеет червеобразную форму тела. У представителей отряда многосвязов хорошо развиты боковые выросты тергитов, из-за этой особенности они кажутся уплощенными. Двупарноногие многоножки распространены повсеместно, особенно многочисленны они в тропиках. В Ростовской области видовое разнообразие невелико, но численность кивсяков значительна, они легко обнаруживаются в почве (при вскапывании) даже в пределах города. Иногда кивсяки внезапно появляются в массовых количествах на поверхности почвы, это явление объеясняется изменением влажности. Как-то, лет 7 – 8 назад эти животные вызвали небольшую панику среди горожан, появившись в июне в больших количествах прямо на асфальте (в Северном жилом массиве). Количество видов, входящих в состав подкласса, оценивается в 10000. Состав тела. Двупарноногие многоножки отличаются некоторыми особенностями расчленения тела. Тело их разделено на голову и туловище. В состав головы этих животных входит акрон и три сегмента, а не четыре, как у остальных трахейнодышащих. Конечности второго сегмента головы представлены мандибулами, конечности третьего сегмента - максиллы I - срастаются между собой и со стернитом своего сегмента с образованием так называемого гнатохилярия. Четвертый сегмент расположен сразу позади головы и называется шейным, конечностей этот сегмент не несет. Три первых туловищных сегмента, то есть пятый, шестой и седьмой по общему счету, несут по одной паре конечностей. Остальные туловищные сегменты срастается попарно и каждый такой двойной сегмент - диплосомит - имеет один тергит, два плеврита, такой сегмент несет две пары конечностей, два стернита, а также две пары ганглиев и дыхалец. Часто три сегмента, которые несут по одной паре конечностей, объединяют под названием "грудь", а совокупность остальных сегментов туловища (и тельсон) назавают брюшком. |