Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
 Скачать 7.18 Mb.
|
|
Очень распространенным среди насекомых является эктопаразитизм, сопровождающийся питанием кровью (гематофагией), безусловно, в практическом смысле это самые важные из паразити ческих насекомых. Эта группа паразитов представлена всеми типами временных отношений с хозяином: кругложизенные, фазовые, гнездово-норовые, кратковременные. Переход к питанию кровью сопровождался в первую очередь изменением ротовых аппаратов. При освоении кровососания, вероятно, сначала использовался исходный тип ротового аппарата насекомых, то есть грызущий. Так, известно небольшое количество пухоедов, которые питаются кровью (основная масса пухоедов питается чещуйками эпидермиса, частями перьев или волос, кожными выделениями) кожные покровы своих хозяев они повреждают мандибулами типичного грузыщего ротового аппарата. Кровь при этом слизывается глоссами и параглоссами. В ходе углубляющихся адаптаций к кровососанию появлялись специализированные типы ротовых аппаратов: режуще-лижущие и колюще-сосущие (только не надо делать вывод, что остальные кровососы произошли от пухоедов, в данном случае демонстрируется морфологический ряд постепенно специализирующихся приспособлений, но не строится эволюционная последовательность форм). Для этих типов ротовых аппаратов характерны следующие особенности: появляются структуры, прорезающие или прокалывающие кожу прокормителя; появляется канал, обеспечивающий поступление в организм хозяины слюны; появляются структуры, обеспечивающие поступление крови в глотку кровососа, глоточный насос становится очень мощным, в слюне появляются антикоагулянты и - у некоторых видов - обезболивающие компоненты. Режуще-лижущие ротовые аппараты характерны для слепней и мошек. В режуще-лижущем ротовом аппарате функцию прорезания покровов хозяина выполняют мандибулы и галеа нижних челюстей. Мандибулы имеют саблевидную форму, движутся они не сверху вниз, а в горизонтальной плоскости, так что кожа не прокалывается, а именно прорезается, галеа имеют форму стилета. Пищевой канал в этом типе ротового аппарата формируется из верхней губы, слюнной - из гипофаринкса. Наиболее специфической часть этого ротового аппарата является нижняя губа, которая обеспечивает "слизывание" крови. Слепни подбирают кровь, выступающую на поверзность тела прокормителя. Крупные слепни при питании наносят такую значительную ранку, что из нее стекает кровь (самоотверженный студент может пронаблюдать это явление, если не будет сгонять питающегося слепня). Для подбирания крови используются две лопасти, находящиеся на дистальном конце нижней губы. Те участки лопастей, которые прикладываются к ранке, несут сеть узких каналов, которые щелями и маленькми отверстиями связаны с внешней средой. Эти каналы называют псевдотрахеями. Псевдотрахеи, объединяясь, ведут в цибарий, откуда кровь за счет действия мощного глоточного насоса переправляется в кишку. Поглощение крови происходит по капиллярному принципу: система тонких сосудов всасывает кровь, подобно губке (английское название такого ротового аппарата "sponging mouthparts" точнее, чем русское, перевода слова sponge не приводим, все знают губку Боба). Можно отметить, что такой же всасывающий механизм поглощения жидкой пищи характерен для лижущих ротовых аппаратов мух, а у кровососущих мух, например цеце, самые внутрениие части упомянутых выше лопастей несут "зубы", которые свомими движениями обеспечивают разрушение покровов. Колюще-сосущие ротовые аппараты насекомых характеризуются тем, что часть ротовых структур превращаются в колющие стилеты, причем в разных типах ротовых аппаратов такое превращение испытывают разные части. У ротовом аппарате клопов в колющие части превращены мандибулы и нижние челюсти. Для ротового аппарата клопов характерно, что их нижние челюсти имеют сложную конфигурацию и, складываясь вместе, формируют оба типичных для кровососов канала - слюнной, занимающий вентральное положение, и пищевой, лежащий над слюнным. Нижняя губа при питании охватывает все части колющего хоботка вместе, не давая им разойтись, причем сама нижняя губа изгибается при этом под углом. У комаров прокалывание кожи хозяина обеспечивают нижние и верхние челюсти, обе эти структуры приобретают стилетовидную форму, участвуют в прокалывании также и верхняя губа и гипофаринкс. Пищевой канал образован свернувшейся в трубку верхней губой, а слюнной канал - гипофаринксом. Нижняя губа у комаров в ранку не вводится, но, как и клопов, удерживает все части хоботка вместе, изгибаяс