Курс лекций по зоологии. Курс лекций РостовнаДону 2010 южный федеральный университет
 Скачать 7.18 Mb.
|
|
ТЕМА 3.82 ФИЛОГЕНИЯ ТИПА ЧЛЕНИСТОНОГИЕ В предыдущих разделах была представлена характеристика 4 подтипов членистоногих. Считаем наиболее целесообразным изложить вероятные филогенитические связи между этими подтипами по руководству В.А.Догеля, напомнив предварительно, что в этом руководстве убедительно доказывается. происхождение членистоногих от кольчатых червей. "По расчленению тела на отделы, характеру и степени дифференциации головных и туловищных конечностей и по особенностям личиночных стадий подтипы членистоногих заметно отличаются друг от друга. Часть членистоногих сохраняет первоначальный водный образ жизни кольчатых червей, сохраняет и органы водного дыхания, то есть наружные кожные жабры. В связи с тем, что жабры помещались у полихет на параподиях, они сохраняют то жн положение и у низших представителей типа Arthropoda с той разницей. что параподии расчленяются и превращаются в нестоящие ноги.Пальпы предковых форм, по-видимому, дают начало антеннулам членистоногих. Наиболее примитивные формы членистоногих мы находим среди представителей подтипов Branchiata и Trilobitomorpha. Обе эти группы обладают рядом исходных первичных признаков, и тем не менее они резко отличаются друг от друга. В первую очекредь эти различия касаются строения конечностей: у ракообразных они сохранили древнюю двуветвистость, а у трилобитов претерпели специализацию и стали одноветвистыми. С другой стороны, у трилобитов отсутствует морфологическая дифференцировка ножек (и на туловищных и на головных сегментах они имеют одинаковое строение). В то же время даже у многих примитивных раков морфологическая и функциональная специализация конечностей выражена достаточно отчетливо. Далеко защел у трилобитов и процесс цефализации - все они обладают вполне обособленной цельной головой, тогда как у низщих представителей подтипа Branchiata сохраняется расчленение головного отдела на протоцефалон и свободные челюстные сегменты. Все это, несомненно, говорит о том, что трилобиты и ракообразные - две самостятельные филогенетические ветви, очень рано обособившиеся от каких-то общих предков. Branchiata - древняя группа членистоногих. Уже в кембрийских отложениях встречаются представители современных отрядов. У ракообразных четыре передних сегмента становятся головными, а их конечности соответственно дают антенны и три пары челюстей. Тем не менее, цефализация у многих ракообразных остается еще на сравнительно низкой ступени - у отрядов Anostraca и Mystacocarida, а также у многих представителей подкласса Malacostraca имеется первичная голова - протоцефалон. Подтип Tracheata составляет еще одну группу членистоногих, тесно связанную с подтипом Branchiata, с которым они, несмотря на наземный образ жизни, имеют очень много общего. В самом деле, в обемх группах дифференциация головныфх конечностей в сущности одинакова, трахейные, правда, не имеют антенн (антенн II), но они утратили их вторично. В составе головы сохранился сегмент антенн с принадлежещими ему ганглиями, т.е. тритоцеребрумом. У зародышей некоторых трахейных были найдены зачптки антенн, которые позднее исчезают. Ротовые органы жабродышащих и трахейных сходны, в обоих случаях это мандибулы и две пары максилл. Все это - свидетельства общности происхожлдения подтипов Branchiata и Tracheata и в какой-то мере оправдывает объединение их в большую группы жвалоносных, или челюстных членистоногих - Mandibulata. Вторая филогенитическая ветвь членистоногих берет начало от Trilobitomorpha. Последние просуществовали до конца палеозоя, оставив видоизмененных потомком - хелицеровых (Chelicerata); последние утратили усики-антеннулы, первая пара их головных ножек дифференцировалась с клешненосные хелицеры, вторая - в педипальпы, остальные две пары превратились в две передние пары ходных ног. Как ходные ноги, дифференцировались также конечности двух первых сегментов туловища, которые у большинства хелицеровых слились с головой, образовав головогрудь [теперь этот отдел чаще называют просомой]. Остальные сегменты образовали передне- и заднебрюшие [теперь чаще употребляются термины мезосома и метасома], причем на первом конечности долгое время сохраняли дыхательную функцию. тогда как на втором - редуцировались. Таким образом, Chelicerata связаны с кольчатыми червями через трилобитов; низшие классы хелицеровых, подобно своим предкам, - водные животные с жаберным дыханием, высший класс Паукообразные - приспособился к жизни на суше. Особенности специализации конечностей головных сегментов у трилобитообразных и хелицеровых позволяют объединить их в большую группу Amandibulata. Так как аннелидные предки типа Arthropoda обладали неопределенно большим числом гомономных сегментов, то естественно, что эта черта строения характерна и для более примитивных членистоногих. Прослеживая эволюцию отдельных ветвей типа Arthropoda , мы видим ряд параллельно протоекающих процессов. Одни из них суть характерные явления, сопровождающие всякую прогрессивную эволюцию: это дифференциация частей и олигомеризация органов, а также интеграция отдельных частей тела и всего организма. Так, во всех ветвях членистоногих мы неизменно видим, как постепенно число сегментов уменьшается, т.е. происходит их олигомеризация. Параллельно с этим гетерономность сегментации возрастает, происходит дифференциация самих сегментов, конечностей и вначале метамрных внутренних органов. Другие изменения объясняются общностью происхождения - в ветвях, дивергирующих к одинаковому образу жизни, например, наземному, привожит к сходным изменениям (появление трахей, развитие мальпигиевых сосудов). Далее автор рассматривает филогенетические отношения внутри подтипов членистоногих эту часть мы изложим в сокращенном виде. Для ракообразных признается относительно независимое происходение от каких-то общих предков всех подклассов. Внутри же каждого подкласса как наиболее примитивные формы оцениваются группы со слабо дифференцированными сегментами и конечностями, а как апоморфные - группы с дифференцированными сегментами и конечностями. Показателем апоморфности также признается уменьшение числа сегментов, слияние сегментов. Так, в подклассе Жаброногие раки наиболее примитивным отрядом призается отряд Anostraca с длинным телом, а наиболее продвинутым подотряд Cladocera с компактным телом. В подклассе Высшие раки как наиболее примитивный оценивается отряд Leptostraca, для которого характерно 7 сегментов брюшка, голова, состоящая из акрона и 4 сегментов, однотипные конечности груди, а наиболее апоморфными - отряды Isopoda и Amphipoda, у которых в брюшке 6 сегментов, к голове приросли 1 или 2 грудных сегмента, грудные конечности дифференцировались. Приведекм опять цитату из руководства В.