Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
 Скачать 7.18 Mb.
|
|
ПОДКЛАСС (класс) ОТКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ НАСЕКОМЫЕ (ECTOGNATHA или INSECTA-ECTOGNATHA)
Этимология. Название происходит от двух греческих слов ectos - снаружи и gnathos - челюсть. Преамбула. Некоторые материалы, характеризующие класс Нескомых в целом были представдены ранее, в разделе 3.77. Настоящий раздел посвящен характеристике подкласса Открыточелюстные насекомые, именно этот подкласс и характеризуется и чрезвычайно широкой адаптивной радиацией, и гигантским числом видов, и огромным экологическим значением. Систему подкласса разные авторы представляют в разных вариантах. В руководстве В.А.Догеля этот таксон разделен на ряд отрядов, какие-либо таксонов выше отрядов и ниже подклассов в этом руковожстве не представлены. В двух новейших руководства в составе обсуждаемого таксона выделяют два подтаксона (подкдасса): один представлен насекомыми, для которых характерно первичное отсутствие крыльев, второй - насекомыми, для которых характерно наличие крыльев. В старой системе эти бескрылые насекомые были объединены в отряд Щетинкохвостки - Thysanura, в современных системах их делят на две группы (два отряда): Archeognatha - Прыгающие щетинкохвостки и Zygentoma -Чешуйницы. Остальные насекомые составляют подтаксон (подкласс) Крылатые - Pterygota, в который входит большое количество отрядов. Строго говоря, разница между системами, принятыми старым и новыми руководствами, невелика. Имеются и другие способы упорядочивания многообразия насекомых. Примечание. В связи с тем, что насекомые достоточно подробно изучаются студентами в ходе лабораторного практикума, а также на учебной практике, материал по некоторым особенностям их организации и биологии включен в программы названных частей дисциплины и не представлен в настоящем "Курсе лекций". Общие признаки подкласса Открыточелюстных насекомых. 1) Ротовые конечности не погружены в карманы и лежат на поверхности головы. 2) Только два первых членика усиков (антенн I) имеют собственную мускулатуру, все остальные членики усиков собственной мускулатуры не имеют. 3) Имеется три медианных глазка: непарный передний и два задних. Передний глазок является результатом срастания двух глазков. Эти глазки оцениваются как гомологи науплиальных глаз ракообразных, и, медианных глазков трилобитов. У отдельных групп и видов редукции могут подвергаться передний глазок или все три глазка. 4) Лапка открыточелюстных насекомых исходно пятичлениковая, однако членики лапки собственной мускулатуры не имеют. В отдельных группах число члеников лапки может уменьшаться - за счет слияния члениок или их исчезновения - до четырех - одного членика 5) Исходное число дыхалец трахейной системы - 10, одно дыхальце расположено между передне- и среднегрудью, второе - между средне- и заднегрудью. Остальные дыхальца расположены на первом - восьмом сегментах брюшка. 6) Темешваровы органы всегда отсутствуют. Размеры. Размеры большинства открыточелюстных насекомых находятся в пределах 1 – 20 мм, наибольшей длины достигают палочники - до 330 мм, наибольшего объема жук-усач Titanus giganteus из Южной Америки, длина которого составляет 160 мм, а ширина 60 мм. Самые малельнкие насекомые - длиной около 0.2 мм - перистокрылки и хальциды. Состав тела. Тело открыточелюстных насекомых включает голову. грудь и брюшко. Голова. Голова представляет собой хорошо обособленную капсулу. Изнутри она укреплена системой аподем, то есть выступов скелета, заходящих вовнутрь. к аподемам прикрепляются мышцы. Голова включает акрон и 4 сегмента. Набор придатков головы однотипен у всех насекомых и включает придатки акрона - антеннуллы, или усики (сяжки), конечности второго сегмента - мандибулы, конечности третьего и четвертого сегментов - две пары максилл. Голова: усики. Усики открыточелюстных насекомых в наиболее примитивных случаях состоят из неопределенного числа члеников и имеют щетинковидную форму, т.