при этом дугой. Гомология частей ротового аппарата блох и вшей разными исследователями трактуется по-разному. Не заостряя внимания на этой стороне дела, подчеркнем, что у этих животных также имеется комплекс колющих частей, пищевой и слюнной каналы. Огромное большинство кровососов, паразитирующих на теплокровных позвоночных, являются переносчиками возбудителей различных заболеваний (кроме постельных клопов, у которых это явление не обнаружено). В книге "Медицинская паразитология" написано следующее: "Вопрос о роли клопов [постельных] в передаче возбудителей различныз болезней интересовал исследователей давно. Клопов заражали спирохетой Обермкейера, клещевыми спирохетозами, риккетсиями, лейшманиями, пневмококком, гемолитическим стафилококком, чумным и туляремийным микробом, вирусами куриной и натуральной оспы и другими возбудителями, но ни в олдном случае клопы при укусе этих возбудителей прокормителям не передавали, хотя и хранили их в своем организме длительное время. Последнее обстоятельство позволяет считать клопов потенциальными переносчиками возбудителей болезней человека, если клоп будет раздавлен на теле человека". Все кровососущие насекомые своими укусами доставляют беспокойство (Ю.С.Балашов приводит следующие примеры: в перид лета слепней удои коров снижаются на 15-20% , а в период массовых нападений мошек - даже на 50%), при массовых нападениях нарушают режим работы и отдыха человека, могут вызывать кожные реакции разной интенсивности. Экологические особенности различных групп кровососов различаются. Прежде всего необходимо отметить, что имеются такие кровососущие насекомые, у которых кровью питаются и самцы, и самки, а поглощение крови происходит как на стадии личинки, так и на стадии имаго. К таким группам относятся кровососущие насекомые с неполным превращением: клопы и вши. У кровососов, для которых характерно полное превращение, личинки питаются иной пищей. Для блох характерно кровососание и самок и самцов. Наконец, у большинства крососущих двукрылых кровь пьют только самки (мошки, мокрецы, москиты, комары, слепни). Однако у короткоусых круглошовных двукрылых (жигалок, цеце) кровью питаются и самки, и самцы. У трех семейств мух-кровососок, которые характеризуются имагинальным паразитизмом, кровь также потребляют оба пола. Кровососущие насекомые проявляют разную степень специфичности, то есть приуроченности к определенной группе хозяев. Естественно, что более широкая специфичность характерна для кратковременных кровососов, а наиболее узкая - для кругложизненных. Так, в числе прокормителей одного рода комаров Deinocerites зарегистрированы представители классов амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Наиболее часто у комаров отмечается питание кровью представителей одного класса, например, комары Anopheles и Aedes питаются почти исключительно кровью млекопитающих, а многие виды рода Culex – кровью птиц. У комаров зарегистрирован уникальный случай крайне узкой специфичности - комар Uranotaenia lateralis, обитающий на Малайском полуострове, питается только кровью илистого прыгуна - рыбы, проводящей большую часть времени вне воды. Мухи цеце питаются кровью приматов, полорогих, свиней, редко - рептилий. Слепни питаются кровью всех млекопитающих среднего и крупного размера. Постельные клопы питаются кровью летучих мышей, некоторых птиц (голубей, ласточек, стрижей, саланган) и человека. В данном случае хозяев объединяет экологическая особенность обитания в пещерах или в непосредственной к ним близости (для человека - давно пройденный этап, но эти кровососы проникли за ним в дома). Часть видов блох относительно узко специфичны (например, 13 видов блох паразитируют главным образом на большой песчанке), другие же встречаются у представителей разных отрядов и семейств млекопитающих. Крысиные блохи Xenopsilla cheopis встречаются на крысах, других грызунах, землеройках, зайцеобразных и летучих мышах, а также может пить кровь человека. Кошачьи блохи Ctenocephaloides felis встречаются на многих хищных, сумчатых, грызунах, зайцеобразных, броненосцах, летучих мышах, крупном рогатом скоте, лошадях, человеке. и даже успешно питается на ящерицах. Наиболее узкая специфичность характерна для вшей, как правило, представители одного рода вшей приурочены к какому-нибудь одному семейству млекопитающих. Особенности распространения кровососущими насекомыми возбудителей заболеваний проще всего охарактеризовать их в форме таблицы (3.81.1). Понятно, что в данную таблицу включены далеко не все кровососущие насекомые, отражены не все особенности обсуждаемых групп, тем не менее эти данные позволяют конекретизировать представления о кровососущих насекомых. Табл. 3.81.1 Некоторые материалы по характеристике кровососущих насекомых