А.Догеля. "Вопрос о филогенетических взаимоотношениях внутри класса Myriapoda в настоящее время не может считаться окончательно решенным [оно и сейчас так!]. Одни исследователи рассматривают отдельные нруппы многоножек как самостоятельные, рано обособившиеся от общего предка, классы членистоногих. Другие считают, что для этого нет достаточных оснований и более правильно всех многоножек объединить. Наиболее примитивными из многоножек, по-видимому, нужно считать губоногих, о чем свидетельствует ряд признаков: большое и непостоянное в пределах группы число сегментов и гомономность сенгментации, характерная для низших форм. Вторичные изменения организации сильнее всего проявляются у двупарноногих многоножек". Насекомые оцениваются как монофилитическая группа, взявшая начало от каких-то многоножек. Внутри насекомых более примитивными считаются скрыточелюстные (большое число сегментов брюшка, наличие брюшных конечностьей, первичное отсутствие крыльев, анаморфоз), однако подчеркивается, что наряду с примитивными чертами для нах в высокой степени характерна специализация. "Трилобиты - один из наиболее примитивных классов членистоногих. Для самых примититвных из них характерно расчлененное и гомономное туловище, более поздние формы обнаруживают уменьшение числа сегментов и слияние части сегментов... Оба низших класса подтипа Chelicerata в отличие от многосегментных трилобитных предков имеют уменьшенное и стабилизированное число сегментов (у класса Ракоскорпионов 19, а у мечехвостов часть сегментов выпадает совсем, войдя в состав хвостового шипа, так что у взрослых форм туловище состоит из 13 сегментов. Класс паукообразных теснее всего связан с классом Ракоскорпионов. У них одинаковое количество, а отчасти и форма и функция конечностей и ряд других общих признаков… Среди паукообразных наиболее примитивными следует считать скорпионов, а также, может быть, сольпуг и некоторых клещей. По мере эволюции у паукообразных наблюдается олигомеризация сегментов.... тенденция к рудиментации седьмого сегмента… слияние сегментов и концентрация отделов тела … олигомеризация сегментов брюшка." Общая оценка филогении членистоногих в двух новых руководствах в целом совпадает с приведенной, отличаясь от нее представлением о связи членистоногих с циклонеуралиями и обоснованием таксона Ecdysozoa. К членистоногим по особенностям строения (и по молекулярнобиологической характеристике) близко примыкают два таксона Онихофоры и Тихоходки В руководстве В.А.Догеля Онихофоры фигурируют как самостятельный тип, близкий типу Членистоногих. Тихоходки рассматриваются как самостоятельный класс типа Членистоногих. В руководстве Э.Рупперта с соавторами Членистоногие, Тихоходки о Онихофоры объединены в таксон Панартропода (Panarthropoda). Задание для самостоятельной работы: описать состав тела тихоходок, показать их сходства с членистоногими и отличия от членистоногих. ТЕМА 3.83 ТИП ЩУПАЛЬЦЕВЫЕ или ЛОФОФОРОВЫЕ (TENTACULATA seu LOPHOPHORATA) Этимология. Название происходит от латинского слова tentacula - щупальце (tento - щупаю). Щупальцевые - это группа вторичнополостных олигомерных животных, ведущих сидячий образ жизни. В состав этого типа входит три класса: мшанки (Bryozoa), Brachiopoda (плеченогие) и Phoronida (форониды). Большинство щупальцевых обитает в морях, только около 50 видов мшанок ведет пресноводный образ жизни. В двух новейших руководствах мшанки, плеченогие и форониды, как и в руководстве В.А.Догеля, объединены в один таксон - Лофофоровые. Как уже указывалось, в руководстве Э.Рупперта с соавторами приводятся сведения об оценке статуса групп в традиционной классификации (тип, класс и т.д.), этими авторами все три группы щупальцевых (лофофоровых) оцениваются как типы. Состав тела. Тело неясно расчленено и слагается из трех сегментов. Первый сегмент - предротовая лопасть, или эпистом. Второй сегмент несет ротовое отверстие и щупальца. Самый крупный третий сегмент составляет туловище. Таким образом, сегментация щупальцевых - гетерономная. Для обозначения сегментов тела используют также термины протосома (первый сегмент), мезосома (второй) и метасома (третий). Несмотря на сходство или даже идентичность названий, эти отделы тела никоим образом не гомологичны отделам тела паукообрязных. Полость тела. Полость тела щупальцевых - вторичная, причем в каждом из трех сегментов тела имеется свой участок целома. Целом первого сегмента именуют протоцель, второго - мезоцель, третьего - метацель Щупальца. Лофофор. Внутрьщупалец заходит целом, так что щупальца оказываются полыми внутри. Снаружи щупальца одеты ресничками. Расположены щупальца на особой подставке - лофофоре, который может иметь форму кольца, в этом случае лофофор окружает рот, в других случаях лофофор имеет подковообразную форму и расположен относительно рта эксцентрично. Скелет. Тело щупальцевых заключено в секретируемый ими скелет различного состава и строения. Лофофор и щупальца несут внутри себя довольно плотное межклеточное вещество, которое выполняет роль скелета этих образований. Пищеварительная система. Питание. Особенностью пищеварительной системы всех щупальцевых является ее V-образная форма: анальное отверстие располагается неподалеку от ротового отверстия. Питаются щупальцевые мелкими, взвешенными в воде частицами. Щупальца на лофофоре расположены так, что в совокупности образуют воронку, узким концом подходящую к ротовому отверстию. Биение ресничек создает поток воды, вода входит в широкий конец воронки и выходит наружу через промежутки между щупальцами. Взвешенные в воде частички связываются слизью, которая выделяется на поверхности щупалец, и биением ресничек внутренней стороны щупалец подгоняются ко рту. Дыхательная система. Специализированной дыхательной системы нет, газообмен происходит на открытых участках теле, главным образом, на щупальцах. Кровеносная система. Кровеносная система развита у форонид и плеченогих, у мшанок кровеносная система отсутствует. Выделительная система. Эта система различными авторами оценивается неоднозначно. Собственно процессы выделения осуществляются, вероятно, эпителием тела и щупалец. В полость тела открываются воронковидные структуры, которые некоторыми авторами оцеваются как целомодукты, другими - как метанефридии. Эти структуры мы в дальнейшем будем называть целомодуктами. Они служат для выведения наружу половых продуктов. Нервная система и органы чувств. В связи с сидячим образом жизни нервная система и органы чувств развиты слабо. Половая система и размножение. Форониды и плеченогие в большинстве своем раздельнополы, мшанки - гермафродиты. У мшанок, которые ведут колониальный образ жизни, имеется бесполое размножение. Бесполое размножение встречается также у форонид. КЛАСС МШАНКИ (BRYOZOA) Этимология. Название происходит от греческ слова bryo - мох иzoa -животное. Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Мшанки являются бентосными колониальными животными (один род мшанок представлен одиночными формами). Большинство мшанок неподвижны, прикреплены к плотному субстрату, но несколько родов формирует подвижные колонии. Форма тела отдельно взятой мшанки напоминает одиночную особь полипа, колонии же мшанок по внешнему виды напоминают водоросли или колонии кораллов, могут быть столонными, кустистыми, корковыми, листообразными. Показателем сходства мшанок с растительными объектами может служить случай, имевший место на нашем факультете: несколько лет высушенная колония мшанок хранилась на кафедре ботаники, оцениваемая как какая-то водоросль. Размеры отдельной особи - зооида - составляют 0.5 - 1 мм. Колонии мшанок обычно имеют в длину несколько сантиметров. У наиболее крупных видов колонии достигают метра в длину. Уже упоминалось о наличии подвижных видов мшанок. Колония подвижного пресноводного вида Cristatella mucedo имеет в общем червееобразную форму с плоской нижней и выпулой верхней стороной, длина колонии составляет 2 – 3 см. Эти организмы передвигаются со скоростью до 10 см в день (в другом источнике приводится в 10 раз меньший показатель: около 1 см в день) Как уже указывалось большинство мшанок обитает в морях: общее число видов мшанок оценивается в 4500-5000 видов, из них около 50 обитают в пресных водах. Класс Мшанок делится на два подкласса Покрыторотые мшанки (Phylactolaemata) и Голоротые мшанки (Gymnolaemata). Состав тела. Колонии мшанок состоят из отдельных особей - зооидов. В состав колонии входят зооиды разной организации (полиморфизм). Типичный зооид, или аутозооид, чьей функцией является осуществление питания, включает три разнокачественных сегмента. Эпистом (протосома) представлен небольшой лопастью, нависающей над ротовым отверстием, ноу голоротых мшанок он отсутствует (за что они и получили свое название). Мезосома представляет собой околоротовую область. Самым крупным отделом является третий сегмант - туловище (метасома). Основная часть туловища мшанок погружена в "домик" – зооэций, имеющий форму бокала и состоящий из кутикулы, которую выделяет эпителий. Эта основная часть туловища называпется цистид. Остальная часть тела лишена плотной кутикулы, она включает часть туловища, лофофор со щупальцами и эпистом (если он имеется), называется эта часть полипид. Полипид может быть выставлен наружу, может втягиваться в цистид, это последнее движение совершается за счет сокращения мускулов-ретракторов. У многих морских видов мшанок отверстие, которым цистид соединен с внешней средой, может нести крышечку, в таком случае при втягивании полипида вышеупомянутое отверстие прикрывается крышечкой. Подчеркнем еще раз, что деление тела мшанок на три сегмента не совпадает с делением их тела на полипил и цистид. Зооиды связаны между собой межзооидными отверстиями, проходящими через стенки тела. Через эти отверстия осуществляется транспорт веществ Щупальца и лофофор. У голоротых мшанок щупальца расположены вокруг ротового отверстия, их количество у разных видов колеблется от 8 до 30. У покрыторотых мшанок лофофор имеет форму подковы (или арки), между двумя ее "ножками" расположен рот, а вершина подковы (арки) обращена в сторону. У этих мшанок количество щупалец колеблется от 16 до 106. Подковообразный лофофор имеет большую поверхность по сравнению с кольцевым. Щупальца мшанок покрыты полицилиарным эпителием. Полиморфизм. У части видов мшанок вся колония состоит из аутозооидов. У части мшанок в состав колонии входят еще особи других типов оганизации. особи разных типов (напомним, что это явление называется полиморфизмом). Один тип видоизмененных зооидов (кенозооиды) образует разнообразные прикрепительные структуры. Значительно более распространенными являются видоизмененные зооиды авикулярии и вибракулярии. Авикулярии по внешнему виду сходны с птичьей головой, несущей клюк. Цистид авикулярии имеет сложную форму: от его основной части отходит вырост, который и составляет собой неподвижную "верхнюю челюсть клюва". К ней подвижным образом присоединена крышечка, составляющая "нижнюю челюсть клюва". Полипид таких особей рудиментарен, лофофора со щупальцами и пищеварительной системы у них нет. Авикулярии снабжены мощной системой мышц, за счет работы которых осуществляются движения клюва. Авикулярии осуществляют защиту мшанок от небольших организмов, в том числе от осаждающихся личинок других видов. У вибракулярий неподвижный вырост отсутствует, а подвижный вырост (крышечка) вытянут в длинную щетитнку, снабженную системой мышц. Вибракулярии подвижны, их движения могут использоваться для очистки поверхности организма от посторониих частиц, а у немногочисленных подвижных видов они обеспечивают передвижение. Все названные особи не имеют щупалец, пищеварительной системы и не питаются, получая питательныен вещества от аутозооидов. У многих мшанок имеется еще один тип видоизменных особей - оэции, которые служат выводковыми камерами. Стенка тела. Стенка тела включает однослойный эпителий, базальную пластинку эпителия, соединительную ткань, мышцы и целотелий. Эпителий основной части туловища - цистида - выделяет на поверхность кутикулу разной консистенции: у одних видов она тонкая и нежная, у других - жесткая. пропитанная известью. Полипид, как уже указывалось ранее, наружных кутикулярных образований не несет. Мускулатура и движение. Мускулатура мшанок представлена продольной и кольцевой мускулатурой стенки тела, мощными специализированными мышцами, которые обеспечивают вытягивание и втягивание полипида, мышцами крышечки. Как уже упоминалось, огромное большинство мшанок являются сидячими организмами, движения которых ограничиваются перемешениями полипида и движениями подвижных частей авикулярий и вибракулярий. У немногочисленных подвижных видов перемещение по субстрату обеспечивчается согласованным движением подвижных щетинок вибракулярий, на которые колония опирается как на ножки. Полость тела. Как уже указывалось, полость тела щупальцевых - вторичная, причем в каждом из трех сегментов тела имеется свой участок целома. Целом первого сегмента именуют протоцель, второго - мезоцель, третьего - метацель. Протоцель у мшанок в соответствии с малыми размерами эпистома невелик, а у тех видов, которые утратили эпистом, этот отдел целома отсутствует. Мезоцель залегает в лофофоре, от него слепые отростки зазодят в каждое щупальце. Протоцель (если он имеется) более или менее полно сливается с мезоцелем. Наиболее крпным оделом полости тела является метацель. Строение целома вполне типично: наружная стенка целома изнутри прилежит к стенке тела, внутренняя стенка целома снаружи придежит к стенке кишечника, внутри полости находится жидкость. Имеется мезентерий, который у мшанок называют канатиком и который идет от дна желудка (точнее, конечно, от наружной целомической выстилки желудка) к стенке тела (целомической выстилке стенки тела). Считается, что канатик участвует в трансапортировке веществ, как внутри зооида, так и между зооидами. На канатике формируются раличные половые структуры. Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, за которым следует глотка. За глоткой расположен крупный желудок. Желудок изогнут V-образно, передняя часть желудка называется кардиальным отделом, задняя - пилорическим, а в месте изгиба от желудка отходит слепой отдел.От пилорического отдела желудка отходит кишка, заканчивающаяся анальным отверстием, которое расположено вне венчика (или "подковы" щупалец). Пищеварение включает внеклеточные и внутриклеточные процессы и происходит в основном в слепом отделе желудка. Перемещение пищи по желудочно-кишечному тракту соверщается отчасти за счет биения ресничк отчасти за счет сокращения мышц кишечника. У некоторых видов кардиальный отдел кишечника преобразован в мышечный желудок, в этом отделе проихдит разрушение панцирей диатомовых водорослей. Пищеварительная система каждой особи остается индивидуализированной. Механизм питания описан в вводной части раздела при общей характеристике щупальцевых. Можно добавить, что мшанки, как и некоторые другие водные организмы, способны поглощать через эпителий щупалец растворенные в воде органические вещества. Дыхательная система. Специализированной дыхательной системы нет. Газообмен происходит на всех открытых участках поверхности тела, в перву. очередь на щупальцах. Кровеносная система. Кровеносная система отсутствует. Транспортные функции выполняются целомической жидкостью и канатиком. Выделительная система. Оформленной выделительной системы у мшанок не обнаружено, возможно, что ее остатком является отверстие, через которое половые продукты выходят наружу. Экскреция, вероятно, происходит через эпителии пищеварительного тракта и наружный эпителий. В целомической жидкости взвешены клетки целомоциты, которые поглощают и накапливают в себе ненужные вещества. Накапливающая выделения ткань приобретает бурый цвет (бурое тело). Это бурое тело отторгается вместе с дегенерировавшим полипидом, срок жизни которого составляет несколько недель. После этого из тканей цистида регенерирует новый полипид. Нервная система и органы чувств. Нервная система состоит из одного гаглия, лежащего между глоткой и задней кишкой, от него отзолдят в разные стороны нервы, большинство из которых. конечно, направляется к щупальцам. Органы чувств представлены чувствующимит клетками, которые приурочены главным образом к щупальца. Имеются чувствующие клетки и на поверхности авикулярий и виброкулярий. Бесполое размножение. Этот тип размножения представлен у мшанок наружным и внутренним почкованием. Наружное почкование начинается с завкладки на определенных участках тела бугорков. Этот бугорок растет, у его основания образуется перетяжка, но отделения почки не происходит. Далее осуществляется органогенез: на поверхности почки формируются выросты, которые дают начало кишечнику, ганглию, щупальцам. Внутреннее почкование, характерное для пресноводных мшанок, осуществляется за счет формирования статобластов. Статобласты представляют собой скопление мезодермальных клеток, одетое снаружи оболочкой, форма тела готового статобласта - чечевицеобразная, на поверхности находятся крючочки. Будущий статобласт - скопление мезодермальных клеток - формируется внутри канатика. К этому скоплению мигрируют эктодермальные клетки, формирующие оболочку статобласта. В состав оболочки обычно входят воздушные пузырьки. Статобласты освобождаются при разрушении материнского организма. Благодаря воздушным пузырькам статобласты плавают, благодаря крючочкам - могут цепляться за водоросли и т.п. Весной оболочки статобластов лопаются, живые клетки освобождаются и формируют сначала один организм, а затем - за счет наружного почкования - целую колонию. Биологическое значение статобластов сходно со значением геммул губок. У части мшанок зимуют отдельные цистиды, одетые плотной оболочкой. Половая система и половое размножение. Мшанки - гермафродиты. Половые клетки развиваются под перитонеальным эпителием, причем сперматозоиды развиваются на канатике, образуя заметное скопление, которое, конечно, называется семенником. Яйцеклетки развиваются на стенке тела. Сперматозоиды всегда выходят наружу, яйцеклетки у одних видов выходят наружу, у других остаются в теле материнского организма, соответственно оплодотворение у части видов внутреннее, у части - наружно-внутреннее. Выход яйцеклеток осуществляется через особое отверстие, которое называется целомопора, лежащее между двумя щупальцами на дорзальной стороне тела. Возможно, что это отверстие является остатком целомодукта. Выход сперматозоидов осуществляется через поры на вершине определенных щупалец. При наружном оплодотворении сперматозоиды приклеиваются к щупальцам другой особи, при наружно-внутреннем - проникают в полость тела другой особи через целомопору. Развитие яиц чаще происходит в материнской колонии, в особо преобразованных особях - оэциях. Сформировавшиеся личинки выходят в воду. Дробление яиц у мшанок полное и равномерное. В результате дробления формируется целобластула, а затем - ресничная личинка. У мшанок встречапется несколько типов личинок, наиболее типичной можно считать личинку - цифонаут, для которой характерно наличие кишечника, венчика ресничек, присоски, которой личинка прикрепляется к субстрату. После периода свободного плавания личинки оседают на дно и претерпевают метаморфоз, в ходе которого многие органы личинки, в том числе и кишечник, подвергаются гистолизу, а затем строятся заново. У многих мшанок при развитии яиц в оэциях между зародышем и материнским организмом устанавливается связь, за счет которой зародыш получает питательные вещества. Наконец, для части видов голоротых мшанок характерна полоиэмбриония. КЛАСС ПЛЕЧЕНОГИЕ (BRACHIOPODA) Этимология. Название происходит от греческих слов слова brachium - плечо или рука от плеча до пальцев и pus (родительный падеж - podos) - нога. Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Плеченогие обитают только в морях и ведут прикрепленный образ жизни, немногие виды обитают в норках в песке или в илу. Большинство видов обитает на сравнительно небольших глубинах континентального шельфа. Колоний плеченогие не образуют, но часто встречаются густыми поселениями. Внешне плеченогие сходны с двустворчатыми моллюсками, к которым плеченогих до середины XIX века причисляли. Раковина (если смотреть на нее сверху) более или менее яйцевидная, диаметр раковины колеблется от 2 до 7 см, средний показатель составляет около 5 см. В современной фауне насчитывается около 350 – 380 видов, ископаемых видов известно около 30 тысяч. Внешнее строение. Тело плеченогих лежит в двустворчатой раковине. У плеченогих створки раковины расположены на брюшной и спинной сторонах тела животного, тогда как у двустворчатых моллюсков они расположены по бокам тела. Брюшная створка выпуклая, спинная - уплощенная. Створки раковины на заднем конце соединяются друг с другом: они могут соединяться только при помощи мускулатуры (подкласс Беззамковые) или при помощи мускулатуры и зубчиков раковины, примерно так жек, как и у многих двустворчатых моллюсков (подкласс Замковые). Для большинства плеченогих характерно, что задняя часть их тела вытянута в цилиндрический стебелек, который выходит между створками раковины или через специальный трубчатый вырост нижней створки и обеспечивает прикрепление к субстрату. Сам стебелек состоит из соединительной ткани, у беззамковых внутрь стебелька заходит целом. Стебелек служит для прикрепления к плотному субстрату или для заякорования в грунте. У представителей вида Lingula anatina стебелек мускулистый, достигает 30 см длины, исполльзуется животным для закапыывания в грунт. В Японии стебелек этого вида считается деликатесом. Тело животного занимает только заднюю треть полости раковины. Вперед тело продолжается в две мантийные складки, подстилающие раковину (и выделяющие ее). По краям мантии расположены щетинки, которые не допускают проникновения в мантийную полость посторониих частиц. Передний край тела ограничен стенкой, натянутой между обеими створками раковины. По бокам от ротового отверстия вперед отходят две руки, это - своеобразно измененный лофофор. Руки несут многочисленные щупальца, покрытые моноцилиарным эпителием. Руки развиты очень сильно, снабжены известковым скелетом в виде столбика, проходящего по оси руки. На спинной стороне скелетный стержень прирастает к спинной стоврке, что обеспечивает опору лофофору. Руки со щупальцами занимают большую часть пространства внутри раковины. Скелеты рук вымерших плеченогоих хорошо сохраняются, что позволило изучить особенности организации ископаемых видов, с другой стороны , хорошая изученность вымерших плеченогих делает возможным использование их в геологии как руководящих ископаемых. Состав тела. У взрослых плеченогих явственная сегментация не выражена, полость тела также не разделена на участки, но в ходе развития явственно выражена закладка трех отделов тела. В соответствии с этим считается. что в состав тела плеченогих входят те же три сегмента тела, что и у мшанок: протосома, представленная маленьким эпистомом (некоторые современные исследователи считают, что эпистом не соответствует первому сегменту и полость его не оценивают как протоцель), мезосома, соответствующая лофофору со щупальцами, и мезосома, соответствующая всей остальной части тела. Раковина. Раковина, как уже указалось, выделяется эпителием мантийных складок. Основу раковины составляет углекислая известь, снаружи створки одеты слоем органического вещества. У немногих видов (род Lingula) раковина сложена из фосфата кальция, перемежающегося слоями хитина. Толща раковины пронизана канальцами, в которые входят выросты эпителлия мантии Покровы. Для плеченогих характерен однослойный эпителий, который подостлан соединительной тканью. Самую глубокую часть покровов составляет моноцилиарный перитонеальный эпителий - наружная стенка вторичной полости тела. Сплошной мышечный мешок отсутствует, но хорошо развиты мышечные пучки, прикреплябющиеся к створкам раковины в разных точках, работа этих мышц обеспечивает открывание и закрывание раковины, часть мышц прикрепляется к стебельку. Полость тела. Полость тела представлена сравнительно обширным целомом. Выросты целома заходят в мантийные складки, в руки и в каждое щупальце. Имеется мезентерий, делящий целом на правую и левую половины. Целом выполняет гидростатические и транспортные функции. Пищеварительная система. Питание. Рот расположен в центре передней стенки тела и прикрыт небольшим эпистомом. Ко рту подходят два ресничных желобка, расположенных на внешней стороне рук, по ни к ротовому отверстию поступают пищевые частицы. За ртом следует пищевод, перехордящий в среднюю кишку, начальное ее расширение называют желудком. В желудок справа и слева открываются протоки двух крупных пищеварительных желез, которые традиционно называют "печень". Пищеварение главным образом внутриклеточное. У представителей подкласса Замковых средняя кишка заканчивается слепо, у более примитивных Беззамковых имеется задняя кишка и анальное отверстие на спинной стороне тела. Положение кишечника фиксировано за счет того, что к нему прикрепляется мезентерий и неполные поперечные перегородки (которые не рассматривают как диссепименты, отделяющие сегменты друг от друга). Механизм питания описан в вводной части раздела при общей характеристике щупальцевых. Дыхательная система. Специализированная дыхательная система отсутствует. Газообмен происходит на поверхности покровов, главным образом, конечно, на поверхности щупалец. Кровеносная система. Кровеносная система незамкнутая. Над желудком лежит небольшое мешковидное сердце, от которого вентрально отходит аорта. Аорта разветвляется. ветви ее направляются в руки, складки мантии и к половым железам. Артерии не переходят в капилляры: кровь итз них поступает в щелевидные пространства между органами. Выделительная система. Выделение углекислого газа и продуктов азотистого обмена происходит через поверхность тела. Имеется пара целомодуктов, которые в выделении, вероятно, не участвуют (мнения разных исследжователей по этому вопросу расходятся), а служат для выедения половых продуктов. Нервная система и органы чувств. Нервная система представлена двумя ганглиями, один из которых расположен дорсальнее пищевода, второй - вентральнее. Оба ганглия соединены тонкими коннективами. От надглоточного ганглия нервы отходят к рукам, от подглоточного - к остальным оргам тела. Кроме того, непосредственно под эпителием располагается по всех поверхности тела нервное сплетение. Дифференцированных органов чувств нет, только у представителей рода Lingula обнаружены статоцисты. Упомянутык выше щетинки, расположенные по краю мантии, органами чувств не являются. Половая система и размножение. Плеченогие - за несколькими исключениями - раздельнополы. Половых желез две пары лежат они в целомических полостях складок мантии. Половые продукты выносятся наружу через целомодукты. Оплодотворение у части видов наружное, у дргуих внутреннее и происходит в целоме материнского организма. Развитие. Дробление полное, почти равномерное. За бдастулой следует инагинационная гаструла. Далее процессы развития уклоняются от обычного хода, а именно: бластопор замыкается, и личинка превращается в двуслойный мешочек. Мезодерма и вторичная полость закладываются в виде двух парных выростов первичной кишки. Однако вскоре мезодермальные закладки утрачивают просвет, а полость образуется заново позднее за счет вторичного расхождения клеток. Личинка подразделяется двумя перехватами на три отдела. В ходе сложного метаморфоза формируется дефинитивное тело плеченогого. КЛАСС ФОРОНИДЫ (PHORONIDA). Это небольшой класс, включающий всего около 20 видов животных. Форониды - морские донные сидячие животные (но внутри своей трубочки они способны двигаться). Некоторые виды прикрепляются к твердому субстрату, некоторые погружены в песок, немногочисленные виды высверливают известковый субстрат (камни, раковины моллюсков). Тело колбасовидное, длиной от нескольких миллиметров до 25 - 30 см, диаметр составляет 1 – 2 мм. Форониды обитают на сравнительно небольших глубинах континентального шельфа. Тело находится в трубке, которую выделяет эпителий, в состав трубки включаются различные механические частички. Трубка на заднем конце слепо замкнута. В составе тела выделяют те же три сегмента, что и у мшанок. Протостома представлена эпистомом, нависающим над ротовым отверстием. Мезосома несет лофофор со щупальцами и рот. Число щупалец у разных видов колеблется от 15 до 1500. Лофофор чаще всего имеет форму полумесяца, причем обе его половины могут быть закручены в спираль. Эпителий щупалец моноцилиарный. Метасома представлена длинным туловищем, задняя часть которого вздута. Питаются форониды мелко дисперсными частицами. Кишечник петлеобразный, анальное отверстие находится на спинной стороне тела, позади рта. Вторичная полость тела разделена на три отдела, соответствующих трем сегментам, наиболее обширен туловищный отдел целома. В этой области имеется 4 мезентерия, поддерживающих кишечник и кровеносные сосуды. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела. Имеется незамкнутая кровеносная система, но большую часть пути кровь прделывает по сосудам, лакунарный участок кровообращения невелик.. В состав кровеносной системы входит кольцевой сосуд лофофора, от него отходят петлеобразные кровеносные сосуды в каждое щупальце и два продольных ствола, которые в задней части тела соединяются друг с другом. Кровь участвует в транспортировке газов, дыхательный пигмент представлен внутриклеточным гемоглобином. Отношение объема крови к общему объему тела у форонид в два раза больше, чем у человека. Выделительные органы представлены целомодуктами. Нервная система включает околоротовое кольцо и продольный нервный ствол. У некоторых видов форонид нервный ствол располагается не посередине, а на левой стороне тела. Сложные органы чувств отсутствуют, на поверхности тела и щупалец имеются чувствующие клетки. Форониды гермафродиты. Половые продукты выводятся через целомодукты. Сперматозоиды упакованы в сперматофоры. Сперматофоры захватываются лофофором другой особи, на лофофоре сперматозоиды освобождаются и самостоятельно проникают в полость тела другой особи, вероятно, это проникновение происходит через целомодукты. Форма сперматозоидов у форонид оригинальная: они похожи на латинскую букву V, одна ветвь этого "V" представлена ядром сперматозоида, вторая - жгутиком, при движении острый угол направлен вперед, а движение генерируется изгибаниями у жгутика и ядра. Развитие чаще протекает внутри тела матери. Форониды способны к бесполому размножению. У этих житвотных хорошо развита регенерация, например, они способны регенерировать утерянный лофофор. ПРИМЕЧАНИЯ. Представим цитату из руководства Э.Рупперта с соавторами. "Большинство филогений объединяют Bryozoa, Brachiopoda и Phoronida в группу Lophophorata, однако родственные связи между этими тремя таксонами, а также межлу лофофоровыми, первичноротыми и вторичноротыми все ещё являются предметом спора среди зоологов. При этом морфологические и молекулярные данные зачастую не согласуются. В общих чертах морфологические данные говорят об их роджстве с вторичноротыми, эмбриологические свидетельства двойственны, а последовательности нуклетолтидов указывают на близость к первичноротым… В настоящее время нет достаточных доказательств, определенно указывающих место лофофоровых в одном из этих двух крупных таксонов многоклеточных животных". В.А.Догель считает, что эта группа занимает промежуточное положение между первичноротыми и вторичноротыми. Родственные положения внутри таксона остаются неясными, но форониды несут больше исходных признаков, а мшанкам и пленченогим характерны многие черты специализации. ТЕМА 3.84 ТИП ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫЕ ИЛИ МОРСКИЕ СТРЕЛКИ (CHAETOGNATHA) Этимология. Название группы происходит от двух греческих слов: chaeta - щетинка и gnathos - челюсть. Это небольшая группа морских планктонных животных (немногие виды держатся у дна), включающая около 150 видов. Морские стрелки в морском планктоне очень многочисленны, составляя 5 – 10% биомассы. Обычно длина тела составляет 1 – 2 см , самые мелкие виды имеют длину несколько миллиметров, самый крупный вид - 12 см. Тело этих животных стреловидное, стекловидно-прозрачное. Движутся очень быстро, характерным элементом движения являются резкие броски вперед. В составе тела выделяются три отдела: голова, туловище и хвост (в данном случае термин хвост вполне уместен, так как анальное отверстие расположено на границе второго и третьего отделов тела). Изнутри отделы тела разделены септами. На голове расположен рот, находящийся в углублении - преддверии. По бокам рта лежат ловчие щетинки, количество которых различно у разных видов. Щетинки периодически сбрасываются и замещаются