е. плавно сужаются к вершине. В большинстве случаев количество члеников усиков стабилизируется и усики принимают какую-либо другую форму, например, булавовидную или перистую. Голова: мандибулы, максиллы I максиллы II. Мандибулы насекомых, в отличие от мандибул многоножек, не имеют вторичного расчленения. В анатомии насекомых эти органы чаще называют жвалами или верхними челюстями. Максиллы I в анатомии насекомых носят название "нижние челюсти". Эти образования состят из основного членика, сидящих на нем двух подвижных лопастей и щупика. Нижние челюсти примитивных открыточелюстных насекомых устроены следующим образом. Основной членик разделен на проксимальный отдел (cardo) и дистальный отдел - стволик (stipes). Два эти отдела подвижно сочленены друг с другом. К вершине стволика присоединены две лопасти: внутренняя - лациния и наружная - галеа. Лациния сильно хитинизирована и принимает участие в жевании, галеа слабо хитинизирована, ее функцией является чистка других частей ротового аппарата. Латеральнее галеа от стволика отходит щупик, включающий исходно 5 члеников, он выполняет роль органа вкуса. Приведенная здесь гомология этих частей конечности не бесспорна (кто бы еще сомневался, что не бесспорна!). Считается, что кокса и лациния соответствуют коксоподиту ракообразных, щупик соответствует экзоподиту, а галеа, может быть, эндоподиту. Для максилл II всех насекомых характерно, что они сливаются в образование "нижнюю губу". В основании нижней губы расположены подподбородок (submentum) и подбородок (mentum). Дистально к подбородку причленены глоссы, или язычки, расположенные латеральнее от них параглоссы и занимающие самое латеральное положение исходно трехчленистые щупики. Подбородок и подподбородок ограничивают ротовую полость. Функции глосс и параглосс заключаются в слизывании жидких компонентов пиши, нижнегубной щупик несет чувствительную функцию. Отметим, что общий план строения максилл I и II одинаков. Предполагаемая гомология этих частей нижней губы: подбородок и подподбородок соответствуют коксоподиту исходной конечности, глоссы и параглоссы - эндитам, щупик - экзоподиту. Ротовые аппараты насекомых. В состав ротового аппарата насекомых входят видоизмененные конечности: мандибулы (жвалы, верхние челюсти) , максиллы I (нижние челюсти) и максиллы II (нижняя губа). В состав ротового аппарата входят также структуры, которые не гомологичны конечностям, а возникают как как складки кожи. К таким структурам относятся: верхняя губа и гипофаринкс. Верхняя губа образует переднюю стенку ротовой полости и прикрывает ротовые органы спереди. Верхняя губа в некоторых типах ротовых аппаратов, нрежде всего в грызущем, подвижна. Верхние челюсти в исходном типе ротового аппарата мощные, сильно хитинизированные образования, внутрениий край которых зазубрен. Дистальная часть верхних челюстей обеспечивает откусывание кусочка пищи, проксимальная - перетирание пищи. Нижние челюсти, структура которых описана выше, в ротовом аппарате исходного типа участвуют в измельчении пищи, и несут на щупике чувствительные образования. Нижняя губа замыкает ротовую полость с нижней стороны, ее глоссы и параглоссы слизывают жидкость, на щупике находятся чувствительны образования. Гипофаринкс возникает как вырост нижней стенки переднего конца глотки. Гипофаринкс разделяет ротовую полость насекомых на две части. Передняя часть залегает между верхней губой и гипофаринксом, она называется цибарий, на дорзальной стенке цибария расположен рот. Задняя часть ротовой полости лежит между гипофаринксом и нижней губой, эта часть называется саливарием, в нее открываются протоки слюнных желез. В грызущем ротовом аппарате гипофаринкс принимает участие в слизывании жидкой пищи, а также в проталкивании пищи в глотку, двигаясь спереди и снизу назад и вверх. Исходный тип ротового аппарата открыточелюстных насекомых - грызущий, он характерен для многих отрядов: тараканы, богомолы, стрекозы, жуки и другие. Многие группы насекомых полностью или частично освоили питание жидкой пищей – нектаром, растительными соками, кровью. В этих случаях ротовой аппарат существенно видоизменяется. Функциональные особенности главных типов ротовых аппаратов изучаются студентами на лабораторных занятиях, при прохождении учебной практики и самостоятельно. Некоторые особенности ротового аппарата кровососущих насекомых описаны в разделе 3.81. Грудь. Конечности груди. Грудь у всех насекомых, состоит из трех сегментов (это пятый – восьмой сегменты по общему счету), каждый из них несет членистые конечности. Три членика груди получают названия переднегрудь, среднегрудь и заднегрудь. Набор члеников конечностей груди у всех насекомых постоянен и включает тазик, вертлуг, бедро, голень, лапку и предлапку, несущую коготки. Предлапка может быть развита, но очень часто редуцируется, тогда остаются только коготки. Исходное количество коготков - 3, но 3 коготка характерны только для части щетинкохвосток, у всех остальных открыточелюстных средний коготок редуцирован и остаются только два боковых коготка. В ходе дальнейшей специализации может остаться только один из коготоков. Встречаются случаи вторичного расчленения члеников