Примечание 1: сведения о питании взрослых фаз заимствованы из работы Ю.С.Балашова "Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными" и относятся к постельному клопу, платяной вше, слепню Haematopota pluvialis, комару Aedes aegypti, блохе Xenopsylla cheopis, во всех случаях приведены сведения для самок. Что касается материалов по размерам паразитов, о питании личинок, о продолжительности жизни, об участии их в переносе возбудителей и способах передачи инвазионного начала, то они представлены в целом для группы (по Ю.С.Балашову и В.П.Дербеневой-Уховой). Примечание 2: питающие блохи часть крови "прогоняют" через кишечник и выделяют из анального отверстия в виде капельки. Кровь сворачивается, высыхает, ее частички попадают в субстрате гнезда хозяина и в таком виде потребляются личинками блох. Владельцы кошки или собаки, конечно, если эти животные являются носителями блох, могут сделать такой опыт: уговорить питомца поспать на белом листе бумаги, после этого на бумаге легко обнаружатся черные крупинки - это и есть застывшие капельки крови. (Если же кошка или собака будут лежать на какой-либо темной поверхности, то на ней после отдыха носителя блох обнаружатся маленькие, жемчужно-белые яички блох). На спящей кошке или собаке легко напрямую наблюдать выделение капелек крови из анального отверстия блох, если. конечно, не тревожить блоху. Наиболее удобным местом наблюдения является мордочка питомца, где шерсть коротка, и блохи хорошо заметны. Эта поведенческая реакция блох является одним из сюжетов фильма "Похитители тел". Примечание 3: комары участвуют в распространении вирусов японского энцефалита, энцефалита Западного Нила, румынского энцефалита, бацилл туляремии, причем последние могут быть переданы позвоночному и инокулятивно и контаминативно, при раздавливании комара на теле. В умеренной зоне комары контаминативно переносят дирофилярий (Nematoda, Filaria) собак. Изредка эти нематоды попадают таким же образом и к человеку. Комары в тропических регионах Африки и Азии являются контаминативными переносчиками нитчатки Банкрофта (Nematoda, Filaria). Примечание 4: слепни в экваториальных лесах Африки выступают перенсчиками нематод ((Nematoda, Filaria) Loa loa, передача осуществляется контаминативно. Примечание 5: как уже указывалось, постельные клопы не участвуют в передаче возбудителей заболеваний, однако триатомовые клопы (сем. Reduviidae), обитающие в Южной Америке, контаминативным путем передают трипаносом – возбудителей болезни Чагаса. Примечание 6: блохи вместе с кровью поглощают чумных бацилл. Эти бациллы в оргаизме блохи поселяются при входе в желудок и, размножаясь там, в конце концов формируют пробку, так насзываемый "чумной блок", перекрывающий вход в желудок. Зараженная блоха предпринимает попытки пить кровь. Струйка крови ударяется о чумной блок и, не проходя в желудок, изливается обратно в ранку на теле позвоночного, унося с собой чумные бациллы. Зараженная бациллами чумы блоха в конце концов гибнет от голода. Для чумы характерна возможность и контактной передачи при соприкосновении злорового грызуна с больным грызуном, человека с больным грызуном или человеком. В дополнение к этой таблице любопытно привести сведения о бабочках, способных пить кровь. Эта особенность обнаружена у нескольких видов из рода Caliptra , семейство Совок. Более подробно изучена биология вида Caliptra eustrigata, который обитает в Юго-Восточной Азии. Самки этой бабочки питаются соками различных плодов, кожицу которых они прокалывают твердым заостренным хоботком. Самцы питаются кровью (это исключительный случай, как правило, если кровью питаются не оба пола, то пьют кровь самки, а не самцы). Эти бабочки - сами они среднего размера - не размениваются на мелкие виды животных, по ночам они пьют кровь слонов, тапиров, носорогов, буйволов и других крупных копытных. В эксперименте пили кровь человека. Акт питания длится 5 – 30 минут. Эндопаразитизм встречается у насекомых значительно реже и характерен для части двукрылых и перепончатокрылых, у которых представлен ларвальным паразитизмом. Личинки короткоусых двукрылых развиваются в разлагающихся органических остатках (взрослые формы питаются на различной органике, нередко - нектаром). Эта способность сделала возможным для некоторых мух (семейства падальных мух Calliphoridae и серых мясных