новыми. Кпереди от щетинок расположены в один или два ряда короткие зубы. Голова прикрыта складкой стенки тела - капюшоном. В момент схватывания добычи капюшон оттягивается назад, а затем вновь надвигается на голову, считается, что наличие капюшона придает голове обтекаемую форму и несет 1 – 2 боковых плавник Туловище имеет цилиндрическую форму, по бокам его находятся 1 или 2 боковых плавника. Заднюю часть тела окаймляет хвостовой плавник. Плавники включают двойную складку эпидермиса с внеклеточным матриксом между слоями и поддерживаются плавниковыми лучами (эти лучи представлены специализированными клетками с сильно развитыми внутриклеточными филаментами). Эпидермис морских стрелок многослойный (но на некотрых участках тела: на вентральной стороне головы, на глазах. на плавниках - однослойный), кутикулярные образования находятся только на голове, в том числе производными кутикулы являются упомянутые ранее щетинки и зубы. Мускулатура морских стрелок развита очень сильно, поперечно-полосатого типа. Наиболее мощно развиты 4 продольных ленты туловищной мускулатуры, их сокращения обеспечивают плавательные движения животных (изгибания в дорзо-вентральной плоскости). Сложно дифференцирована мускулатура головы, обеспечивающая движения капюшона и хватательные движения. Полость тела морских стрелок вторичная и представлена тремя отделами, соответствующими отделам тела. Целом головы непарный, целом двух других отделов парный. Пищеварительная система представлена прямой трубкой, которая дифференцирована на глотку, среднюю и заднюю кищку. Добыча захватывается щетинками и пронзается зубами. Имеются ядовитые железы, расположенные на голове и в пищеводе, их выделения парализуют добычу. Вокрут пищевого комка формируется перитрофическая мембрана. Следует отметить, что, если в кишечнике пища отсутствует, то просвет кишечника сжат. Все морские стрелки прожорливые хищники, поедают значительное количество пищи, например Zonosagitta nagae в сутки потребляет количество пищи, составляющее 37% ее массы. Они могут потреблять в пищу любых планктонных животных подходящего размера, но главным объектом их питания являются веслоногие рачки. В свою очередь морские стрелки являются обычным компонентом пищи многих рыб. Незамкнутая кровеносная система развита только в пределах туловища. Нервная система представлена несколькими ганглиями, которые вместе образуют окологлоточное кольцо (мозг), кроме того, в туловище лежит еще один крупный нервный узел, от которого отходят к стенке тела 12 пар нервов. Мозг и брюшной ганглий соединены коннективами. На голове находится пара инвертированных глаз, каждый глаз включает одну пигментую клетку и несколько сотен чувствующих клеток, частично погруженных в пигментную. В большом количестве имеются ресничные рецепторы, представленные группой вторично чувствующих клеток и расположенные продольными и поперечными рядами по всему телу. Эти ресничные рецепторы выполняют ту же функцию, что и органы боковой линии рыб. Щетинкочелюстные являются гермафродитами, парные яичники расположены в туловище, а семенники в хвосте. К каждому яичнику подходит яйцевод, внутренне отверстие которого вне периода размножения замкнуто. Наружные отверстия яйцеводов открываются на границе туловища и хвоста. Семенники лежат в целомах хвоста, семяпроводы открываются в эти целомы воронками, наружные отверстия семяпроводов расположены по бокам хвоста. Семяпроводы на своем аути образуют расширения - семенные пузырьки, в которых формируются сперматофоры. Оплолодворение сперматофорное и происходит при непосредственном контакте самки и самца: сперматофор выбрасывается из семенного пузырька и прикрепляется к телу самки, живчики самостоятельно проникают в женские половые отверстия. Как написано в руководстве Э.Рупперта и соавторов: "В оптимальных условиях морские стрелки совокупляются ежедневно". Развитие яиц чаще всего происходит во внешней среде, только представители одного рода вынашивают яйца в особых мешках. Дробление полное и равномерное, радиального типа. В результате дробления формируется целобластула, гаструляция совершается за счет инвагинации. Бластопор гаструлы замыкается, и дефинитивный рот возникает на противоположном конце зародыша. Целом закладывается энтероцельно, причем сначала возникает пара туловищных целомов, позднее они отделяют от себя головные целомы, а еще позднее - хвостовые. Личиночные стадии отсутсвуют. развитие протекает очень быстро - длится примерно сутки. Положение щетинкочелюстных в системе более чем неясно. Часть признаков говорит о близости их ко вторичноротым: энтероцельная закладка целома и вторичноротость. Другие признаки приближают щетинкочелюстных к первичноротым: наличие кутикулы, сбрасывание и замещение щетинок, брюшной нервный узел. Новые руководства толкуют систематическую принадлежность щетинкочелюстных по-разному: Э.Рупперт и соавторы склонны относить их к первичноротым, авторы другого руководства помещают их в таксон вторичноротых, но в тексте говорят о неясности их систематического положения: "До сих пор нет убедительных указаний, на то, к какому месту в системе животного мира следует отнести щетинкочелюстных". В руководствах В.А.Догеля и К.В.Беклемишева они оцениваются как независимая линия развития, берущая начало от примитивных целомических живоных. ТЕМА 3.85 ТИП ИГЛОКОЖИЕ (ECHINODERMATA)
Этимология. Название происходит от двух греческих слов echinos - еж и derma - кожа. Преамбула. Иглокожие представляют собой самостоятельный и очень своеобразный тип животного мира. В состав современных иглокожих входят два подтипа: Eleutherozoa и Pelmatozoa. К Pelmatozoa относится только один современный класс: Морские лилии, к Eleutherozoa относятся классы: Морские звезды, Офиуры, Морские ежи и Голотурии. Вместе с полухордовыми и хордовыми иглокожие входят в состав вторичноротых (краткая характеристика вторичноротоых представлена в заключительной части раздела 3.23), но и среди вторичноротых иглокожие уникальны. Общий план строения иглокожих достаточно резко отличается от плана строения изученных ранее животных. Эти отличия затрагивают все системы органов и особенно целом. У личинки иглокожих закладываются три пары целомических мешков. В дальнейшим они дают начало разным структурам: общей полости тела, амбулакральной системе, псевдогемальной системе и половому синусу. Амбулакральная и псевдогемальная системы характерны только для иглокожих, не встречаясь у других животных. Две эти системы будут охарактеризованы ниже. Внешняя форма большинства иглокожих правильно радиально симметричная, они похожи на звезду, шар или