конечности или, наоборот, слияния их. Конечност яти насекомых, таким образом, предствляют собой систему подвижно соединенных рычагов с большим числом степней свободы и способны к разнообразным движениям. У открыточелюстных насекомых конечности груди выполняют локомоторную функцию, первично они ходильного типа, но на базе исходных ходильных конечностей у разных групп формируются конечности, приспособленные к особым способам передвижения или к осуществлению нелокомоторной функции. Примерами конечностей, осуществляющих другие способы движения, являются являются плавательные, прыгательные, копательные конечности. Конечности могут специализироваться на захвате добычи, удержании полового партнера и др. Функциональные особенности организации конечностей разного типа изучаются студентами на лабораторных занятиях, в ходе учебной практики и самостоятельно. Грудь. Крылья. Характерная биологическая особенность большинства открыточелюстных насекомых - способность к полету. Органы полета - крылья расположены на средне- и заднегруди насекомых. Крылья закладываются как листовидные выпячивания покровов. В готовом состоянии они имеют вид тонкой пластинки. Между верхней и нижней стороной крыла находится очень узкая щель, являющаяся продолжением полости тела.. В крыло заходят трахейные стволы и нервы. В местах их залегания в крыле образуются характерные трубчатые утолщения - жилки, которые являются механической опорой крыла. У более примитивных летающих насекомых сеть жилок более густая по сравнению с более продвинутыми формами. Движение крыльев у насекомых - результат работы сложного механизма и определяется особенностями сочленения крыла с туловищем и действием мышц. В функциональном отношении крыло представляет собой неравноплечий рычаг. С тергитом и с боковой пластинкой крыло соединено гибкими тонкими мембранами. Несколько латеральнее крыло опирается на небольшой вырост боковой пластинки (столбик), который является точкой опоры крылового рычага. В соответствующих сегментах груди имеется крыловые мышцы, которые делятся на мышцы прямого действия и мышцы непрямого действия. Мышцы прямого действия прикреплены непосредственно к крылу - к основанию его заднего и переднего края. Сокращение этих мышц обеспечивает поворот Крыловой пластинкит вдоль продольной оси, что изменяет угол атаки. Мышцы прямого действия могут также участвовать в опускании крыла. Мышцы непрямого действия, развитые боле сильно, делятся на две группы: дорзовентральные, которые протянуты от стернита к тергиту, и продольные, которые присоединены к аподемам на переднем и заднем конце груди. При сокращении дорзовентральных мышц тергит и прикрепленное к нему основание крыла опускаются вниз, при этом движении большая часть крыловой пластинки поднимается вверх. Опускание крыла у разных насекомых совершается раздичным образом. У наиболее примитивных насекомых (стрекозы, тараканы) опускание крыла происходит только за счет мышц прямого действия. У более продвинутых насекомых (жуки, кузнечики) опускание крыльев обеспечивается совместной работой мышц прямого и непрямого действия. У наиболее продвинутых насекомых (двукрылые, перепончатокрылые) опускание крыльев происходит только за счет мышц непрямого действия. Сокращение продольных мышц укорачивает грудь, за счет этого опустившийся ранее тергит вместе с основанием крыла поднимается вверх, а пластинка крыла опускается вниз. Частота взмахов крыльев очень различна: 5 -10 у булавоусых бабачек, 500 – 600 у многих комаров, около 1000 у комаров-звонцов.Очень различна скорость полета, например у златоглазки 0.5 м/сек, у пчел - 3 м/сек, у бражников – 15 м/сек. У большинства насекомых передние и задние крылья одинаковы по плотности, перепончатые. В других случаях передние крылья оказываются более плотными, жесткими, обеспечивая защиту задним крыльям и телу, летная функция при этом утрачивается. В наибольшей степени эта особенность выражена у жуков. У прямокрылых передние крылья кожистые, у клопов основание передних крыльев плотное, только вершина крыла перепончатая. в таких случаях передняя пара крыльев называется надкрыльями, задняя сохраняет название крылья. У более примитивных насекомых, с густой сетью жилок крыла (стрекозы, сетчатокрылые и др.) задние и передние крылья в полете движутся независимо друг от друга. У более высокоорганизованных насекомых (бабочки, перепончатокрылые и др.) передние и задние крылья сцепляются вместе и при полете работают как одно крыло. Для представителей отряда двукрылых характерна редукция задних крыльев, которые очень сильно уменьшены, при полете