мух - Sarcophagidae) ларвальный паразитизм. Многие виды мух в качестве субстрата для откладки яиц могут использовать гноящиеся раны на теле животных. У большинства таких мух личинки не выходят за пределы раны и поглощают гнойный экссудат и отмирающие ткани, так что их взаимоотношения с субстратом не отличаются от тех мух, личинки которых развиваются в мертвых тканях трупов. Часть из таких мух-некрофагов на стадии личинки стала поглощать и здоровые ткани. Можно выделить ряд видов: от таких, у которых внедрение в здоровые ткани представляет собой редкую случайность, до таких, для которых характерен облигатный тканевой паразитизм. Примером может служить вольфартова муха (Wohlfartia magnifica), из семейства серых мясных мух. Для этой мухи характерно живорождение, в ее половых путях одновременно созревают 160 – 190 личинок. Такие мухи начинают назойливо кружиться около крупных млеокпитающих и при первой возможности с силой выбрасывают личинок из половых путей на поверхность небольших ран (ссадин) или просто на слизистые оболочки глаз, ноздрей. Личинки активно проникают через покровы в подкожную клетчатку, затем в мышцы или другие ткани, где вызывают тяжело протекающие миазы. Личинки облигатнгых тканевых паразитов устроены так же, как и личинки других мух. Эти личинки червеобразны, у них нет головы, ротовое отверстие есть, но ротовой аппарат редуцирован до нескольких небольших крючочков. Дыхальца находятся на втором и на последнем сегменте тела (всего сегментов 12 – 13), на последнем же сегменте тела находится анальное отверстие. Для личинок мух характерно внекишечное пищеварение: из ротового отверстия они выделяют слюну, содержащую пищеварительные ферменты. Под действием ферментов окружающая органика (в случае паразитов - ткани животных) разрушается, а пищевая кашица заглатывается личинками. Крючки ротового аппарата могут принимать участие в механическом разрушении пищевого субстрата. Развитие личинок длится 3 – 5 дней, и процессы разрушения тканей, вызванных такими личинками протекают бурно. Сформировавшиеся предкуколки выпадают из раны и окукливаются в почве. Личинки вольфартовых мух паразитируют у овец, верблюдов, у человека, в последнего личинки попадают во время сна. Личинки мух-некрофагов - Lucilia , Calliphora, Musca - в начале XX века иногда использовались для лечения гнойных ран: личинки не только потребляют в пищу гной и омертвевешие ткани, но еще и выделяют в составе слюны бактерицидные вещества. Эти личинки даже получили название "хирургических", для использования их в медицинской практике были разработаны приемы получения стерильных личинок. Применение их сошло на нет после внедрения в медицинскую практику антибиотиков. Можно привести пример крайне необычного случая заражения хозяина, встречающихся у мухи семейства Calliphoridae. Личинки мухи-лягушкоедки Lucilia bufoniora развиваются а носовой полостит лягушек. Самка лягушкоедки с созревшими яйцами ходит перед лягушкой. Это демонстративное поведение заканчивается тем, что лянушка съедает муху. В кишечники лягущки личинки выходят, мигрируют в носовую полость, гдеи развиваются. Личиночный паразитизм характерен и для 4 семейств оводов. Характер жизненного цикла у представителей всех четырех семейств сходен. Взрослые представители оводов имеют характерный облик мух, длина их около 15 мм, не питаются, их ротовой аппарат редуцирован, живут недолго (10 - 20 дней или немногим более). Личинки их являются облигатными паразитами позвоночных. Оплодотворенные самки откладывают яйца на поверхность тела млекопитающих (для носоглоточных оводов характерно живорождение, и они, улучив момент, выбрасывают сформированных личинок вместе со струей жидкости в нос, рот или глаза хозяев). Личинки развиваются в теле хозяина в течение нескольких месяцев, готовые к окукливанию личинки выходят во внешнюю среду. Окукливание происходит в почве. Можно отметить такую любопытную подробность: звук полета оводов вызывает у лошадей и крупного рогатого скота реакцию панического бегства. Представители всех семейств оводов могут паразитировать и на человеке, человек в данном случае является факультативным хозяином этих паразитов. Некоторые дополнительные данные по биологии трех семейств оводов, распространенных в Евразии, представлены в таблице 3.81.2 (не включено в таблицу семейство Американские подкожные оводы, приуроченное к американскому континенту). Табл. 3.81.2 Некоторые биологические особенности оводов