цветок. Меньшее количество иглокожих внешне билатерально симметрично. Тело радиально-симметричных иглокожих часто включает центральный диск и радиально отходящие от него выросты - лучи или руки (морские звезды, офиуры). Сектор тела иглокожего, проходящий от центра тела к концу луча, называется радиусом, сектор, отходящий от центра тела и заканчивающийся на краю диска, называется интеррадиусом. Радиусы и интеррадиусы характеризуются не только своим положением, но и типичным расположением органов амбулякральной системы. Это позволяет выявить радиусы и интеррадиусы у иглокожих, не имеющих выростов тела, а также и у внешне билатерально симметричных. Для всех иглокожих характерно сочетание элементов билатеральной и лучевой симметрии, которое у разных классов выражено различно. Это сочетание элементов симметрии объясняется эволюционной историей иглокожих. Отдаленными их предками были подвижные билатерально симметричные животных. Билатеральное строение предков иглокожих выражено в строении их личинок. Такую билатеральную симметрию можно оценить - вслед за В.Н.Беклемишевым - как первичную. У взрослых иглокожих следов этой билатеральной симметрии не сохраняется. Затем иглокожие перешли к сидячему образу жизни и длительное время существовали как сидячие животные, приобретя в этот период очень совершенную радиальную симметрию. Радиальная симметрия чаще всего 5-лучевая и охватывает большую часть организации современных иглокожих, особенно так называемых "правильных". Тем не менее, у таких иглокожих проявляется и билатеральная симметрия, В.Н.Беклемишев оценивает ее как вторичную, так как эта симметрия развивается в ходе метаморфоза личинок. Эта симметрия у Pelmatozoa выражается в положении анального отверстия, которое смещено с орального полюса. У большинства Eleutherozoa (морские звезды, морские ежи, офиуры) вторичная билатеральная симметрия проявляется в единственном числе и в эксцентричном положении мадрепоровой пластинки и осевого комплекса органов. Немногочисленные представители морских звед и офиур имеют мадрепоровые пластинки и осевые комплексы во всех интеррадиусах, такие животьные оказываются правильно радиально симметричными. У примитивных голотурий вторичная билатеральная симметрия проявлется в том, что половое и мадрепоровое отверстия расположены в одном интеррадиусе. В более позднее время представители Eleutherozoa вновь стали подвижными животными. Как пишет В.Н.Беклемишев: "Для передвижения по субстрату, для ползания наиболее удобной является двусторонне-симметричная форма тела. Поэтому с переходом Eleutherozoa к ползающему образу жизни естественно было бы ожидать от них возврата к двустронней симметрии. Однако ждать приходится долго: морские звезды с ордовика и до наших дней упорно сохраняют радиально-симметричное строение так же, как и офиуры. Самый факт отрыва от субстрата, позволяющий анальному отверстию расположиться прямо напротив ротового, способствовал даже усиленгию радиальной симметрии Eleutherozoa, и кое-кто из них достиг вполне радиального строения. Очевидно, медленное движение иглокожих не создает больших преимуществ для двустронне-симметричной формы тела по сравнению с радиальной. Среди морских ежей также очень долгое время - от силура до триаса - не появлялось двустронне-симметричных форм, и только в юре возникла определенная тенденция к развитию двустронней симметрии, охватившая часть морских ежей и явно связанная с роющим образом жизни. При движении в грунте сопротивление субстрата становится так велико, что преимущества билатеральной симметрии оказываются вполне ощутимыми". Продолжим уже не в виде цитаты, а виде конспективного пересказа. Хорошо выраженная билатеральная симметрия неправильных морских ежей развивается на иной основе, не являясь развитием вторичной билатеральной симметрии, и В.Н.Беклемишев обозначает ее как "третичную симметрию". Что касается голотурий, то они, как и все остальные Eleutherozoa, сохранили вторичную билатеральную симметрию. Эта симметрия при переходе предков голотурий к ползанию получила стимул для мощного развития, так что у большинства голотурий вторичная билатеральная симметрия становится преобладающей. Образ жизни,, количество видов. Все иглокожие обитают только в морях, в огромном большинстве случаев они ползают по дну или по каким-то подводным объектам (живым или неживым). Некоторое количество видов способно зарываться в субстрат. Плавать способны немногочисленные виды голотурий и еще более немногочисленные виды офиур. Прикрепленный образ жизни сохранили морские лилии, но часть стебельчатых лилий способна совершать небольшие передвижения по дну, перемещаться по поверхностьи дна и даже плавать способны бесстебельчатые морские лилии. Иглокожие встречаются на всех глубинах. Количество видов современных иглокожих составляет около 6000, вымерших известно около 10000 – 13000 видов. Внешнее строение. Внешне большинство иглокожих, как уже указывалось, правильно радиально симметрично (чаще всего выражена пятилучевая симметрия). У внешне радиально симметричных Eleutherozoa, ползающих по субстрату, сторона тела, обращенная к субстрату, называется оральной, в центре оральной стороны находится рот. Противоположная сторона тела, обращенная в толщу воды, называется аборальной, на аборальной стороне, в ее центре (или эксцентрично) расположено анальное отверстие (однако некоторые виды морских звезд и все офиуры анального отверстия лишены). Главная ось таких иглокожих проходит через рот и расположена вертикально, то есть перпендикулярно субстрату. У иглокожих с явно выраженными внешними признаками билатеральной симметрии различимы передний (оральный) и задний (аборальный) конец с соответствующим расположением ротового и анального отверстий. Главная ось таких иглокожих расположена горизонтально. У морских лилий сторона тела, обращенная в толщу воды, называется оральной, на ней расположены и ротовое и анальное отверстия, а также амбулакральная система. Аборальная сторона тела обращена к субстрату. Здесь необходимо отметить, что термины "оральный" и "аборальный" при описании тела взрослых иглокожих обозначают сторону (конец) тела, несущие рот или анус и не обязательно соответствуют оральному и аборальному полюсам зиготы, бластулы, личиночных стадий многоклеточных, а также полюсам тела взрослых кишечнополостных и гребневиков. В.Н.Беклемишев для обозначения сторон тела иглокожих предпочитал пользоваться более точными терминами "амбулакральная" и "антиамбулакральная" стороны. Покровы. Стенка тела включает тонкую кутикулу, однослойный эпидермис, соединительно-тканную дерму и целотелий. |