выполняют роль гироскопов - обеспечивают устойчивость тела в полете и именуются жужжальцами. У других групп насекомых утрата пары крыльев встречается редко, при этом у веерокрылок сохранены задние крылья. Наконец, часть насекомых полностью утратила крылья (напомним, что щетинкохвостки являются первично бескрылыми), приспосабливаясь к каким-то особенностям образа жизни, чаще всего такая утрата связана с паразитизмом: не имеют крыльев представители таких отрядов, как пухоеды, вши, блохи. Очень оригинально утрачиваются крылья мухами-кровососками. При выходе из куколки эти насекомые крылаты, в окрыленном состоянии они отыскивают себе хозяина и, опустившись на него, сбрасывают крылья. В других случаях крылья утрачиваются в связи с освоением чисто наземного образа жизни. Это явление характерно для муравьев (на самки и самцы их крылаты), некоторых жуков. Может быть, имеет смысл еще раз напомнить, что крылья насекомых закладываются как плоские выросты покровов средне- и заднегруди, то есть по происхождению конечностями не являются. Для сравнения у трех остальных групп животных, освоивших полет: летучие ящеры, птицы, летучие мыши - крылья являются результатом преобразования передних конечностей. Естественно, существуют различные гипотезы о происхождении крыльев насекомых. Наиболее обоснованной в настоящее время является гипотеза о развитии крыльев из неподвижных выростов тергитов (паранотальные выросты) предковых форм. Такие выросты могли обеспечивать планирование или парашютирование насекмоых при обитании из на деревьях и кустарниках. Брюшко. Конечности брюшка. Внешняя форма брюшка открыточелюстных насекомых чаще всего цилиндрическая, веретеновидная или яйцевидная. Для перепончатокрылых характерно, что первый или второй (иногда второй и третий) сегменты брюшка образуют характерное сужение - стебелек. Исходным числом сегментов брюшка считается 11, причем сегменты с первого по седьмой называются прегенитальными, восьмой и девятый - генитальными, а десятый и одиннадцатый - постгенитальными. Постгенитальные сегменты сильно редуцированы, поэтому в большинстве случаев у насекомых внешне выражено девять сегментов брюшка. Заверщается брюшко тельсоном, который, однако, четко выражен только у зародышей, в ходе развития он срастается с предыдущими сегментами. У более продвинутых насекомых может происходить слияние или редукция некоторых сегментов брюшка, в результате чего количество видимых сегментов этого отдела тела сокращается. На брюшке открыточелюстных насекомых присутствуют различные образования, которые являются рудиментарными видоизмененными конечностями, к ним относятся грифельки, церки, створки яйцекладов. Брюшко личинок некоторых насекомых (бабочек, пилильщиков) несет так называемые ложные ножки, некоторые исследователи считают, что эти образования являются специфическими конечностями брюшка, не сохраняющимися во взрослом состоянии. Грифельки - это небольшие палочкообразные нерасчлененные выросты, которые являются рудиментами какой-то части исходных членистых конечностей, однако какой именно части конечностей грифельки соотвествуют - точно не установлено. Из открыточелюстных насекомых грифельки характерны для прыгающих щетинкохвосток и чешуйниц, у которых присутствуют на всех или на нескольких сегментах брюшка; у тараканов одна пара грифельков (или один грифелек) находится на девятом сегменте брюшка самца. Прыгающие щетинкохвостки и чешуйницы при движении опираются на грифельки, скользят на них; у тараканов грифельки, вероятно, несут функции органов чувств. Церки - это придатки одиннадцатого сегмента брюшка, при его редукции могут быть вторично связанными с десятым сегментом. Типичные церки членистые, такие церки характерны для прыгающих щетинкохвосток и чешуйниц, тараканов, поденок. У прыгающих щетинкохвосток и чешуйниц, у многих поденок между двумя церками отходит еще один членистый придаток - хвостовая нить, или парацерк. Считается, что парацерк был представлен и у остальных открыточелюстных насекомых, но претерпел редукцию. Парацерк, вероятнее всего, является новообразованием и не гомологичен конечностям. У поденок длинные церки и парацерк обеспечивают парашютирование: в движении поденок чередуются взлеты на 1 -2 м и медленное опускание. Членистые церки выполняют функции органов чувств, являясь как бы задними щупиками. У уховерток церки довольно крупные, нечленистые, имеют форму щипцов и служат для схватывания добычи. Створки яйцеклада - представляют собой вытянутые, изогнутые образования, гомологичные частям конечностей восьмого и девятого сегментов брюшка. |