Примечание 1: для желудочных оводов, паразитирующих у лошадей, характерно, что самки откладывают яйца или вблизи рта или на такиех участках, которые хозяева могут вылизивать. В первом случае вылупившиеся личинки активно заполжают в ротовую полость. Во втором случае личинки вылупляются, когда к ним прикасаются губы или язык хозяина. С этих органов они попадают в ротовую полость. Те личинки, которые остались на поверхности тела, погружаются в кожу и проделывают в ней ходы, вызывая сильный зуд. Хозяин расчесывает это место зубами, поглощая этих личинок. Овод Dermatobia hominis (семейство Американские подкожные оводы (Cuterebridae) откладывает яйца, содержащие зрелых личинок, на поверхность тела комаров или мух. Когда эти последние посещают домащних животных или человека, из яиц немедленно вылупляются личинки дерматобий, которые активно проникают через кожу в подкожную клетчатку, где и происходит их резвитие. Сигналом для вылупления является повышение температуры, когда невольный переносчик яиц дерматобии садится на тело теплокровного. Интересующиеся студенты могут наглядно ознакомиться с этим исключительным приспособлением при просмотре видеофильма "Жизнь в микромире". Возможен и менее экзотический путь заражения: самка дерматобии откладывает яйца на поверхность растительности, а заражение происходит при контакте позвоночного с этой растительностью. Имеются виды насекомых, паразитирующих на (в) других насекомых (среди насекомых есть и паразиты дождевых червей, и улиток и пауков, но эти случаи останутся вне сферы нашего внимания). Для этой разновидности паразитизма характерно, что паразитирование, как правило, приводит к гибели хозяина. Таким паразитизмом характеризуются в частности представители нескольких семейств наездников (отряд Перепончатокрылые). Взрослые представители наездников обычно питаются нектаром. Наездники более примитивных групп откладывают яйца на поверхность растений или почвы. Вышедшие личинки активно разыскивают своих хозяев. В других случаях примитивные наездники откладывают яйца на поверхность тела определенных видов насекомых. И в том, и в другом случае личинки останются на поверхности тела хозяев и пиатются высасываемой гемолимфой. Для большинства наездников характерно, что они откладывают яйца в тело насекомого хозяина: взрослого, личинки, куколки или в яйцо. У таких видов наблюдаются своеобразные адаптации к паразитизму, представленные уменьшением размера яйца (здесь и до конца предложения имеются в виду яйца наездников), уменьшением количества желтка в яйце, изменением покровов яйца, которые становятся проницаемыми для питательных веществ (это явление получило название "яйцевой паразитизм"), у части видов - появлением полимбрионии, а также вылуплением личинки на более ранней стадии. Окукливание у части видов происходит во внешней среде, у части - в теле хозяина. Так как некоторые наездники паразитируют в насекомых, являющихся вредителями сельского хозяйства, то они используются для проведения биологической борьбы с вредителями. Другим примером паразитирования насекомых в теле других насекомых (или пауков) является развитие личинок многих видов перепончатокрылых. В этом случае самка перепончатокрылого ловит жертву, парализует ее, нанося уколы жалом в нервные узлы и откладывает на поверхность тела жертвы свое яйцо. Вылупившаяся личинка выедает ткани жертвы, которая, благодаря особой последовательности потребления тканей, остается живой в течение всего периода развития личинки. Жертвы помещаются в различные укрытия, подготовленные самкой. Для этих насекомых характерны сложнейшие поведенческие акты, связанные с поиском жертвы, ее парализацией, постройкой укрытия, транспортировкой жертв и другие. Эти отношения характеризуются также высочайшим уровнем специализации: жертвами определенного вида перепончатокрылых может быть ограниченное число родственных видов, нередко только один вид. Непревзойденные наблюдения за такими перепончаптокрылыми описаны замечательным французским энтомологом Ж.А.Фабром. Паразитические животные очень часто демонстрируют упрощение организации, связанное с обитанием в обедненной среде. Это явление свойственно и паразитическим насекомым, но в значительно меньшем объеме, чем у других групп паразитов. Для паразитических насекомых, за исключением кровососов с кратковременным питанием и насекомых, паразитирующих только на стадии личинки, обычно характерна редукция крыльев (пухоеды, вши, блохи, вспомните также приведенный выше пример с мухой-кровосоской). Эти же насекомые очень часто демонстрируют более или менее полную редукцию глаз. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||